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Principales líneas de estudio en la biología evolutiva contemporánea
 
Douglas J. Futuyma
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Ac­tual­men­te vi­vi­mos un mo­men­to su­ma­men­te ex­ci­tan­te en la bio­lo­gía evo­lu­ti­va de los úl­ti­mos cin­cuen­ta o se­sen­ta años, y lo es sim­ple­men­te por­que ha ha­bi­do un enor­me pro­gre­so en ca­si ca­da as­pec­to del es­tu­dio de la evo­lu­ción. Es­te pro­gre­so se de­be a va­rios fac­to­res: por prin­ci­pio de cuen­tas se de­be a avan­ces tec­no­ló­gi­cos ta­les co­mo el po­der se­cuen­ciar el adn, po­der es­tu­diar la ex­pre­sión gé­ni­ca o la ca­pa­ci­dad de al­can­zar la trans­for­ma­ción ge­né­ti­ca pa­san­do ge­nes de un or­ga­nis­mo a otro. La ace­le­ra­ción en di­cho pro­gre­so es el re­sul­ta­do de avan­ces en la tec­no­lo­gía de la in­for­ma­ción. Hoy día con­ta­mos con ba­ses de da­tos co­mo los ban­cos de ge­nes y po­see­mos una enor­me ca­pa­ci­dad de cóm­pu­to que ha­ce po­si­ble re­sol­ver pro­ble­mas co­mo las re­la­cio­nes fi­lo­ge­né­ti­cas de gran­des gru­pos de or­ga­nis­mos que no hu­bie­ran po­di­do ser re­suel­tas en el pa­sa­do. Tam­bién exis­ten avan­ces en la teo­ría del cam­bio evo­lu­ti­vo, por ejem­plo la teo­ría de la coa­les­cen­cia, que es un as­pec­to enor­me­men­te im­por­tan­te y nue­vo en ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. In­clu­so hay cam­bios en la for­ma en que po­de­mos ana­li­zar los da­tos evo­lu­ti­vos. Hoy día tam­bién po­see­mos mé­to­dos es­ta­dís­ti­cos so­fis­ti­ca­dos pa­ra ma­pear los lo­ci de ras­gos cuan­ti­ta­ti­vos (lrc o qtl por sus si­glas en in­glés), lo cual sig­ni­fi­ca que po­de­mos en­con­trar aque­llos lo­ci que con­tri­bu­yen a la va­ria­ción en las ca­rac­te­rís­ti­cas po­li­gé­ni­cas. Ade­más exis­ten cam­bios so­cio­ló­gi­cos que aña­den avan­ces a la bio­lo­gía evo­lu­ti­va, por ejem­plo hay una con­jun­ción en­tre los es­tu­dios mi­croe­vo­lu­ti­vos y los ma­croe­vo­lu­ti­vos.
 
Fi­nal­men­te, tam­bién exis­ten avan­ces en la bio­lo­gía evo­lu­ti­va sim­ple­men­te por­que se ha in­cre­men­ta­do el po­der de co­mu­ni­ca­ción gra­cias al co­rreo elec­tró­ni­co, a las re­vis­tas cien­tí­fi­cas en lí­nea que ha­cen po­si­ble el in­ter­cam­bio en­tre bió­lo­gos de to­do el mun­do, y es­to en sí mis­mo con­tri­bu­ye al avan­ce de to­da la cien­cia. Y ya que el pro­gre­so ha to­ca­do ca­si ca­da as­pec­to de la bio­lo­gía evo­lu­ti­va, me con­cen­tra­ré en los as­pec­tos de ma­yor in­te­rés per­so­nal.
 
 
Los es­tu­dios fi­lo­ge­né­ti­cos
 
 
La pro­duc­ción de fi­lo­ge­nias de dis­tin­tos gru­pos de or­ga­nis­mos nos pro­por­cio­na hi­pó­te­sis acer­ca de la his­to­ria evo­lu­ti­va y tam­bién de los pro­ce­sos que la han ge­ne­ra­do.
 
Dé­jen­me ofre­cer­les dos usos de la fi­lo­ge­nia: el pri­mer ejem­plo tie­ne que ver con es­ta­ble­cer cuá­les es­pe­cies es­tán más cer­ca­na­men­te em­pa­ren­ta­das en un gru­po; es de­cir cuá­les de ellas son “es­pe­cies her­ma­nas”. De­bi­do a que exis­te un re­loj mo­le­cu­lar en el cam­bio en una se­cuen­cia de adn, de tal ma­ne­ra que la di­fe­ren­cia en la mis­ma se­cuen­cia en­tre dos es­pe­cies her­ma­nas se in­cre­men­ta de ma­ne­ra más o me­nos cons­tan­te a tra­vés del tiem­po des­de el mo­men­to en que se se­pa­ra­ron, es po­si­ble ca­li­brar la ta­sa de evo­lu­ción de la se­cuen­cia, y es­to nos per­mi­te, por pri­me­ra vez, fe­char la es­pe­cia­ción, es de­cir es­ta­ble­cer cuán­do ocu­rrió la di­ver­gen­cia. La fi­gu­ra 1 mues­tra un ejem­plo in­te­re­san­te. Nancy No­wells, quien fue­ra mi es­tu­dian­te, in­ves­ti­gó la es­pe­cia­ción en el gé­ne­ro Me­la­no­plus de la fa­mi­lia Acri­di­dae (Or­tóp­te­ra). Es­te es un gru­po mo­no­fi­lé­ti­co de una es­pe­cie de cha­pu­li­nes que ha­bi­ta en las Mon­ta­ñas Ro­ca­llo­sas en al­ti­tu­des ele­va­das. Mi alum­na se in­te­re­só en el pa­trón e his­to­ria de es­pe­cia­ción y en­con­tró va­rios re­sul­ta­dos in­te­re­san­tes. Uno re­le­van­te es que la di­ver­gen­cia en la se­cuen­cia del adn mi­to­con­drial de es­tas es­pe­cies es de me­nos de 4%. De­bi­do a que exis­ten nu­me­ro­sas ca­li­bra­cio­nes pa­ra in­sec­tos en la di­ver­gen­cia en la se­cuen­cia de adn mi­tocon­­drial, su con­clu­sión es que el gru­po com­ple­to de es­pe­cies se ori­ginó du­ran­te el Pleis­to­ce­no, es­to es du­ran­te los úl­ti­mos 1.8 mi­llo­nes de años. Co­mo pue­de apre­ciar­se en la fi­gu­ra 1, han ocu­rri­do cua­tro o cin­co even­tos su­ce­si­vos de es­pe­cia­ción en un pe­rio­do re­la­ti­va­men­te cor­to, lo que in­di­ca cla­ra­men­te que el pro­ce­so de es­pe­cia­ción ha si­do ex­tre­ma­da­men­te rá­pi­do, qui­zás co­mo con­se­cuen­cia de la frag­men­ta­ción de po­bla­cio­nes de­bi­do al avan­ce de los gla­cia­res du­ran­te el Pleis­to­ce­no.
 
