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| Marisol Ocampo Sandoval |
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La polinización es fundamental para la mayoría
de las especies de plantas y casi 90% de las 400 000 especies de plantas que tienen flores depende de animales para su polinización; el resto ocurre por viento. En ambos casos el polen es trasladado desde la antera de una flor al estigma de otra, permitiendo la reproducción de las mismas; pero en el caso de la polinización por animales, un fenómeno complejo, puede ocurrir en muchas formas distintas. Una breve revisión de la diversidad de los grupos de animales que visitan flores lo ilustra claramente y permite destacar algunos patrones comunes en dicho comportamiento y su evolución.
Para empezar, los insectos son mayoría: proporcionan servicios de polinización a casi 80% de todas las especies de plantas con flores. Las polillas (Lepidoptera: Sphingidae), de hábitos nocturnos y crepusculares, son frecuentes visitadoras de las flores en zonas templadocálidas, subtropicales y tropicales. Dependiendo del grupo de plantas que visiten, estos insectos varían ampliamente en su masa corporal, en la forma del cuerpo y sus alas, así como en la longitud de la espiritrompa. Uno de los ejemplos más célebres de la interacción de polillas y flores es la de la orquídea estrella de Darwin (Orchidaceae: Angraecum sesquipedale), especie que se caracteriza por tener un espolón estrecho, de 29 centímetros de largo, que contiene néctar. Fue descrita sin que se conociera un polinizador que pudiera acceder al néctar ubicado tan profundamente. En 1862, en una obra sobre la fertilización de las orquídeas, Charles Darwin propuso que el polinizador de la orquídea estrella debía ser una polilla con una espiritrompa de una longitud de 25 a 28 centímetros; en aquella época no se conocía ninguna polilla con una espiritrompa tan larga en el área de distribución de la orquídea, y fue hasta 1910 cuando los entomólogos Karl Jordan y Lionel Walter Rothschild encontraron el insecto que poliniza dicha flor. Desde entonces, se considera que los espolones florales de néctar largos son una adaptación que representa un alto grado de especialización en plantas. Mientras que las mariposas son visitantes frecuentes de flores tropicales y templadas, se alimentan de una extensa diversidad de formas florares y se ha observado que son vectores necesarios para la polinización de la flora andina pero aún se discute su eficiencia en otros ambientes. En cuanto a las avispas, sabemos que también suelen visitar flores de distintos grupos de plantas, recibiendo recompensas muy específicas. Uno de los ejemplos clásicos, y más estudiados, es el de la interacción de las avispas y los higos del género Ficus (Moraceae), cuyas especies son principalmente polinizadas por una especie diferente de avispa (Hymenoptera: Chalcidoidea: Agaonidae) que, a su vez, sólo puede reproducirse en los frutos en desarrollo de este género de plantas. Otro caso llamativo es el de las avispas que son engañadas por algunas especies de orquídeas; los machos de la especie Neozeleboria cryptoides (Tiphiidae) son atraídos por la morfología de la orquídea Chiloglottis trapeziformis que imita tanto el cuerpo de la avispa hembra como las feromonas sexuales de la misma; los machos visitan continuamente a estas flores con la intención de copular y durante esta actividad polinizan la orquídea. Se ha documentado que tales orquídeas presentan una morfología significativamente más larga y ancha que el cuerpo de las hembras y además producen mayor cantidad de feromonas sexuales. No obstante, los insectos polinizadores más conocidos son las abejas, un grupo monofilético especializado en el consumo de polen que divergió de otro de avispas ápidas (Hymenoptera) a mediados del cretácico. Entre las abejas existe toda una gama de posibilidades en el consumo de polen: hay especies que restringen sus visitas a taxones de plantas estrechamente relacionadas, mientras que otras exploran una gran diversidad de fuentes. Entre los vertebrados, las aves representan el grupo que visita flores con mayor frecuencia y son más de novecientas especies. Los colibríes se consideran los más especializados; algunas especies de plantas andinas de Passiflora (Passifloraceae) dependen del colibrí Ensifera ensifera para su reproducción. La distribución de los colibríes y estas plantas coincide por completo y la escases de Ensifera resulta en un conjunto reducido de semillas de pasiflora; de hecho, 90% de las especies de este género son polinizadas por colibríes. Asimismo, el género Ruellia (Acanthaceae) cuenta con 350 especies, la mitad de las cuales están adaptadas para la polinización por colibríes. Otro ejemplo interesante lo encontramos en los colibríes de la especie Eulapis jugularis, que visitan heliconias específicas de las Antillas menores; los machos y las hembras presentan dimorfismo sexual en el pico como resultado de diferencias en las estrategias de forrajeo, los primeros tienen picos más cortos y rectos y se alimentan de flores de Heliconia (Heliconiaceae) con distinta morfología. Entre los mamíferos, el caso más documentado