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Las micorrizas en la evolución de las plantas
 
Margarita Villegas Ríos y Joaquín Cifuentes
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De los heterótrofos que se asocian directamente con plantas pocos tienen una
historia tan larga de haber formado esa íntima relación como los hongos, por
medio de simbiosis micotróficas como la micorrizógena. En este tipo de relación
participan de manera equilibrada hongos y plantas obteniendo beneficios
positivos y recíprocos, que se ven reflejados en las tasas de crecimiento,
reproducción y supervivencia de los organismos asociados.
 
 
El término micorriza se refiere a la asociación establecida entre las hifas de los
hongos y los órganos subterráneos de los gametofitos y esporofitos de muchas
briofitas y pteridofitas, al igual que las raíces de las plantas con semillas. Aunque
se han reconocido varios tipos de micorrizas de acuerdo con el grupo al que
pertenece el hongo participante y la manera en que están asociados a las plantas,
los dos tipos más sobresalientes son la micorriza arbuscular o endotrófica y la
ectomicorriza.
 
 
La micorriza arbuscular es la simbiosis fúngica más extendida en las plantas,
y en términos generales se caracteriza por la penetración del hongo en las
células corticales de la raíz o la parte subterránea de la planta, donde forma unas
estructuras ramificadas, denominadas arbúsculos; sólo involucra a seis géneros
y alrededor de 200 especies de hongos tradicionalmente clasificados dentro del
orden Glomales (hongos terrestres cenocíticos) de la clase Zygomycetes. Todos
los hongos micorrízicos arbusculares son considerados como obligadamente
dependientes de las plantas como fuente de carbono orgánico, y se calcula que
entre 4 y 20 % de los fotosintatos netos generados por la planta son transferidos
hacia el hongo. Estos son hongos de los que únicamente se conoce su proceso de
reproducción asexual, por lo que aparentemente su variación genética depende
sólo de mutaciones y procesos de heterocariosis.
 
 
Existe evidencia indirecta que muestra que las raíces micorrizadas son más
eficientes para nutrirse que las no colonizadas; los hongos absorben nutrimentos
no móviles del suelo como fósforo, zinc y cobre, entre otros, y lo llevan hacia
las plantas. Adicionalmente, las hifas son capaces de penetrar partes del suelo
inaccesibles para las raíces y pueden competir eficientemente por los diferentes
nutrimentos con muchos microorganismos de la rizósfera. Consecuentemente, el
incremento en el crecimiento o biomasa de las plantas ocurre por el mejoramiento
en el suministro de elementos de baja movilidad en el medio de crecimiento.
 
En cambio, la ectomicorriza se caracteriza por la presencia de tres estructuras
básicas: una capa o manto de tejido fúngico que envuelve las raíces, donde los
hongos que la conforman pueden ser cigomicetes, ascomicetes, basidiomicetes y
deuteromicetes u hongos anamórficos; un crecimiento intercelular de las hifas a
manera de red entre las células epidérmicas y corticales de la planta, a la cual se
le denomina red de Hartig; y un sistema de elementos hifales externos a la raíz,
esenciales en la conexión con el suelo y los esporomas que forman los hongos.
Aunque el tipo de interrelación que se establece entre ambos organismos es
fisiológicamente similar al de la micorriza arbuscular.
 
 
De los tipos de micorrizas mencionados anteriormente, la simbiosis endotrófica
parece representar un hito muy importante en la historia de los hongos terrestres
y de las plantas. Diversas observaciones han permitido plantear que debido a que
las primeras plantas sobre tierra firme no contaban con suficientes componentes
disponibles en el suelo, ya que probablemente los elementos importantes como el
fósforo fueron limitantes en su proceso de crecimiento, la presencia de un hongo
simbionte pudo ser esencial en un medio con tales condiciones, pues facilita la
captación de ciertos nutrimentos para la planta, mientras que el hongo a su vez
pudo obtener carbohidratos y protección de la radiación ultravioleta. Todo esto
apunta a que el origen de las plantas en el medio terrestre dependió íntimamente
del hábito micorrizógeno, donde las plantas fueron colonizadas por hongos que
formaron asociaciones similares a las micorrizas arbusculares actuales, generando
así una básica transferencia bidireccional de nutrimentos, muy similar a la que
persiste en muchas plantas hasta nuestros días.
 