fig1
fi­gu­ra 1
El se­gun­do ejem­plo tie­ne que ver con la es­pe­cia­ción en aves. Cuan­do es­tu­dia­ba mi doc­to­ra­do se acep­ta­ba que las es­pe­cies de aves de Nor­te­amé­ri­ca cer­ca­na­men­te em­pa­ren­ta­das ha­bían es­pe­cia­do du­ran­te el pe­rio­do Pleis­to­cé­ni­co. Sin em­bar­go es­ta idea ha si­do de­sa­fia­da re­cien­te­men­te por in­ves­ti­ga­do­res co­mo Kli­cka y Zink. Este úl­ti­mo es­tu­dió dis­tin­tos pa­res de es­pe­cies her­ma­nas de aves en Es­ta­dos Uni­dos y ana­li­zó el gra­do de di­ver­gen­cia en­tre se­cuen­cias de adn. En la fi­gu­ra 2 se mues­tra el nú­me­ro de es­pe­cies her­ma­nas de aves com­pa­ra­do con la di­ver­gen­cia en la se­cuen­cia en­tre ca­da par. Uno es­pe­ra­ría que mien­tras más an­ti­gua sea la se­pa­ra­ción de dos es­pe­cies her­ma­nas ma­yor se­rá la can­ti­dad de di­ver­gen­cia en­tre ellas. Sin em­bar­go, la con­clu­sión de Kli­cka y Zink, re­for­za­da por los da­tos pre­sen­ta­dos en la fi­gu­ra, in­di­ca que la ma­yo­ría de los pa­res de es­pe­cies her­ma­nas de aves que se pen­sa­ba que ha­bían evo­lu­cio­na­do re­cien­te­men­te en rea­li­dad di­ver­gie­ron du­ran­te el Plio­ce­no (en­tre cin­co y dos mi­llo­nes años), de ma­ne­ra que pro­ba­ble­men­te los even­tos de es­pe­cia­ción no fue­ron pro­mo­vi­dos por el avan­ce de los gla­cia­res. De es­ta for­ma, los ejem­plos an­te­rio­res nos in­di­can que de­be­mos pen­sar nue­va­mente la es­ca­la de tiem­po a la cual la fau­na mo­der­na ha evo­lu­cio­na­do.
fig2
fi­gu­ra 2
Otro as­pec­to in­te­re­san­te de los es­tu­dios fi­lo­ge­né­ti­cos es que aho­ra po­de­mos de­cir al­go acer­ca de los me­ca­nis­mos de la es­pe­cia­ción. Por ejem­plo, los es­tu­dios fi­lo­ge­né­ti­cos nos per­mi­ten des­cri­bir la po­la­ri­dad, es de­cir la di­rec­ción de la evo­lu­ción de una ca­rac­te­rís­ti­ca. Si una ca­rac­te­rís­ti­ca tu­vie­ra dos es­ta­dos en un gru­po de es­pe­cies em­pa­ren­ta­das, no­so­tros po­de­mos de­cir con fre­cuen­cia cuál de los es­ta­dos es el an­ces­tral y cuál es el es­ta­do apo­mór­fi­co o de­ri­va­do. Has­ta ha­ce po­co era di­fí­cil afir­mar es­to. Hoy día ade­más es po­si­ble de­cir si un es­ta­do de­ri­va­do ha evo­lu­cio­na­do por con­ver­gen­cia o por pa­ra­le­lis­mo.
 
Las es­pe­cies de pa­rá­si­tos o de in­sec­tos her­bí­vo­ros que pue­den ali­men­tar­se de mu­chos hos­pe­de­ros se de­no­mi­nan ge­ne­ra­lis­tas, mien­tras que otras es­pe­cies de pa­rá­si­tos o de in­sec­tos her­bí­vo­ros que se ali­men­tan de só­lo una o de unas po­cas es­pe­cies de hos­pe­de­ros se de­no­mi­nan es­pe­cia­lis­tas. Tra­di­cio­nal­men­te se ha pos­tu­la­do que la es­pe­cia­li­za­ción es un “ca­lle­jón sin sa­li­da” evo­lu­ti­vo. Es de­cir que las es­pe­cies es­pe­cia­lis­tas no po­drían evo­lu­cio­nar pa­ra con­ver­tir­se en cual­quier otra co­sa y que­dan “es­tan­ca­das” en un ni­cho eco­ló­gi­co has­ta que fi­nal­men­te se ex­tin­guen. En re­su­men, la no­ción clá­si­ca es que las es­pe­cies es­pe­cia­lis­tas han de­ri­va­do o han evo­lu­cio­na­do a par­tir de es­pe­cies ge­ne­ra­lis­tas, y que las es­pe­cia­lis­tas no pue­den ori­gi­nar es­pe­cies ge­ne­ra­lis­tas.
 
Brian Fa­rrell y su es­tu­dian­te Ke­lley son de los pri­me­ros que han in­ten­ta­do abor­dar es­ta pre­gun­ta ana­li­zan­do un gru­po de es­ca­ra­ba­jos del gé­ne­ro Den­droc­to­nus. Es­tos es­ca­ra­ba­jos ata­can prin­ci­pal­men­te es­pe­cies de co­ní­fe­ras; al­gu­nas es­pe­cies es­tán muy es­pe­cia­li­za­das mien­tras que otras pue­den ali­men­tar­se de dis­tin­tas es­pe­­cies de co­ní­fe­ras. En la fi­gu­ra 3 es po­­si­ble apre­ciar la fi­lo­ge­nia del gé­ne­ro Den­droc­to­nus. Las es­pe­cies ge­ne­ra­lis­tas de Den­droc­to­nus es­tán ilus­tra­das en blan­co y las es­pe­cia­lis­tas en ne­gro. Pue­de apre­ciar­se cla­ra­men­te que las es­pe­cia­lis­tas es­tán siem­pre al fi­nal de las ra­mas del ár­bol fi­lo­ge­né­ti­co, lo cual apo­ya la hi­pó­te­sis tra­di­cio­nal de que a par­tir de las es­pe­cies ge­ne­ra­lis­tas evo­lu­cio­nan las es­pe­cia­lis­tas. Lo con­tra­rio no se apre­cia en la fi­lo­ge­nia del gé­ne­ro Den­droc­to­nus, y és­ta es la pri­me­ra vez que he­mos si­do ca­pa­ces de po­ner a prue­ba la hi­pó­te­sis tra­di­cio­nal so­bre la evo­lu­ción de los es­pe­cia­lis­tas y ge­ne­ra­lis­tas. Es­ta pre­gun­ta es re­le­van­te por­que es­tá en la fron­te­ra de la eco­lo­gía y la evo­lu­ción. Sin em­bar­go, des­pués del aná­li­sis de Fa­rrell, otros es­tu­dios co­mo el de No­sil, en otros gru­pos de in­sec­tos han de­mos­tra­do que la hi­pó­te­sis tradi­cio­nal no siem­pre es ver­da­de­ra. Exis­ten al­gu­nos gru­pos de es­pe­cia­lis­tas que pue­den dar ori­gen a es­pe­cies ge­ne­ra­lis­tas y al­gu­nas ve­ces el fe­nó­me­no ocu­rre en am­bas di­rec­cio­nes. De ma­ne­ra que, has­ta el mo­men­to, no po­de­mos con­cluir acer­ca de la evo­lu­ción del ge­ne­ra­lis­mo y el “es­pe­cia­lis­mo” eco­ló­gi­co, pe­ro es pro­ba­ble que el es­tu­dio de otros gru­pos de pa­rá­si­tos ha­ga po­si­ble lle­gar a una con­clu­sión más só­li­da.
fig3
fi­gu­ra 3
La teo­ría de la coa­les­cen­cia
 
