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Hongos y plantas, beneficios a diferentes escalas
 
Patricia Guadarrama Chávez , Irene Sánchez Gallén , Javier Álvarez Sánchez y José Ramos Zapata
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A lo largo del desarrollo de la ecología, las interacciones de los organismos a
las que más se ha prestado atención han sido la competencia y la depredación,
mientras que el estudio de las asociaciones mutualistas se ha formalizado más
recientemente.
 
 
Mutualismo y simbiosis se han tomado como sinónimos. Sin embargo, el concepto
de simbiosis se refiere a una asociación íntima de organismos en la cual existe una
integración fisiológica; en ella se incluyen relaciones donde una de las especies
le causa daño a la otra como el huitlacoche, endoparásito que es un hongo que
infecta la estructura reproductiva de plantas de maíz, o las clamidias y ricketsias,
que se alojan en tejido humano), y relaciones donde ambos participantes obtienen
beneficios, como ocurre en los líquenes, asociaciones entre cianobacterias y
hongos, en las micorrizas, entre raíces de plantas y hongos, y en los corales,
entre pólipos y algas. Por su parte, el mutualismo es, en términos ecológicos, una
interacción donde hay beneficios mutuos y el balance entre beneficio y costo es
positivo. Estos beneficios se reflejan en diferentes parámetros poblacionales como
el incremento en la supervivencia y la reproducción de los organismos de las
poblaciones participantes.
 
 
Las asociaciones mutualistas han desempeñado un papel relevante en el desarrollo
y mantenimiento de la vida en la Tierra. Como ejemplo basta decir que el origen de
los eucariontes —organismos con células nucleadas—, a partir de los procariontes,
así como las comunidades actuales de corales y bosques templados —muy
importantes por su diversidad biológica y por sus servicios como ecosistemas—, se
sustentan en relaciones mutualistas.
 
 
De todos los tipos de interacción mutualista presentes en la Tierra, aquellas que
ocurren bajo el suelo, como la interacción de bacterias fijadoras de nitrógeno y las
raíces de leguminosas, y entre hongos micorrizógenos y las raíces de las plantas
han sido las menos exploradas, en gran medida debido a que el estudio a este nivel
representa muchas complicaciones metodológicas. El hecho de no tomar en cuenta
lo que sucede en el suelo es inadmisible, ya que éste no sólo es un sustrato físico
para los organismos que lo habitan, sino que ellos influyen en sus propiedades, así
como en su hidrología, aeración y composición de gases. Además, la biota edáfica
es muy importante en la descomposición de la materia orgánica y la estabilización
de sustratos, y por lo tanto en el ciclo de los nutrimentos y el mantenimiento de la
diversidad vegetal.
 
 
¿Qué son las micorrizas? El término micorriza fue usado por primera vez
por Frank en 1877 para describir la asociación mutualista que se presenta
entre plantas y hongos. Una definición más actual, y que hace referencia
a su comportamiento fisiológico, es la sugerida por Fitter y Moyersoen en
1996: “interacción biotrófica no patogénica y sustentable que se establece entre
hongos y raíces”.
 
 
Los hongos involucrados, tanto macro como microscópicos, incluyen los
basidiomicetes (Amanita, Rhizoctonia), ascomicetes (Cenococcum, Tuber),
 
cigomicetes (Endogone) y glomeromicetes (glomerales), y se establecen en las
raíces, que pueden ser las raíces propiamente dichas de las plantas vasculares
(gimnospermas y angiospermas, plantas sin y con flor, respectivamente), el
gametofito hipógeo de muchas briofitas (musgos) y helechos, y los esporofitos de
muchos helechos.
fig1
figura 1
Existen seis tipos de micorrizas, divididos así por la forma de penetración que
presenta el hongo en la raíz (figura 1), así como por las estructuras características
que desarrolla y las especies de hongos y plantas que participan (cuadro 1).
 
Las asociaciones micorrízicas son cosmopolitas y generalistas porque se
encuentran en la mayoría de los hábitats naturales y están presentes en casi todos
los grupos de plantas, sin embargo, dependiendo del ambiente y de las especies
interactuantes, los participantes pueden ser facultativos u obligados.
fig2
cuadro 1
Las micorrizas arbusculares
 
 
La micorriza arbuscular es la más estudiada, debido a la variedad de hábitats
donde se encuentra y la cantidad de especies vegetales en la que se establece. Sus
beneficios son múltiples.
 