de interacciones con plantas es el de los murciélagos, cuyas especies suelen consumir néctar y polen, aunque se ha documentado algunos casos raros en que solamente se refugian en la flor. En Asia y África, catorce especies de murciélagos de la familia Pteropodidae, y en América 38 especies de filostómidos (Phyllostomidae) son los principales polinizadores de cientos de especies de plantas tropicales y subtropicales como los cactus columnares (Cactaceae), que suelen abrir sus flores robustas durante la noche. Otros taxa son también importantes visitantes florales pero, en comparación con los miembros de sus grupos, sus hábitos nectarívoros se consideran poco comunes. Hay, por ejemplo, algunas especies de lagartijas que polinizan plantas, varias de araña de la Familia Salticidae (Aranaea) y un marsupial, el llamado mielero (Tarsipedidae: Tarsipes rostroatus). Tipos de interacciones planta-animal Usualmente en la literatura se afirma que las plantas y los animales que interactúan están en un conflicto, es decir, ambos intentan invertir lo menos posible y maximizar los beneficios obtenidos de la interacción. Las plantas requieren incrementar la eficiencia del traslado de polen con el menor costo de energía invertido en recompensas y atrayentes; si invierten más energía que los beneficios que reciben por la polinización, o si el beneficio es nulo o negativo, entonces se dice que la planta es explotada o robada por el visitante. Desde la perspectiva del visitante, los animales buscan invertir poca energía en la búsqueda de las recompensas y maximizar la asimilación de los nutrimentos y la energía obtenida. Cuando una planta anuncia recompensas que no tiene o utiliza estrategias miméticas, se dice que engaña al polinizador. Por lo tanto, las especies se encuentran continuamente involucradas en conflictos de intereses entre los interactuantes y con ello puede surgir la explotación mutua entre individuos egoístas. El resultado de tales interacciones varía de positivo a negativo, según las condiciones bióticas y abióticas. Consecuentemente, las interacciones biológicas suelen considerarse como de dos tipos: las antagonistas y las mutualistas. Las interacciones antagonistas son aquellas en las que una de las especies involucradas se ve afectada negativamente, mientras que la otra se ve beneficiada: como los animales que roban néctar y consumen este recurso de las plantas sin participar en la polinización; o las especies de plantas que engañan a los animales visitantes para que efectúen la polinización sin que éstos reciban ninguna recompensa. Muchas de estas especies antagonistas son casi tan especializadas como las mutualistas. Las interacciones mutualistas, por su parte, son una relación interespecífica en donde las especies participantes reciben un beneficio mutuo. De éstas, la polinización es la que ha sido más estudiada. La polinización es una de las interacciones más importantes porque de ella depende gran parte del mantenimiento de las comunidades ecológicas. La gran diversidad actual que presenta el grupo de las angiospermas se atribuye a la evolución de la polinización por animales y, a su vez, se ve reflejada en una gran diversificación al interior de los distintos grupos de polinizadores. De manera muy particular, en las familias de plantas Orchidaceae e Iridaceae la polinización puede ser altamente especializada. Finalmente, la polinización por engaño y el robo de néctar me permiten destacar que no todas las interacciones de polinización son mutualistas, como se pensaba tradicionalmente, y que es un proceso más complicado de lo que hemos considerado. La gama de especialistas a generalistas En la naturaleza se puede encontrar interacciones altamente específicas de plantas y polinizadores. Cuando analizamos los estudios más representativos sobre polinización, observamos que buena parte de éstos se ha enfocado en interacciones muy especializadas; por ejemplo, las abejas recolectoras de aceite, las avispas y plantas de higos de Ficus asociados, la polilla de yuca y recientes estudios de la flora de África sobre numerosos sistemas altamente especializados de polinización que involucran sólo una o dos especies de moscas recolectoras de aceite. Sin embargo, cabe mencionar que muchas plantas no dependen solamente de una especie de animal para su polinización, por lo que tales ejemplos de alta especialización son la excepción y no la regla de lo que ocurre en la naturaleza. Más bien, las plantas dependen de un conjunto de visitantes, casi siempre cercanamente relacionados entre sí, que contribuyen a la transferencia de polen. Así, la mayoría de las plantas que dependen de colibríes tienen como polinizadores a más de una especie de este grupo de aves. Este patrón asimétrico en las relaciones plantaanimal puede ser observado a nivel de grupo filogenético, al de comunidad e incluso al estudiar la red de interacciones de una especie de animal en particular. Por si fuera poco, hay variación temporal y geográfica en tales interacciones. Las relaciones de especialistas y generalistas forman un espectro continuo. La especialización y la generalización son dinámicas y existen simultáneamente en