 
El se­gun­do te­ma im­por­tan­te que me gus­ta­ría men­cio­nar es el es­tu­dio de lo que lla­ma­mos ge­nea­lo­gía de ge­nes, es de­cir fi­lo­ge­nias de di­fe­ren­tes se­cuen­cias de adn de un lo­cus en­tre es­pe­cies o den­tro de un gru­po de es­pe­cies cer­ca­na­men­te em­pa­ren­ta­das. De ma­ne­ra que po­da­mos tra­zar un an­ces­tro co­mún en­tre dos o tres es­pe­cies, y po­da­mos to­mar tres se­cuen­cias va­ria­bles de adn y, por los mis­mos mé­to­dos fi­lo­ge­né­ti­cos, lle­gar a la con­clu­sión de cuá­les se­cuen­cias de adn den­tro de un gru­po de es­pe­cies son las más cer­ca­na­men­te re­la­cio­na­das. Es­te he­cho, en con­jun­to con la teo­ría ma­te­má­ti­ca, es la ba­se de la teo­ría de la coa­les­cen­cia. La teo­ría de la coa­les­cen­cia ve a la va­ria­ción ge­né­ti­ca den­tro de una po­bla­ción con una his­to­ria, o sea que los di­fe­ren­tes ale­los o se­cuen­cias de adn den­tro de una po­bla­ción tie­nen una his­to­ria, y que en úl­ti­ma ins­tan­cia to­das las di­fe­ren­tes se­cuen­cias de­bie­ron de ha­ber­se ori­gi­na­do de una se­cuen­cia ori­gi­nal en el pa­sa­do. La ma­yo­ría de las se­cuen­cias pu­die­ron ha­ber­se eli­mi­na­do por de­ri­va gé­ni­ca o qui­zás por se­lec­ción na­tu­ral, de ma­ne­ra que las se­cuen­cias exis­ten­tes vie­nen de una se­cuen­cia an­ces­tral y po­dría­mos pre­gun­tar­nos: ¿cuál es la se­cuen­cia an­ces­tral?, ¿es re­cien­te o es muy an­ti­gua? Y si pu­dié­ra­mos te­ner esa es­ti­ma­­ción de la edad, en­ton­ces po­dría­mos ha­cer in­fe­ren­cias acer­ca de la se­lec­ción so­bre esa se­cuen­cia, ya sea se­lec­ción ba­lan­cea­do­ra o se­lec­ción di­rec­cio­nal. Al­gu­nas ve­ces in­clu­so es po­si­ble es­ti­mar el ta­ma­ño his­tó­ri­co de la po­bla­ción sim­ple­men­te por el he­cho de que una po­bla­ción que ha si­do de ta­ma­ño muy gran­de, pre­ser­va­rá las dis­tin­tas se­cuen­cias por más tiem­po, de­bi­do a que és­tas no se ex­tin­guen rá­pi­da­men­te por de­ri­va gé­ni­ca. Tam­bién es po­si­ble, al­gu­nas ve­ces, rea­li­zar una es­ti­ma­ción de si la po­bla­ción ha cre­ci­do en ta­ma­ño o ha per­ma­ne­ci­do del mis­mo ta­ma­ño a tra­vés del tiem­po.
 
Otro as­pec­to a es­tu­diar de las ge­nea­lo­gías de ge­nes es la dis­tri­bu­ción geo­grá­fi­ca de las di­fe­ren­tes va­rian­tes de un gen, que pue­de ofre­cer una es­ti­ma­ción de la his­to­ria de los cam­bios en la dis­tri­bu­ción de las po­bla­cio­nes que cons­ti­tu­yen la es­pe­cie. Es­te es el cam­po de la fi­lo­geo­gra­fía, un cam­po muy ac­ti­vo en el pa­sa­do re­cien­te y que pro­me­te apor­tar una gran can­ti­dad de in­for­ma­ción a la bio­lo­gía evo­lu­ti­va. Vea­mos dos ejemplos.
 