 
La captación de nutrimentos
 
 
Los hongos micorrizógenos arbusculares aumentan la capacidad de adquisición
y de asimilación de recursos por parte de la planta hospedera, ya que, en
comparación con las raíces, las hifas externas de estos hongos poseen una mayor
habilidad para explorar el suelo. La toma de nutrimentos del suelo, principalmente
fósforo, es favorecida por el diámetro (3 a 30 mm) y longitud de las hifas (0.03 a
6.95 m g-1 de suelo). Estos hongos pueden explorar una mayor extensión de suelo
(hasta de 9 m), lo que da como resultado una ventaja competitiva al hospedero
debido a que resuelven las limitantes para la adquisición de nutrimentos minerales
que se difunden del ambiente radical y que se mueven lentamente en la solución
del suelo. Este hecho es aún más relevante en ambientes oligotróficos, es decir
escasos en nutrimentos, como muchos suelos de nuestro país.
 
 
Protección contra el estrés hídrico
 
 
La asociación micorrízica arbuscular promueve la resistencia a deficiencias
hídricas en la planta hospedera por medio de diferentes mecanismos, que van
desde una respuesta física, hasta una bioquímica. Se ha demostrado que las plantas
micorrizadas sometidas a condiciones de déficit de agua resisten por más tiempo
las condiciones de sequía y se recuperan más rápidamente. Uno de los mecanismos
que explican este hecho es que el micelio de los hongos micorrizógenos influye
 
en el ambiente edáfico previniendo la formación de claros entre las raíces y el
suelo, lo que mantiene la continuidad del líquido en la interfase del suelo y la raíz.
Además, las hifas extrarradicales incrementan la zona de captación de agua, e
incluso pueden tomar agua del suelo cuando ésta se encuentra con un valor de
potencial hídrico que no permite que sea extraído por las raíces de las plantas.
 
De manera general, la asociación micorrízica altera de tal forma las relaciones
hídricas, independientemente del tamaño de la planta, que se puede decir que
esta influencia es de gran valor ecológico ya que favorece el establecimiento,
vigor, productividad y supervivencia de las plantas en un medio con condiciones
limitadas de agua. Estas características permiten que se presente un efecto
sinérgico que incrementa las probabilidades de establecer de nuevo la comunidad
vegetal en un sitio con escasez de agua.
 
 
Modificación de la estructura del suelo
 
 
Los agregados del suelo son un componente importante para la conservación
de las comunidades naturales. Las hifas externas de los hongos micorrizógenos
arbusculares forman agregados por medio de la adhesión de partículas debida a
una proteína llamada glomalina, y contribuyen a darle estructura y estabilidad
al suelo. Los agregados de mayores dimensiones (20 a 200 mm de diámetro)
formados por las hifas micorrízicas mejoran la capacidad de retención de agua,
pues tales agregados tienen poros grandes que retienen suficiente agua para
prevenir deficiencias de humedad alrededor de la raíz y proveer suficiente
drenado en época de lluvias. Por ejemplo, en las dunas costeras las hifas unen los
granos de arena formando agregados resistentes al viento, por lo que estos hongos
son un factor biótico que contribuye de manera importante al mantenimiento y la
dinámica de estos ecosistemas.
 
 
Si llega a ocurrir una remoción de la cubierta vegetal, puede haber un efecto
negativo en la comunidad de microorganismos rizosféricos, ya que éstos dependen
del flujo continuo de fotosintatos —azúcares producto de la fotosíntesis de los
vegetales—, hacia la rizósfera, sin los cuales la producción de los polisacáridos
extracelulares, causantes de la formación de los agregados, disminuye, provocando
una consecuente disminución de estos últimos.
 
 
Además, los hongos micorrizógenos, junto con otros microorganismos de la
rizósfera, influyen en la estructura del suelo al producir compuestos húmicos,
acelerando con ello la descomposición de minerales primarios y secretando
polisacáridos que son particularmente eficientes para estabilizar la estructura,
unir granos minerales y homogeneizar partículas finas del suelo, como arcillas y
humus que mantienen la porosidad.
 