 
La evidencia fósil
 
 
Uno de los primeros y bien documentados reportes de hongos en el registro fósil
proviene de la flora chert de Rhynia, de hace aproximadamente 400 millones
de años, en donde las células y los tejidos de esta planta han sido preservados
prácticamente intactos y con poco desajuste. Embebidos dentro del tejido cortical
de varios de los ejes de Rhynia se encuentran hifas, algunas de las cuales terminan
en una estructura de pared gruesa o elongada similar a las clamidosporas y a las
vesículas. Es sorprendente la similitud morfológica entre estos hongos fósiles y el
actual grupo de los glomales (hongos micorrízicos arbusculares), pues sugiere que
los hongos observados en el tejido de Rhynia representan hongos simbiontes. De
ser así, ésta sería una palpable evidencia de que la simbiosis de hongos y plantas
representó una característica elemental en la evolución de la flora terrestre.
 
 
Evidencias adicionales a esta idea provienen de la presencia de numerosos
hongos fósiles del Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico que morfológicamente son
muy similares a las formas de las micorrizas arbusculares actuales. No obstante,
debido a la pobre preservación de muchas estructuras fúngicas ha sido difícil
interpretar con exactitud varios de éstos registros fósiles. La determinación de
especies en glomales depende en gran medida de la estructura de las capas de la
pared en la espora, y tales capas no han podido ser claramente evidenciadas en los
fósiles, quizás porque nunca existieron, fueron degradadas con el tiempo o por el
tratamiento con ácidos usados para disolver la roca, lo cual agrega la posibilidad
de que representen otros hongos saprobios, los cuales también eran necesarios en
los procesos de degradación de la materia orgánica desde antes de que ocurriera
la colonización del medio terrestre por estas plantas. Además, hay que considerar
que la fase somática de estos hongos es similar a la de otros grupos con los que
pueden ser confundidos, como actinobacterias, algunas algas u oomicetos.
 
 
Otra evidencia fósil en torno a la posibilidad de una antigua asociación mutualista
 
es provista por descubrimientos posteriores en una cícada del Triásico en la
Antártica, con estructuras de hongos ramificadas que son morfológicamente
idénticas a los árbusculos de endomicorrizas, apoyando la posible existencia de
biótrofos obligados con las plantas vasculares más primitivas; adicionalmente
también se ha considerado que la lignificación de las raíces fue una reacción de
defensa posiblemente estimulada por la infección fúngica. En la actualidad la gran
mayoría de plantas, incluyendo a las cícadas, albergan intracelularmente en sus
raíces o rizomas hongos idénticos a los observados en estos fósiles. Varias plantas
son micótrofas obligadas, y sobresalen aquellas que prácticamente están
desprovistas de clorofila durante todo su ciclo de vida o parte de él, pero que
sobreviven por largos periodos de tiempo gracias a su asociación con hongos. Por
otra parte, es interesante destacar que plantas hidrófitas facultativas actuales
suprimen al micobionte y la cutícula en condiciones acuáticas y los readquieren en
condiciones terrestres. Una adaptación similar pudo haber ocurrido en las
primeras plantas terrestres bajo condiciones adversas, donde probablemente las
primeras asociaciones entre hongos y plantas, así como el crecimiento de hongos
de vida libre, inicialmente pudo estar restringido a ambientes donde el suelo era
relativamente húmedo y protegido. En tales condiciones una asociación
micorrízica puede ser benéfica para la planta, pues incrementa su acceso directo
hacia ciertos nutrimentos o la desintegración de los desechos que la rodean. A
pesar de todo esto, como lo menciona Heath, la actual ubicuidad en los diferentes
ecosistemas terrestres de la micorriza arbuscular, donde un gran número de
familias de plantas que incluyen briofitas, pteridofitas,angiospermas y
gimnospermas son capaces de establecer esta relación, no significa que su
evolución fue fácil. Hoy en día estos micobiontes se encuentran restringidos a un
grupo de hongos (glomales) con una taxonomía controvertida y un grado de
especialización en su modo de vida que otros hongos no han sido capaces de
alcanzar. Sin embargo, todos estos aspectos permiten considerar que las raíces de
las plantas y los hongos han evolucionado bajo presiones de selección que han
favorecido la tolerancia de la asociación micorrizógena.
 