Los ge­nes de au­toin­com­pa­ti­bi­li­dad en plan­tas evi­tan que un ge­no­ti­po pue­da pro­du­cir des­cen­den­cia por au­to­po­li­ni­za­ción. El ár­bol ilus­tra­do en la fi­gu­ra 4 co­rres­pon­de a dis­tin­tos ha­plo­ti­pos, es de­cir, di­fe­ren­tes se­cuen­cias de un lo­cus que pro­du­ce au­toin­com­pa­ti­bi­li­dad en las plan­tas de la fa­mi­lia So­la­na­ceae. Lo que se ob­ser­va en la fi­gu­ra 4 son di­fe­ren­tes for­mas o ale­los del mis­mo gen, y pue­de apre­ciar­se que en Ni­co­tia­na exis­ten di­fe­ren­tes ale­los de au­toin­com­pa­ti­bi­li­dad. Hay cua­tro di­fe­ren­tes ale­los en es­te lo­cus, y por lo tan­to se di­ce que es un lo­cus po­li­mór­fi­co, lo mis­mo pue­de de­cir­se pa­ra el gé­ne­ro Pe­tu­nia. Pe­ro lo re­le­van­te de es­te ejem­plo es que los ale­los del género Ni­co­tia­na (nic) es­tán más cer­ca­na­men­te re­la­cio­na­dos, no con otros del mismo gé­ne­­ro, si­no con otros ale­los que se en­cuen­tran en So­la­num (sol), Pe­tu­nia (pet) o Ly­co­per­si­con. Lo que sig­ni­fi­ca que se tra­ta de un po­li­mor­fis­mo muy an­ti­guo, del cual ha ha­bi­do li­na­jes de ge­nes por mu­cho tiem­po y que to­dos, o va­rios de es­tos li­na­jes de ge­nes, fue­ron he­re­da­dos por Ni­co­tia­na, Pe­tu­nia o So­la­num. En re­su­men, quie­re de­cir que es­te po­li­mor­fis­mo ha exis­ti­do des­de el an­ces­tro co­mún de to­dos es­tos gé­ne­ros de So­la­na­ceae. Otra pre­gun­ta que po­dría­mos ha­cer­nos es: ¿Qué tan an­ti­guo es o por cuán­to tiem­po ha per­sis­ti­do es­te po­li­mor­fis­mo? La res­pues­ta no la sa­be­mos con cer­te­za, pe­ro el ori­gen po­dría re­mon­tar­se al Mio­ce­no, de 30 a 40 mi­llo­nes de años. Y es­to sig­ni­fi­ca que pro­ba­ble­men­te ha es­ta­do ba­jo se­lec­ción ba­lan­cea­do­ra, es de­cir una se­lec­ción que ha man­te­ni­do el po­li­mor­fis­mo en la po­bla­ción. Hoy, por ejem­plo, sa­be­mos que ope­ra la se­lec­ción de­pen­dien­te de la fre­cuen­cia so­bre los ale­los de au­toin­com­pa­ti­bi­li­dad en plan­tas; sin em­bar­go, lo que no sa­bía­mos es lo po­de­ro­sa que pue­de ser la se­lec­ción pa­ra man­te­ner un po­li­mor­fis­mo por 30 mi­llo­nes de años o más. És­te es un ha­llaz­go sor­pren­den­te.
fig4
fi­gu­ra 4
El se­gun­do ejem­plo acer­ca del ti­po de in­fe­ren­cias que po­de­mos ob­te­ner de una fi­lo­ge­nia de ge­nes es­tá re­la­cio­na­do con no­so­tros mis­mos, los se­res hu­ma­nos. La fi­gu­ra 5 mues­tra un ár­bol fi­lo­ge­né­ti­co de­ri­va­do a par­tir de la va­ria­ción en se­cuen­cias de adn mi­to­con­drial en hu­ma­nos y en chim­pan­cés. En el ár­bol te­ne­mos una se­cuen­cia pa­ra chim­pan­cés y va­rias pa­ra hu­ma­nos de di­fe­ren­tes par­tes del mun­do, de don­de pro­vie­nen es­tas se­cuen­cias. Lo pri­me­ro que ob­ser­va­mos es que to­das las se­cuen­cias an­ti­guas es­tán pre­sen­tes en Áfri­ca, y la lon­gi­tud de las ra­mas in­di­ca la can­ti­dad de di­fe­ren­cias mu­ta­cio­na­les que exis­ten en­tre las se­cuen­cias. Los re­sul­ta­dos tam­bién in­di­can que las se­cuen­cias son muy an­ti­guas, o sea que han per­ma­ne­ci­do por mu­cho tiem­po, el su­fi­cien­te pa­ra acu­mu­lar di­fe­ren­tes mu­ta­cio­nes, y por lo tan­to in­di­can cla­ra­men­te que las se­cuen­cias más an­ti­guas exis­tie­ron en Áfri­ca y des­pués se ex­ten­die­ron al res­to del mun­do. De ma­ne­ra que te­ne­mos evi­den­cia in­con­tro­ver­ti­ble de que Áfri­ca fue el ho­gar ori­gi­nal de Ho­mo sa­piens, lo que por su­pues­to ya co­no­cía­mos por el re­gis­tro fó­sil; en se­gun­do lu­gar sa­be­mos que los hu­ma­nos han ha­bi­ta­do Áfri­ca por mu­cho más tiem­po que nin­gu­na otra par­te del mun­do y que en ese con­ti­nen­te los hu­ma­nos han te­ni­do una po­bla­ción más gran­de que en el res­to del mun­do. Tam­bién po­de­mos apre­ciar, gra­cias al adn mi­to­con­drial, que las se­cuen­cias de otras par­tes del mun­do son ca­si idén­ti­cas. Han ocu­rri­do muy po­cas di­fe­ren­cias mu­ta­cio­na­les de un lu­gar a otro, co­mo se apre­cia por lo cor­to de las ra­mas. De ma­ne­ra que to­das las se­cuen­cias mi­to­con­dria­les de­bie­ron ha­ber des­cen­di­do de una se­cuen­cia an­ces­tral co­mún en el pa­sa­do re­cien­te y pos­te­rior­men­te de gru­pos po­bla­cio­na­les pe­que­ños que co­lo­ni­za­ron el res­to del mun­do. Es­te as­pec­to es uno de los más in­te­re­san­tes que se han des­cu­bier­to acer­ca de la his­to­ria evo­lu­ti­va de nues­tra es­pe­cie. Es­ta apro­xi­ma­ción tam­bién pue­de ser em­plea­da pa­ra el es­tu­dio de otras es­pe­cies.
fig5
fi­gu­ra 5
Otro as­pec­to de­ri­va­do de la teo­ría de la coa­les­cen­cia y que se re­la­cio­na con el ta­ma­ño po­bla­cio­nal an­ces­tral y la re­ten­ción de va­rian­tes o de se­cuen­cias de ge­nes, se pue­de apre­ciar en la fi­gu­ra 6a, que mues­tra una ge­nea­lo­gía de ge­nes re­la­cio­na­dos en­tre sí y que di­fie­ren só­lo en cam­bios mu­ta­cio­na­les, pe­ro to­dos de­ri­van de un an­ces­tro co­mún. Cuan­do la po­bla­ción sea muy gran­de, to­dos los li­na­jes de ge­nes se­rán re­teni­dos en la po­bla­ción por lar­go tiem­po y ten­drán mu­chos ge­nes que es­ta­rán muy cer­ca­na­men­te re­la­cio­na­dos, por lo que só­lo exis­ti­rán pe­que­ñas di­fe­ren­cias en­tre ellos. Mien­tras más di­fe­ren­cias exis­tan en­tre dos se­cuen­cias, más le­ja­no en el pa­sa­do es­ta­rá el an­ces­tro co­mún. Pe­ro, de­bi­do a que la po­bla­ción es de ta­ma­ño gran­de, es­tos li­na­jes de ge­nes se man­ten­drán por mu­cho tiem­po. De ma­ne­ra que si to­ma­mos pa­res de se­cuen­cias de adn pa­ra es­te lo­cus y cal­cu­la­mos el por­cen­ta­je de pa­res que tie­nen ce­ro, una, dos, tres o más di­fe­ren­cias, es­pe­ra­ría­mos una dis­tri­bu­ción de fre­cuen­cias co­mo la que se ilus­tra en la fi­gu­ra 6a. Sin em­bar­go, si la po­bla­ción ha si­do pe­que­ña y ha pa­sa­do por “cue­llos de bo­te­lla” po­bla­cio­na­les, es pro­ba­ble que los ge­nes que exis­ten hoy día ven­gan de un an­ces­tro co­mún re­cien­te. Si la po­bla­ción es­tá en ex­pan­sión acu­mu­la­rá di­fe­ren­cias mu­ta­cio­na­les, pe­ro de­bi­do a que no ha ha­bi­do su­fi­cien­te tiem­po pa­ra crear un ár­bol com­ple­to, la dis­tri­bu­ción de las fre­cuen­cias de las di­fe­ren­cias en­tre pa­res de ge­nes se­rá to­tal­men­te dis­tin­ta a aque­lla de­ri­va­da de po­bla­cio­nes de ta­ma­ño gran­de (fi­gu­ra 6b).
fig6
fi­gu­ra 6
Por su­pues­to, si apli­ca­mos es­to a las po­bla­cio­nes de hu­ma­nos en Asia y en Eu­ro­pa, am­bas apa­re­cen co­mo si hu­bie­ran si­do ori­gi­na­das por po­bla­cio­nes pe­que­ñas.
 
Di­cha teo­ría se pue­de apli­car a la evo­lu­ción de nue­vas es­pe­cies. Uno de los pos­tu­la­dos acer­ca de có­mo sur­gen las es­pe­cies fue he­cho por Ernst Mayr en 1954, de­no­mi­na­do teo­ría de la es­pe­cia­ción por efec­to del fun­da­dor. Mayr pos­tu­ló que una nue­va es­pe­cie fre­cuen­te­men­te tie­ne su ori­gen en po­bla­cio­nes pe­que­ñas, fun­da­das por po­cos in­di­vi­duos. Si es­to es ver­dad, se­rá po­si­ble apre­ciar en las es­pe­cies así ori­gi­na­das la “fir­ma” de un cue­llo de bo­te­lla en la va­ria­ción en las se­cuen­cias de adn. Pre­ci­sa­men­te es­to fue lo que es­tu­dia­mos en el es­ca­ra­ba­jo Oph­rae­lla. En la fi­lo­ge­nia de es­te es­ca­ra­ba­jo, fi­gu­ra 7, te­ne­mos a las es­pe­cies Oph­rae­lla com­mu­na, am­plia­men­te dis­tri­bui­da des­de el sur de Ca­na­dá has­ta Gua­te­ma­la, y Ophra­e­lla bi­lin­ea­ta, dis­tri­bui­da úni­ca­men­te en el bor­de de la dis­tri­bu­ción de la pri­me­ra. Am­bas es­tán muy cer­ca­na­men­te em­pa­ren­ta­das y su­pu­si­mos que qui­zás Oph­rae­lla bi­lin­ea­ta se ori­gi­nó en el bor­de de la dis­tri­bu­ción, jus­to co­mo Ernst Mayr pos­tu­ló pa­ra el ori­gen de mu­chas es­pe­cies nue­vas. Nos pre­gun­ta­mos si la es­pe­cie Ophra­e­lla bi­lin­ea­ta mos­tra­ría una re­duc­ción en la va­ria­ción ge­né­ti­ca y una dis­tri­bu­ción úni­ca de las fre­cuen­cias de las se­cuen­cias. Los re­sul­ta­dos in­di­can cla­ra­men­te que la po­bla­ción pe­ri­fé­ri­ca no mues­tra evi­den­cia de ha­ber­se ori­gi­na­do por efec­to de un fun­da­dor, y por lo tan­to no apo­yan la hi­pó­te­sis de Ernst Mayr so­bre el ori­gen de nue­vas es­pe­cies a par­tir de un pe­que­ño nú­me­ro de in­di­vi­duos. De ma­ne­ra que la teo­ría de la coa­les­cen­cia pue­de usar­se pa­ra ex­plo­rar al­gu­nos as­pec­tos de la es­pe­cia­ción. Si una po­bla­ción ha si­do fun­da­da por unos cuan­tos in­di­vi­duos, uno es­pe­ra­ría que tu­vie­ra un nú­me­ro pe­que­ño de se­cuen­cias di­fe­ren­tes, se­cuen­cias de di­fe­ren­tes ha­plo­ti­pos que pro­ba­ble­men­te es­ta­rían cer­ca­na­men­te re­la­cio­na­dos uno con otro y que di­fi­rie­ran só­lo en unas cuan­tas mu­ta­cio­nes. Aquí es don­de en­tra la fi­lo­geo­gra­fía, es de­cir la dis­tri­bu­ción geo­grá­fi­ca de una se­cuen­cia de ge­nes en re­la­ción a la fi­lo­ge­nia de los ge­nes.
fig7
fi­gu­ra 7
La fi­lo­geo­gra­fía
 