 
Protección contra el ataque de patógenos
 
 
Al asociarse con hongos micorrizógenos arbusculares, las plantas pueden resistir
y recuperarse más rápidamente del ataque de depredadores, es decir herbívoros y
 
parásitos de hojas, flores, tallos y raíces. Esto porque las plantas son más vigorosas
al tener una nutrición mineral de mayor calidad y por la activación de algunos
mecanismos de defensa, tales como la producción de exudados.
 
 
A nivel radical, la asociación micorrízica cambia la estructura y fisiología de la
planta, y puede provocar alteraciones en la comunidad de organismos patógenos
del suelo, disminuyendo sus poblaciones, la cantidad de propágulos infectivos y el
grado de infección.
 
 
De manera general, la asociación micorrízica ha demostrado una mayor protección
a las plantas hospederas contra el ataque de fitopatógenos de raíces. Los
mecanismos por medio de lo que esto sucede pueden ser varios o sinérgicos,
incluyendo la ocupación de un espacio en la raíz y la producción de exudados.
 
 
Nuevas líneas de investigación
 
 
Los primeros estudios sobre los hongos micorrizógenos indicaron que las
plantas incrementan su biomasa bajo condiciones controladas de invernadero
utilizando especies vegetales de importancia económica. Al estudiar el proceso de
germinación y colonización del hongo, así como de la forma en que se realiza la
toma de nutrimentos por estructuras específicas como las estructuras absorbentes
ramificadas, descubiertas por Bago recientemente, otros trabajos en raíces
transformadas bajo condiciones controladas han hecho una contribución relevante
al conocimiento de la fisiología de esta interacción.
 
 
Sin embargo, al llevar estos estudios a ambientes naturales las especies vegetales
no responden de la misma forma, y los incrementos en biomasa y los beneficios
nutricionales no son tan evidentes a corto plazo. Esto probablemente se
encuentra relacionado con que las condiciones controladas de dichos estudios no
consideraron los factores abióticos y las interacciones con otros organismos que
están presentes en el campo. Lo mismo se aplica para los trabajos realizados en
microcosmos, en los que se manipulan especies vegetales y de hongos y se simulan
algunas características particulares de un ecosistema. Los resultados obtenidos
muestran la relevancia de esta interacción sobre la diversidad y productividad de
las comunidades, pero hay que tomar con reserva los resultados al extrapolarlos al
campo.
 
 
La problemática de la extrapolación al campo ha sido abordada apenas en
fechas recientes en proyectos de restauración, rehabilitación o regeneración
de comunidades perturbadas, en los cuales se pretende aprovechar las
características benéficas de los hongos micorrizógenos arbusculares para lograr
un establecimiento exitoso de la vegetación en tales comunidades, ya sea original
o no. Algunos de los problemas adicionales que conlleva una perturbación (por
procesos naturales o antropocéntricos) a la que continuamente están expuestas
las comunidades naturales son la baja densidad de estos hongos, el exceso o déficit
 
de agua, la escasez de nutrimentos y de suelo, la toxicidad por algunos minerales,
la presencia de plagas y el establecimiento de plantas exóticas que no desarrollan
asociación con hongos micorrizógenos.
 
 
El uso de los hongos micorrizógenos como una herramienta biológica puede
aumentar la velocidad de crecimiento y madurez de las especies vegetales, así
como su probabilidad de establecimiento y supervivencia, de tal forma que puede
acelerar la recuperación de aquellos sistemas ecológicos perturbados. Con ello
también se promueve la recuperación del componente microbiano en su conjunto
y de algunas características fisicoquímicas del suelo, lo cual ha sido comprobado
en las prácticas de recuperación donde se han empleado plantas germinadas en
vivero e inoculadas con estos hongos.
 
 
¿Y las plantas sin micorrizas?
 
 
Como se ha señalado en los párrafos anteriores, la condición micorrízica es
una generalidad en todas las comunidades vegetales, sin embargo se pueden
encontrar familias que tienen especies que no presentan ningún tipo de asociación
micorrízica, pues esta característica ha evolucionado varias veces en diferentes
líneas filogenéticas. Los estudios que se han realizado en este sentido son escasos
y poco concluyentes, por lo que no se conocen los mecanismos fisiológicos que
han desarrollado las plantas para la obtención de nutrimentos y la exclusión de los
hongos.
 