 
Las hipótesis filogenéticas
 
 
Varias hipótesis filogenéticas propuestas en las últimas décadas plantean que los
hongos que forman micorrizas arbusculares conforman un grupo monofilético,
cuyo origen, considerado con base en la divergencia entre los glomales y los
zygomycetes no micorrízicos, puede situarse entre 462 y 353 millones de años.
Este dato permite deducir que el hongo endomicorrízico ancestral probablemente
fue similar a los Glomus actuales, se originó en la era Paleozoica, posiblemente al
mismo tiempo en que aparecieron las primeras plantas terrestres. Si esta hipótesis
es acertada, entonces también es consistente con la idea de que los hongos
simbiontes fueron un instrumento en la colonización del medio terrestre por las
primeras plantas. Por otra parte, estos datos también estarían indicándonos que
otras características sobresalientes de los hongos endomicorrícicos son el hecho
 
de que prácticamente no han variado su morfología desde hace muchísimo tiempo
y que no han desarrollado especificidad, a pesar de haber podido establecer
relación con plantas pertenecientes a linajes completamente diferentes. Lo que
implicaría que el fotobionte fue, principalmente, el que respondió a las presiones
de selección, tal como lo ha planteado Pirozynski.
 
 
El caso de las ectomicorrizas es completamente diferente. Las especies de hongos
involucradas en ellas son morfológica y fisiológicamente distintas a los glomales,
además de que la proporción de plantas que establecen este tipo de asociación es
mucho menor en comparación con las endomicorrizas. Se trata de una asociación
relativamente reciente, cuyo origen hipotético data del Carbonífero.
 
 
Algunas argumentaciones geológicas y fisiológicas sugieren que la biotrofía
ectomicorrízica probablemente es derivada de la dirección saprótrofa/necrótrofa.
No obstante, la distribución de parásitos entre los principales grupos de hongos
indica que el parasitismo ha surgido varias veces en el proceso de evolución, por
lo que por sí misma no puede ser considerada una característica primitiva ni
ancestral para otros tipos de hábitats como el ectomicorrizógeno.
 
 
Hipótesis filogenéticas hechas con base en secuencias de adn han planteado
también que la divergencia de los homobasidiomicetes, uno de los principales
grupos de hongos ectomicorrizógenos, respecto a otros grupos de hongos
ocurrió en el Triásico, hace más o menos 220 millones de años. Si tomamos
en consideración que prácticamente todas las especies de pinos forman
ectomicorrizas, que su registro fósil sugiere que aparecieron entre el Triásico
Tardío o en el Cretácico, hace 200 a 300 millones de años, y asumimos además
que conforman un grupo monofilético, esto es, con un origen común, es bastante
aceptable la hipótesis de que la asociación ectomicorrizógena pudo haber
surgido en esta época, diversificándose probablemente en el Jurásico, hace 208
a 146 millones de años, cuando las gimnospermas con ectomicorrizas ya se
habían establecido, tal como lo han sugerido Halling y Mueller. Otro aspecto que
apoya esta teoría es el hecho de que hasta ahora no existen reportes de que las
ectomicorrizas hayan sido observadas en tejidos de plantas fósiles provenientes
del Paleozoico, Mesozoico o épocas anteriores.
 
 
Al igual que en las micorrizas arbusculares, en las ectomicorrizas el hongo utiliza
a la planta para obtener su fuente de carbono, mientras que la planta gana una
variedad de elementos como fosfatos inorgánicos o amonio, al igual que otros
atributos fisiológicos como agua. Diversas investigaciones han mostrado que la
fase somática del hongo puede conectar a diferentes plantas al mismo tiempo, con
una transferencia dinámica de elementos a través de la red fúngica, además de
que el hábito ectomicorrízico ocurre en órdenes de angiospermas no relacionados,
incluyendo especies herbáceas, muchas de las cuales datan del Cretácico Tardío.
 