 
El si­guien­te ejem­plo es acer­ca de un ave pe­que­ña, Opo­rornis tol­miei, cu­ya dis­tri­bu­ción geo­grá­fi­ca se pre­sen­ta en la fi­gu­ra 8. Es­ta ave tie­ne una po­bla­ción re­pro­duc­ti­va en un área enor­me del oes­te de Es­ta­dos Uni­dos y en Ca­na­dá. En la fi­gu­ra tam­bién se mues­tra otra área en el es­te de Coa­hui­la y oes­te de Nue­vo León; un área mu­cho más pe­que­ña de una po­bla­ción dis­yun­ta con res­pec­to a la cos­ta oes­te de Nor­tea­mé­ri­ca. Se ana­li­za­ron tan­to la po­bla­ción me­xi­ca­na co­mo la de Es­ta­dos Uni­dos, usan­do se­cuen­cias de adn mi­to­con­drial, y se cons­tru­yó el ár­bol de ge­nes y de las lo­ca­li­da­des de las cua­les se to­ma­ron las mues­tras. Los re­sul­ta­dos in­di­can que hay un ha­plo­ti­po que es muy co­mún en los Es­ta­dos Uni­dos y es­tá pre­sen­te en ca­si to­das las po­bla­cio­nes al igual que en Mé­xi­co. Mien­tras que es­te ha­plo­ti­po es el más co­mún y es ca­si el úni­co ha­plo­ti­po en Es­ta­dos Uni­dos, aun­que tie­ne al­gu­nas va­rian­tes que di­fie­ren por mu­ta­cio­nes úni­cas o sen­ci­llas, las mues­tras to­ma­das de la po­bla­ción re­pro­duc­ti­va en Mé­xi­co son mu­cho más va­ria­bles en las se­cuen­cias de adn mi­to­con­drial; aquí exis­ten múl­ti­ples ha­plo­ti­pos que son igual­men­te fre­cuen­tes y que tie­nen has­ta cua­tro di­fe­ren­cias mu­ta­cio­na­les.
fig8
fi­gu­ra 8
Es­to nos in­di­ca que es­te gru­po de ha­plo­ti­pos es mu­cho más an­ti­guo y ha per­sis­ti­do por mu­cho más tiem­po en Mé­xi­co que en Es­ta­dos Uni­dos. La dis­tri­bu­ción de fre­cuen­cias de las di­fe­ren­cias en las se­cuen­cias de la po­bla­ción de los Es­ta­dos Uni­dos es uni­mo­dal, lo cual su­gie­re que es­ta po­bla­ción cre­ció re­cien­te­men­te a par­tir de un nú­me­ro pe­que­ño de in­di­vi­duos. Por el con­tra­rio, la dis­tri­bu­ción de fre­cuen­cias de la po­bla­ción me­xi­ca­na tie­ne una for­ma que su­gie­re que la po­bla­ción ori­gi­nal ha si­do gran­de. ¿Qué quie­re de­cir és­to? Es­to su­gie­re que la po­bla­ción de es­ta ave en Mé­xi­co es la po­bla­ción an­ces­tral y que pro­ba­ble­men­te en la ac­tua­li­dad es una po­bla­ción re­lic­to en es­ta área geo­grá­fi­ca de Mé­xi­co. Es­ta evi­den­cia in­di­ca que la his­to­ria de las es­pe­cies y sus dis­tri­bu­ción geo­grá­fi­ca pue­den ser in­fe­ri­das a par­tir de ár­bo­les de ge­nes.
 
La es­pe­cia­ción es muy di­fí­cil de es­tu­diar de­bi­do a que usual­men­te es un pro­ce­so su­ma­men­te len­to pa­ra ser ob­ser­va­do, pe­ro tam­bién es tem­po­ral­men­te muy cor­to co­mo pa­ra que­dar gra­ba­do en el re­gis­tro fó­sil. Por ello, ca­si ca­da as­pec­to de la es­pe­cia­ción es con­tro­ver­ti­do. Pe­ro hoy exis­te la es­pe­ran­za de po­der res­pon­der a las vie­jas pre­gun­tas acer­ca de la es­pe­cia­ción. Por ejem­plo, hoy po­see­mos nue­vas he­rra­mien­tas pa­ra ana­li­zar las di­fe­ren­cias ge­né­ti­cas en­tre es­pe­cies, de ma­ne­ra que po­de­mos abor­dar el aná­li­sis del ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo en­tre es­pe­cies, su ais­la­mien­to con­duc­tual, me­cá­ni­co o fi­sio­ló­gi­co y sa­ber si pro­du­cen hí­bri­dos y és­tos son es­té­ri­les. Hoy tam­bién po­de­mos pre­gun­tar­nos si el ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo es pro­du­ci­do por una di­fe­ren­cia de uno, dos o tres ge­nes, o si és­ta re­quie­re que ha­ya di­fe­ren­cias en mu­chos más ge­nes. In­ten­ta­mos co­no­cer cuán­to tiem­po to­ma el pro­ce­so de es­pe­cia­ción. Te­ne­mos in­di­cios, co­mo los de los es­tu­dios de los cha­pu­li­nes y de las aves, de que el pro­ce­so de es­pe­cia­ción a ve­ces pue­de ser muy rá­pi­do.
 
Tam­bién po­de­mos pre­gun­tar­nos si la es­pe­cia­ción sim­pá­tri­ca es po­si­ble, es de­cir aque­lla que ocu­rre cuan­do no hay ba­rre­ras en el flu­jo ge­né­ti­co en­tre las po­bla­cio­nes que ocu­pan una mis­ma área. Tam­bién he mos­tra­do que po­de­mos pre­gun­tar­nos si la es­pe­cia­ción por el efec­to fun­da­dor es pro­ba­ble o no. Po­de­mos te­ner al­gu­na guía acer­ca de qué tan fre­cuen­te­men­te sur­gen las es­pe­cies por el efec­to fun­da­dor, jus­to co­mo lo su­gi­rió Ernst Mayr, pe­ro una pre­gun­ta que po­dría­mos abor­dar y que ca­si na­die ha con­tes­ta­do si­no has­ta muy re­cien­te­men­te es la si­guien­te: ¿Es la es­pe­cia­ción pro­du­ci­da por se­lec­ción na­tu­ral? La ma­yo­ría de los evo­lu­cio­nis­tas ha su­pues­to siem­pre que el ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo es pro­du­ci­do por la se­lec­ción na­tu­ral. Una idea po­pu­lar en­tre los evo­lu­cio­nis­tas, su­ge­ri­da por Ernst Mayr y Theo­do­sius Dobz­hansky, es que las po­bla­cio­nes geo­grá­fi­cas de una es­pe­cie se adap­tan a di­fe­ren­tes con­di­cio­nes eco­ló­gi­cas y que los cam­bios ge­né­ti­cos ten­drán efec­tos pleio­tró­pi­cos, es de­cir efec­tos co­la­te­ra­les que cau­san al­te­ra­cio­nes en el com­por­ta­mien­to, de­sa­rro­llo o fi­sio­lo­gía, y que las ha­cen in­com­pa­ti­bles con otras po­bla­cio­nes, por lo cual no pue­den in­ter­cam­biar ge­nes, ni se cru­zan o son in­ca­pa­ces de pro­du­cir des­cen­den­cia via­ble y fér­til. En re­su­men, la idea es que la es­pe­cia­ción es un pro­duc­to se­cun­da­rio de la se­lec­ción na­tu­ral eco­ló­gi­ca; la se­lec­ción, al adap­tar lo­cal­men­te a las po­bla­cio­nes, fa­vo­re­ce in­di­rec­ta­men­te el ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo.
 