 
Uno de los métodos más utilizados para determinar si una especie de planta es
o no micorrízica consiste en evaluar la presencia de colonización en sus raíces,
la cual se puede conocer colectando raíces y aplicando diferentes técnicas de
tinción o de procesamiento de manera que al microscopio se observan diferentes
estructuras fúngicas. Por lo tanto, antes de determinar si una especie vegetal es
o no micorrízica se tiene que considerar que puede no estar colonizada (aunque
sea susceptible de colonizarse) porque no se halla en contacto con algún tipo
de inóculo, también podría ser que se haya establecido en ambientes donde es
inaccesible el desarrollo de hongos micorrizógenos (como suelos inundados),
o que sus raíces fueron colectadas en una estación del año o en una etapa de
desarrollo inapropiadas.
 
 
Cuando las plantas son en verdad no micorrízicas, los mecanismos que evitan la
colonización son la presencia de compuestos fungitóxicos en el tejido cortical de la
raíz, como exudados y aceites “mostaza” en algunas especies, aunque existen otros
factores que no necesariamente son químicos, sino mecánicos y aún desconocidos.
Por ejemplo, al penetrar la raíz en una planta micorrízica el hongo es rodeado
por el plasmalema del hospedero y no es dañado por ninguna acción enzimática,
mientras que en el caso de plantas no micorrízicas sí se observa una actividad
de muerte en los tejidos, llamada necrofílica. Asimismo, las plantas carnívoras
no forman asociaciones micorrízicas, sin embargo presentan una estrategia de
 
captura de nutrimentos que involucra la “caza” de insectos, y tienen mecanismos
especiales para absorberlos. Las bromelias tampoco son micorrízicas, sino
rosetófilas, y capaces de capturar agua y nutrimentos del ambiente. Familias como
las crucíferas, amarantaceas y chenopodiaceas también contienen especies que no
forman micorrizas, y lo que las caracteriza es un sistema radical muy desarrollado
con muchos pelos radicales, una alta asignación a la parte aérea de la planta y una
reproducción temprana.
 
 
Su importancia
 
 
En conclusión, al asociarse con los hongos micorrízicos las plantas incrementan su
eficiencia en la toma de nutrimentos y agua del suelo, lo cual puede repercutir en
un incremento en biomasa y una mayor protección contra el ataque de patógenos y
los efectos tóxicos de algunos metales.
 
 
Por su parte, los hongos obtienen fotosintatos indispensables para sus actividades
metabólicas y consiguen un microhábitat donde resguardarse. Todo esto se refleja
a nivel del ecosistema, de tal forma que se incrementa la productividad vegetal, se
aminora la competencia entre individuos aumentando la diversidad, se modifica
la velocidad y dirección de la sucesión, y en el suelo se reduce la compactación, se
mantiene la diversidad de microorganismos y se evita la pérdida del mismo.
 
Pero aun con todo esto, los hongos micorrizógenos arbusculares no pueden ser
considerados un biofertilizante, como mucha gente ha intentado comercializarlos,
ya que simplemente aumentan la superficie de absorción de nutrimentos. Es decir,
que las micorrizas no adicionan nutrimentos al sistema, sino que participan en
su captura y su ciclo. Sin embargo, sabiendo de antemano que muchas especies
vegetales dependen de los hongos micorrizógenos para completar su ciclo de
vida, es imprescindible tomar en cuenta la importancia de esta asociación en los
programas de manejo de ecosistemas naturales, como son la reforestación y la
restauración de ambientes deteriorados.
Referencias bibliográficas
 
 
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Bago B., C. Azcón-Aguilar, A. Goulet e Y. Piché. 1998. “Branched absorbing
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len, M. F. 1991. The Ecology of mycorrhizae. Cambridge University Press, Nueva
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Smith, S. E. y D. J. Read. 1997. Mycorrhizal symbiosis. Academic Press, San Diego.
 
Imágenes
 
Jan Hendrix, Bitácora, catálogo de la exposición, Centro de la Imagen, enero-marzo
2002.
Patricia Guadarrama Chávez
 
Irene Sánchez-Gallén
 
Javier Álvarez-Sánchez
 
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
 
José Ramos Zapata
 
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán.
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como citar este artículo

Guadarrama Chávez, Patricia y et.al. (2004). Hongos y plantas, beneficios a diferentes escalas en micorrizas arbusculares. Ciencias 73, enero-marzo, 38-45. [En línea]

 

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