 
Algunas conclusiones
 
 
Después de toda esta evidencia no podemos ignorar la importancia que estas
asociaciones entre plantas y hongos han tenido en la naturaleza, a tal grado
que hoy en día han llegado a representar uno de los hábitats ecológicamente
más importantes, pues permite que las plantas puedan sobrevivir incluso en
condiciones no favorables y con un rango de hospederos extremadamente amplio,
convirtiéndose así en un componente clave en la naturaleza.
 
 
El número de plantas que actualmente forman micorrizas es muy grande y su
diversidad es muy amplia no sólo en posición taxonómica, sino también en
formas de vida y distribución geográfica. En hábitats alterados se ha encontrado
dominio tanto de micotróficas facultativas como obligadas en los primeros
estados sucesionales, cuyos propágulos generalmente son introducidos por
plantas obligadamente micotróficas, las cuales eventualmente pueden dominar los
diferentes estados de sucesión y determinar así la composición de la comunidad
de plantas que se desarrolla. Se ha observado que las ectomicorrizas son más
frecuentes en plantas que crecen en suelos con buena proporción de materia
orgánica, mientras que las micorrizas arbusculares son más comunes en plantas
que se desarrollan en suelos minerales; también es sobresaliente el hecho de que
una alta proporción de plantas no micorrizadas se localizan en ecosistemas donde
la humedad es muy alta, se encuentran fuertemente alterados o en suelos con alto
contenido de nutrimentos.
 
 
Si hoy en día los hábitats marginales son sucesivamente explotados por sistemas
simbióticos, no es irracional asumir que las primeras plantas de tierra firme
pudieron ser beneficiadas por adaptaciones, como lo es la íntima asociación
con organismos como hongos. Sin embargo, saber cómo la asociación pudo
haber surgido y qué modificaciones y beneficios se generaron es aún materia de
conjetura. No obstante, como lo menciona Pirozynski, no podemos dejar de prestar
atención a ciertas observaciones en las que indudablemente existen elementos que
involucran a la simbiosis micotrófica en el progreso de la vida de las plantas en
tierra firme, como las evidencias hasta ahora conocidas en torno a la evolución de
la simbiosis endotrófica y la ectotrófica y la evolución hacia una independencia de
la simbiosis micotrófica.
 
 
Si inicialmente las plantas vasculares fueron micorrizicas, entonces la condición no
micorrizógena es necesariamente derivada y esta condición tuvo que haberse dado
cuando las plantas pudieron ser capaces de adquirir sus nutrimentos de manera
independiente de los hongos, en especial los fosfatos. Si bien se ha hipotetizado
que la condición no micorrízica ha evolucionado varias veces en diferentes líneas
filogenéticas, la cifra de especies que presentan esta condición es relativamente
baja.
 
 
A pesar de todo esto, es claro que en la mayoría de los casos la simbiosis
micorrizógena ha prosperado, y como consecuencia de su amplia interacción las
micorrizas se han convertido en un componente integral de los ecosistemas, lo
cual ha permitido un funcionamiento dinámico hasta nuestros días, a tal grado
que hasta ahora no existe información en torno a la especificidad entre plantas y
hongos que forman micorrizas, ya que existen plantas que forman más de un tipo
 
de ellas.
 
 
Evidencias futuras en torno a la sistemática de los organismos involucrados en la
asociación micorrizógena y las características particulares de cada tipo de estas
simbiosis seguramente nos permitirán tener un panorama más claro en torno
a su genealogía, lo cual nos podrá evidenciar con más claridad qué tan antiguas
son estas interacciones. No obstante, independientemente del momento en que
surgieron, es notorio que a lo largo del tiempo han tenido un fuerte impacto en el
establecimiento y desarrollo de las plantas en los diferentes ecosistemas.
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Margarita Villegas Ríos y Joaquín Cifuentes

 

Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.

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como citar este artículo

Villegas Ríos, Margarita y Cifuentes, Joaquín. (2004). Las micorrizas en la evolución de las plantas. Ciencias 73, enero-marzo, 30-36. [En línea]

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