Pe­ro si uno re­vi­sa los li­bros de tex­to, in­clui­da la pri­me­ra edi­ción de mi li­bro Bio­lo­gía evo­lu­ti­va, y bus­ca ejem­plos acer­ca del pa­pel de la se­lec­ción na­tu­ral en el ori­gen de nue­vas es­pe­cies o del ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo, di­fí­cil­men­te en­con­tra­rá uno de­bi­do a que na­die se ha­bía fi­ja­do en esa pre­gun­ta si­no has­ta ha­ce muy po­co. Aun­que to­do mun­do asu­me que la se­lec­ción na­tu­ral pro­du­ce es­pe­cia­ción, el he­cho es que no lo sa­be­mos con cer­te­za. ¿Es po­si­ble que dos po­bla­cio­nes que es­tán ais­la­das su­fran cam­bios por de­ri­va gé­ni­ca, es de­cir cam­bios pu­ra­men­te alea­to­rios, y se vuel­van los su­fi­cien­te­men­te dis­tin­tas ge­né­ti­ca­men­te, de ma­ne­ra que sean in­com­pa­ti­bles una con otra? Es­to es to­tal­men­te plau­si­ble. De he­cho sa­be­mos muy po­co acer­ca de si la se­lec­ción na­tu­ral o la de­ri­va gé­ni­ca son res­pon­sa­bles de la es­pe­cia­ción. Has­ta ha­ce po­co só­lo un pe­que­ño nú­me­ro de in­ves­ti­ga­do­res ha­bía en­ten­di­do lo im­por­tan­te que es es­ta pre­gun­ta: ¿Qué es lo que cau­sa la evo­lu­ción de nue­vas es­pe­cies? Es de­cir, ¿qué pue­de ser más im­por­tan­te que eso? Uno de mis es­tu­dian­tes, Da­niel Funk, in­ten­tó con­tes­tar la si­guien­te pre­gun­ta: ¿La adap­ta­ción a di­fe­ren­tes con­di­cio­nes eco­ló­gi­cas ace­le­ra la evo­lu­ción del ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo? Pa­ra ello, es­tu­dió in­sec­tos her­bí­vo­ros, es­pe­cia­li­za­dos en di­fe­ren­tes es­pe­cies de plan­tas, y se pre­gun­tó si en po­bla­cio­nes de una es­pe­cie adap­ta­das a di­fe­ren­tes es­pe­cies de plan­tas hos­pe­de­ras, la adap­ta­ción di­ver­gen­te ace­le­ra el ori­gen del ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo en­tre aque­llas po­bla­cio­nes geo­grá­fi­cas. Su­pon­ga­mos que te­ne­mos dos po­bla­cio­nes se­pa­ra­das y que am­bas se ali­men­tan de la mis­ma plan­ta A (la po­bla­ción 1 y la po­bla­ción 2). Es pro­ba­ble que exis­ta cier­ta di­ver­gen­cia ge­né­ti­ca en­tre am­bas po­bla­cio­nes de­bi­do a dis­tin­tas fuer­zas evo­lu­ti­vas, al­go de de­ri­va gé­ni­ca, qui­zás di­fe­ren­cias pro­du­ci­das por el cli­ma o por di­fe­ren­tes de­pre­da­do­res, es de­cir, di­ver­gen­cia ge­né­ti­ca cau­sa­da por otras cau­sas dis­tin­tas al ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo. Pe­ro si te­ne­mos dos po­bla­cio­nes que ocu­pan di­fe­ren­tes plan­tas hos­pe­de­ras, en­ton­ces ha­brá las mis­mas fuer­zas evo­lu­ti­vas mis­ce­lá­neas que dan ori­gen a la di­ver­gen­cia ge­né­ti­ca, ade­más de las di­fe­ren­cias que sur­gen por su adap­ta­ción a di­fe­ren­tes plan­tas hos­pe­de­ras. Y si la hi­pó­te­sis de Mayr de que el ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo evo­lu­cio­na co­mo un efec­to co­la­te­ral de la di­ver­gen­cia ge­né­ti­ca de­bi­do a las cir­cuns­tan­cias eco­ló­gi­cas es cier­ta, en­ton­ces en las di­fe­ren­tes po­bla­cio­nes aso­cia­das a un hos­pe­de­ro dis­tin­to evo­lu­cio­na­rá más rá­pi­do el ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo que en las po­bla­cio­nes que ocu­pan el mis­mo hos­pe­de­ro. Pa­ra po­ner a prue­ba es­ta hi­pó­te­sis, Funk eli­gió una es­pe­cie de es­ca­ra­ba­jo cri­so­mé­li­do del gé­ne­ro Neoch­la­mi­sus, en par­ti­cu­lar la es­pe­cie Neoch­la­mi­sus beb­bia­nae. Es­te es­ca­ra­ba­jo se ali­men­ta de tres es­pe­cies de plan­tas; en gran par­te del es­te de Nor­tea­mé­ri­ca así co­mo en On­ta­rio, Ca­na­dá, se ali­men­ta del ma­ple ro­jo (Acer ru­brum). Hay otras po­bla­cio­nes que por el con­tra­rio se ali­men­tan de sau­ces (gé­ne­ro Sa­lix) y las de Okla­ho­ma se ali­men­tan del abe­dul (gé­ne­ro Be­tu­la). Funk to­mó po­bla­cio­nes que se ali­men­ta­ban del ma­ple ro­jo en Nue­va York y en Geor­gia co­mo el par de po­bla­cio­nes que se ali­men­tan del mis­mo hos­pe­de­ro; tam­bién to­mó po­bla­cio­nes que se ali­men­ta­ban de Sa­lix y tam­bién de Be­tu­la. Lo que hi­zo en­ton­ces en el la­bo­ra­to­rio fue po­ner pa­re­jas en ca­jas de Pe­tri: ma­cho y hem­bra pro­ve­nien­tes del mis­mo o di­fe­ren­te hos­pe­de­ro y ob­ser­vó su com­por­ta­mien­to. Re­gis­tró el por­cen­ta­je de pa­re­jas que co­pu­la­ron y pro­du­je­ron hue­vos; por otra par­te, tam­bién de­mos­tró que es­tas po­bla­cio­nes de in­sec­tos es­tán adap­ta­das a di­fe­ren­tes plan­tas hos­pe­de­ras, de ma­ne­ra que las po­bla­cio­nes que se ali­men­tan de Sa­lix tie­nen una me­jor adap­ta­ción a es­te hos­pe­de­ro que los es­ca­ra­ba­jos que se ali­men­tan de Acer. Una me­di­da del ais­la­mien­to se­xual es la pro­por­ción de pa­re­jas que no se apa­rean. El pri­mer re­sul­ta­do fue que las po­bla­cio­nes de Geor­gia que se ali­men­tan de ma­ple no mos­tra­ron ais­la­mien­to se­xual con las po­bla­cio­nes de Nue­va York, que tam­bién se ali­men­tan de ma­ple, es de­cir que no exis­te ba­rre­ra re­pro­duc­ti­va en­tre ellas. Pe­ro cuan­do to­ma­ba po­bla­cio­nes de Geor­gia o de Nue­va York que se ali­men­tan de ma­ple y las po­nía jun­to al se­xo opues­to de las po­bla­cio­nes de On­ta­rio que se ali­men­tan de Sa­lix, lo que en­con­tró fue un al­to gra­do de ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo. Lo mis­mo ocu­rrió cuan­do com­pa­ró a los es­ca­ra­ba­jos que se ali­men­tan de Acer con los que se ali­men­tan de Be­tu­la: cuan­do pu­so un ma­cho pro­ve­nien­te de Be­tu­la con una hem­bra de Acer o vi­ce­ver­sa en­con­tró un al­to gra­do de ais­la­mien­to se­xual. De ma­ne­ra que, tal co­mo se pre­di­jo, el ais­la­mien­to se­xual es más al­to en­tre po­bla­cio­nes que es­tán adap­ta­das a di­fe­ren­tes plan­tas hos­pe­de­ras. Funk tam­bién ana­li­zó el adn mi­to­con­drial de­bi­do a que las di­fe­ren­tes po­bla­cio­nes de di­fe­ren­tes hos­pe­de­ras pu­die­ran ser más vie­jas, y de es­ta ma­ne­ra la di­ver­gen­cia se ex­pli­ca­ría por el tiem­po du­ran­te el cual se han acu­mu­la­do las di­fe­ren­cias ge­né­ti­cas por de­ri­va gé­ni­ca. Pe­ro lo que en­con­tró fue que las dos po­bla­cio­nes que se ali­men­tan de Acer eran más vie­jas; es de­cir que tu­vie­ron un an­te­pa­sa­do co­mún más an­ti­guo que el de Sa­lix de Ca­na­dá, y por lo tan­to hay me­nos tiem­po de di­ver­gen­cia en­tre la po­bla­ción de es­ca­ra­ba­jos que se ali­men­ta de Sa­lix que de la po­bla­ción que se ali­men­ta de Acer en Nue­va York. Los re­sul­ta­dos de es­te es­tu­dio apo­yan la hi­pó­te­sis de Mayr y Dobz­hansky so­bre la es­pe­cia­ción o el ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo co­mo un pro­duc­to se­cun­da­rio de la adap­ta­ción eco­ló­gi­ca a di­fe­ren­tes cir­cuns­tan­cias; en es­te ca­so plan­tas hos­pe­de­ras.
 