múltiples estados y en diferentes niveles de jerarquía biológica. En el corto plazo, la especialización asegura la transferencia de polen de manera exitosa, mientras que a largo plazo, la generalización brinda adaptabilidad a cambios en la comunidad que afecten la reproducción. La noción de que la mayoría de las angiospermas están especializadas para la polinización por tipos de animales particulares fue desafiada en el siglo pasado en los noventas con base en la aparente generalidad de los sistemas de polinización, principalmente debido a la variación geográfica y temporal que existe entre las comunidades. En 1987, Jordano analizó los estudios comunitarios que estaban disponibles en ese momento y concluyó que las interacciones son altamente generalistas, que la mayoría son débiles y fuertemente asimétricas, y acentuó que los estudios sobre interacciones deben de realizarse a nivel comunitario. Para llamar a una especie generalista o especializada es necesario conocer la composición de la fauna de visitantes florales locales y comparar uno con otro. En 2004, Fenster y colaboradores sugirieron que cuando más de 75% de las visitas son por una misma especie o un grupo funcional se puede considerar como un sistema especializado. Además, cabe mencionar que muchas de las especies de animales que visitan flores incluso pueden no ser polinizadores, sino visitantes que consumen algún recurso sin proporcionar ningún beneficio a la planta. La condición de generalista implica que los polinizadores son funcionalmente equivalentes, es decir, que la ausencia de una especie polinizadora en una región puede ser compensada con la presencia de una especie similar; por ejemplo, una especie de planta aparentemente generalista puede estar adaptada a una gama de polinizadores que ejercen la misma presión de selección o bien estar adaptada a un equilibrio de diferentes presiones selectivas generadas por distintos tipos de polinizadores. Mientras que una especie de planta que es polinizada por una sola especie a lo largo de su área de distribución es especialista, pero si cada población de una especie de planta es polinizada por un animal específico a su área, puede catalogarse fácilmente como generalista; así como también hay plantas que pueden tener múltiples polinizadores que cambian a lo largo del año o de su vida, pero que son visitantes especialistas en el corto plazo. Por lo tanto, considerar las diferencias entre poblaciones en un contexto comunitario puede ayudarnos a comprender la especialización biológica, la variación geográfica y los distintos desenlaces de las interacciones biológicas. De otra manera es tentador dejarnos llevar por el número de visitantes y, como ocurrió en el estudio realizado por Waser y colaboradores en 1996, en donde resumen información sobre las familias Ranunculáceas, Orchidaceae y Polemoniaceae de la flora europea, y concluyeron que las proporciones de visitas por más de una especie de animal fueron de 95%, 100% y 83% respectivamente, considerando tales especies como polinizadores generalistas. No debemos dejar de lado el contexto comunitario. Algunas de las razones para enfocarse en las interacciones de sólo un par de especies son que, en primer lugar, resulta más fácil de manejar y de realizar en la práctica. Pero una vez que se reconoce que predominan las especies generalistas, tanto en un contexto comunitario como entre clados, resulta indispensable considerar en nuestras investigaciones un mayor número de las especies interactuantes, por lo menos aquellas que tienen una interacción más estrecha con las de nuestro interés. Conclusiones Como conclusión general, me gustaría destacar tres ideas principales que me parecen fundamentales en lo aquí expuesto. La primera es que, en varios de los trabajos mencionados, se enfatiza la necesidad de estudiar las interacciones de las plantas y sus visitantes florales en un contexto comunitario que nos permita reconocer la especialización de manera adecuada, así como los patrones que exhiban los sujetos de estudio. Dicha observación no debe ser tomada a la ligera. Para poder aproximarse a la especialización es necesario elegir adecuadamente el sistema de estudio. Conocer las relaciones entre los taxones que conforman la comunidad nos permite definir adecuadamente el sistema de estudio y con ello establecer las preguntas de investigación, los supuestos que pueden comprobarse y el tipo y grado de especialización con los que estamos trabajando. |
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Referencias Bibliográficas
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| Marisol Ocampo Sandoval Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Es egresada de la carrera de Biología de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Realizó estudios de Maestría en la Facultad y actualmente cursa estudios de Doctorado en dicha institución. Candidata a doctor y profesora de Asignatura A de la materia de Biogeografía durante los últimos 6 años. Especializada en Biogeografía ecológica, ha realizado varios proyectos en esta área utilizando a las aves como sujeto de estudio. |
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