 
Evo­lu­ción de las in­te­rac­cio­nes eco­ló­gi­cas
 
 
¿Có­mo in­te­rac­túan las es­pe­cies una con otra, ya sea de­pre­da­dor y pre­sa, pa­rá­si­to y hos­pe­de­ro o mu­tua­lis­tas y com­pe­ti­do­res? ¿Có­mo evo­lu­cio­nan en con­jun­to? Y es aún más com­ple­ja la pre­gun­ta, ¿có­mo es que la es­truc­tu­ra de una co­mu­ni­dad eco­ló­gi­ca de­pen­de de la evo­lu­ción?
 
Vea­mos bre­ve­men­te al­go acer­ca de la evo­lu­ción del uso de re­cur­sos, ya que és­te es un tó­pi­co muy im­por­tan­te pa­ra la in­te­rac­ción de es­pe­cies y sub­ya­ce en gran par­te de la teo­ría de la eco­lo­gía de las co­mu­ni­da­des. Cuan­do es­tu­dia­ba mi doc­to­ra­do, Ro­bert Ma­cArt­hur y su men­to­ra Evelyn Hut­chin­son eran los ecó­lo­gos más im­por­tan­tes y creían que era po­si­ble pro­du­cir una teo­ría ge­ne­ral de la es­truc­tu­ra de las co­mu­ni­da­des, ba­sa­da par­cial­men­te en la teo­ría de la evo­lu­ción. La idea era que, por ejem­plo, las es­pe­cies que com­pi­ten evo­lu­cio­na­rían pa­ra se­gre­gar­se en lo que lla­ma­mos ni­chos eco­ló­gi­cos, de tal for­ma que ha­bría una ex­plo­ta­ción con­sis­ten­te o una di­vi­sión de los re­cur­sos en­tre un cier­to nú­me­ro de es­pe­cies que mi­ni­mi­za­ría la can­ti­dad de com­pe­ten­cia en­tre ellas. La evi­den­cia más cla­ra de apo­yo a es­ta idea pro­vie­ne del tra­ba­jo de Jim Brown, quien mos­tró que en dos de­sier­tos de Nor­te­amé­ri­ca las es­pe­cies de roe­do­res de di­fe­ren­tes ta­ma­ños, que se ali­men­tan de se­mi­llas, en gran me­di­da es­tán se­gre­ga­das en di­fe­ren­tes cla­ses de re­cur­sos en re­la­ción al ta­ma­ño del roe­dor. La com­pa­ra­ción en­tre las co­mu­ni­da­des mos­tró que ha­bía un pa­ra­le­lis­mo, es de­cir, una co­rres­pon­den­cia de es­pe­cies en am­bos de­sier­tos, y es­to fue to­ma­do co­mo el ejem­plo de que la es­truc­tu­ra de la co­mu­ni­dad pue­de pre­de­cir­se y que pue­de evo­lu­cio­nar a una cla­se con­sis­ten­te, ca­si óp­ti­ma, co­mo una fun­ción de la evo­lu­ción de es­tas es­pe­cies con otras.
 
Pe­ro una de las gran­des pre­gun­tas, que con­si­de­ro aún per­ma­ne­ce en eco­lo­gía evo­lu­ti­va, es si es­te cua­dro op­ti­mis­ta de la pre­de­ci­bi­li­dad de las co­mu­ni­da­des es ver­da­de­ro o no. Y la res­pues­ta pa­re­ce ser que al­gu­nas ve­ces lo es y otras no. Vea­mos lo que con­si­de­ro co­mo el ejem­plo más es­pec­ta­cu­lar en apo­yo a la teo­ría de Ro­bert Ma­cArt­hur: las la­gar­ti­jas del gé­ne­ro Ano­lis en las An­ti­llas. En las gran­des is­las, Cu­ba, Puer­to Ri­co, Haití y Do­mi­ni­ca­na, y en Ja­mai­ca, exis­ten va­rias es­pe­cies de la­gar­ti­jas del gé­ne­ro Ano­lis que se se­gre­gan en dis­tin­tos há­bi­tats, de ma­ne­ra que unas vi­ven en las co­pas de los ár­bo­les, otras vi­ven en el tron­co o cor­te­za, al­gu­nas en pe­que­ñas ra­mas e in­clu­so las hay que vi­ven en el sue­lo o en la ba­se de los ár­bo­les. Pe­ro el he­cho más no­ta­ble es que en la fi­lo­ge­nia de las es­pe­cies de Ano­lis en ca­da una de las Gran­des An­ti­llas en­con­tra­mos si­mi­li­tu­des im­pre­sio­nan­tes: en pri­mer lu­gar, el he­cho eco­ló­gi­co es que las Ano­lis es­tán se­gre­ga­das en di­fe­ren­tes há­bi­tats, pe­ro la fi­lo­ge­nia in­di­ca que en ca­da is­la el gru­po de Ano­lis es mo­no­fi­lé­ti­co. De ma­ne­ra que es­to im­pli­ca que Ano­lis ha irra­dia­do, en res­pues­ta al mis­mo con­jun­to de cir­cuns­tan­cias en el uso de re­cur­sos; es­te es un ca­so de ra­dia­ción adap­ta­ti­va, y es ex­traor­di­na­rio por­que mues­tra la pre­de­ci­bi­li­dad de la evo­lu­ción en­tre es­pe­cies que com­pi­ten y se se­gre­gan en dis­tin­tos ni­chos de ma­ne­ra con­sis­ten­te. Sin em­bar­go es­te fe­nó­me­no no siem­pre ocu­rre. Por ejem­plo, los es­ca­ra­ba­jos de la tri­bu Te­trao­pi­ni (fa­mi­lia Ce­ram­bi­ci­dae, or­den Co­leop­te­ra), cu­yo ori­gen se re­mon­ta al Oli­go­ce­no (35 mi­llo­nes de años), se ali­men­tan só­lo de plan­tas de la fa­mi­lia Apocy­na­ceae, y es­ta res­tric­ción his­tó­ri­ca de un gru­po de in­sec­tos a un gru­po par­ti­cu­lar de plan­tas in­di­ca que es­tos in­sec­tos no han si­do ca­pa­ces de adap­tar­se rá­pi­da­men­te a di­fe­ren­tes cla­ses de hos­pe­de­ros. A di­fe­ren­cia de las es­pe­cies de la­gar­ti­jas Ano­lis, que pue­den reac­cio­nar a la pre­sen­cia de com­pe­ti­do­res evo­lu­cio­nan­do un cam­bio en la for­ma en la cual usan los re­cur­sos dis­po­ni­bles, pa­re­ce que mu­chos gru­pos de in­sec­tos no tu­vie­ran esa ca­pa­ci­dad pa­ra evo­lu­cio­nar ha­cia un cam­bio de su plan­ta hos­pe­de­ra par­ti­cu­lar, de for­ma que pu­die­ran ex­pan­dir­se a dis­tin­tas es­pe­cies de plan­tas en una co­mu­ni­dad. El re­sul­ta­do de es­to es que en mu­chos gru­pos de in­sec­tos exis­te un im­pac­to de la his­to­ria evo­lu­ti­va a lar­go pla­zo en la es­truc­tu­ra con­tem­po­rá­nea de la co­mu­ni­dad de plan­tas y de in­sec­tos. Es­to da co­mo re­sul­ta­do que cier­tas es­pe­cies de plan­tas ten­gan me­nos cla­ses de in­sec­tos ali­men­tán­do­se de ellas, mien­tras que otras es­pe­cies de plan­tas ten­drán mu­chos in­sec­tos. Y es­to es, en par­te, una cues­tión que tie­ne que ver con la can­ti­dad de tiem­po evo­lu­ti­vo en el cual ha ha­bi­do opor­tu­ni­dad pa­ra los in­sec­tos de adap­tar­se a las plan­tas cuan­do son nue­vas pa­ra ellos. Por ejem­plo, la fa­mi­lia de plan­tas As­te­ra­ceae tie­ne mu­chas tri­bus dis­tin­tas; al­gu­nas de es­tas tri­bus lle­ga­ron a Nor­te­amé­ri­ca ha­ce só­lo unos cuan­tos mi­llo­nes de años y tie­nen una muy pe­que­ña fau­na de in­sec­tos ali­men­tán­do­se de ellas; sin em­bar­go, otras tri­bus co­mo As­te­reae y He­liant­heae son mu­cho más vie­jas en Nor­tea­mé­ri­ca y tie­nen un vas­to nú­me­ro de es­pe­cies aso­cia­das. De ma­ne­ra que la es­truc­tu­ra con­tem­po­rá­nea de la ca­de­na ali­men­ta­ria de­pen­de en gran me­di­da de qué tan an­ti­gua sea la his­to­ria evo­lu­ti­va en el ca­so de las in­te­rac­cio­nes de plan­ta e in­sec­to, mien­tras que en el ca­so de las la­gar­ti­jas del gé­ne­ro Ano­lis ha ocu­rri­do un aco­mo­da­mien­to evo­lu­ti­vo de una es­pe­cie a otra.
 
 
Epí­lo­go
 
 
En los pá­rra­fos pre­ce­den­tes he tra­ta­do de se­ña­lar al­gu­nas de las pre­gun­tas que se ana­li­zan en cier­tas áreas de la bio­lo­gía evo­lu­ti­va en las cua­les es­ta­mos ates­ti­guan­do un gra­do de pro­gre­so y una pro­fun­di­dad en el en­ten­di­mien­to que no ha­bía­mos al­can­za­do an­tes. Si mi­ro a las edi­cio­nes an­te­rio­res de mi li­bro de tex­to, Bio­lo­gía evo­lu­ti­va, y com­pa­ro lo que di­ce con lo que sa­be­mos hoy, me di­go, ¡por Dios!, ¿yo es­cri­bí es­to? Es tan di­fe­ren­te de lo que sa­be­mos hoy que es ca­si co­mo otro si­glo. Y es­te pro­gre­so tie­ne im­pli­ca­cio­nes im­por­tan­tes fue­ra del ám­bito aca­dé­mi­co del es­tu­dio de la evo­lu­ción de­bi­do a que los bió­lo­gos evo­lu­cio­nis­tas, co­mo mu­chos otros bió­lo­gos, es­tán en­ten­dien­do que tie­nen co­sas im­por­tan­tes que de­cir que son de va­lor so­cial pa­ra la co­mu­ni­dad co­mo un to­do. Te­ne­mos mu­chas co­sas que de­cir acer­ca de la evo­lu­ción de los pa­rá­si­tos, in­clui­dos los mi­cro­bios y los pa­tó­ge­nos; te­ne­mos mu­chas co­sas im­por­tan­tes que de­cir acer­ca del pa­pel de los ge­nes en el de­sa­rro­llo y los efec­tos pleio­tró­pi­cos de los ge­nes en la es­pe­cia­ción. El aná­li­sis de los efec­tos ge­né­ti­cos so­bre el fe­no­ti­po es im­por­tan­te si uno em­pie­za a pen­sar so­bre los or­ga­nis­mos trans­gé­ni­cos o ge­né­ti­ca­men­te mo­di­fi­ca­dos por hu­ma­nos. Exis­ten mu­chas for­mas en las cua­les la bio­lo­gía evo­lu­ti­va es apli­ca­ble a cues­tio­nes so­cia­les de nues­tra era, des­de la sa­lud hu­ma­na has­ta la con­ser­va­ción de las es­pe­cies que to­dos apre­cia­mos. Por lo tan­to, quie­ro rei­te­rar que és­te es uno de los tiem­pos más ex­ci­tan­tes pa­ra ser un bió­lo­go evo­lu­ti­vo y me con­gra­tu­lo de que mu­chos de quie­nes es­tén aquí es­cu­cha­do lo sean.
Tra­duc­ción
 
Juan Nú­ñez Far­fán
 
Con­fe­ren­cia pre­sen­ta­da en la Fa­cul­tad de Cien­cias el 28 de no­viem­bre de 2002.
Trans­crip­ción: Mó­ni­ca Be­nítez.
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Figuras
 
1. Cortesía de L. L. Knowles; 2. Klicka y Zink, 1999; 3. Kelley y Farell, 1998; 4. Ioerger et. al. 1990; 5. Ingman et. al. 2000; 6. Cortesía de Ingman et. al. 2000; 7. Cortesía de L. L. Knowles, 8. Mila et. al. 2000.
Dou­glas J. Fu­tuy­ma
Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Michigan.
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como citar este artículo

Futuyma, Douglas J. (2003). Principales líneas de estudio en la biología evolutiva contemporánea. Ciencias 71, julio-septiembre, 16-28. [En línea]
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