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Helechos invasores y sucesión secundaria post-fuego
Se analiza el problema de la invasión de Pteridium en la Península de Yucatán como resultado de una larga historia de disturbios, entre los que destacan el cambio de uso de suelo y la amplia utilización del fuego como herramienta agrícola. Se discuten algunos aspectos de la biología de este helecho, enfatizando su adaptación al fuego.
María del Rosario Ramírez Trejo, Blanca Pérez García y Alma D. Orozco Segovia
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La introducción de especies invasoras, junto con la pérdida del hábitat, es una de las mayores amenazas para la biodiversidad. Se establecen fuera de su área de distribución normal y actúan como agentes de cambio, provo­can­do la pérdida irrecuperable de espe­cies y la degradación de los ecosistemas nativos. Normalmente, las invasiones bio­lógicas se producen después de la presencia de disturbios, los cuales son parte de la dinámica de los ecosistemas; sin embargo, las actividades hu­ma­nas modifican los regímenes de disturbio provocando importantes alteraciones en el sistema —por ejemplo, en la disponibilidad de recursos— y, frecuentemente, incrementando las oportunidades para la invasión por es­pecies exóticas. El cambio de uso del suelo ha exacerbado los efectos nega­ti­vos de las especies invasoras, al crear hábitats favorables para su establecimiento e invasión temporal o perma­nen­temente en los ecosistemas na­tivos.
 
Después de perturbaciones antro­po­génicas de intensidad moderada, los bosques tropicales pueden recupe­rarse, pero si los disturbios son severos, como la compactación y pérdida de suelo o los incendios forestales de gran intensidad, producen condiciones que dificultan la regeneración de la vegetación y detienen los procesos de sucesión. Esos sitios suelen estar do­­minados por especies invasoras, como pastos y helechos, que compiten con las nativas por la humedad del suelo, los nutrimentos y la luz; en ocasiones, pueden excluirlas. El resultado es la formación de extensos tapetes mono­específicos o comunidades empobrecidas desde el punto de vista florístico, las cuales ofrecen muy pocos recursos y atraen un limitado número de disper­sores de semillas, lo que aumenta los obstáculos para el reestablecimiento de la flora nativa.

La península de Yucatán es una zo­na que desde tiempos prehistóricos está sujeta a todo tipo de disturbios, tan­to naturales como humanos. La ac­tual vegetación del área es el resultado de esa larga historia. Habitada desde hace más de 10 000 años, sustentó el de­sarrollo de la civilización maya y es­tuvo densamente poblada en el Pe­rio­do Clásico —entre los años 300 y 900 de nuestra era. Durante siglos, la península yucateca fue el escenario de diversas actividades económicas que promovieron un cambio sustancial en el uso del suelo. Por ejemplo, el sis­tema de roza, tumba y quema practicado por los mayas para preparar los suelos destinados a la agricultura, sufrió fuertes modificaciones durante las últimas décadas, principalmente por la reducción de los periodos de descanso de la tierra, los cuales pasaron de entre quince y veinte años a tan sólo de tres a cinco. Esto ocasionó que la recuperación de la fertilidad no fuera completamente adecuada y que disminuyeran las escasas áreas de vegeta­ción en etapas de sucesión avanzada. Al requerirse más superficie incorpo­rada al sistema, se produjo un aumen­to en los índices de deforestación y en los incendios forestales. Desde 1890 has­ta finales de la segunda guerra mun­dial, la extracción del chicle repre­sen­tó una importante actividad económica para la Península. Con la estrepitosa caída de la demanda de este producto, la industria maderera se convirtió en la principal actividad forestal de la región. Mientras que el cultivo de caña de azúcar, primero, y el de henequén después, propiciaron una gran transformación en el uso del suelo. A media­dos de los años setentas, ante el fra­caso del cultivo de henequén, se abandona­ron extensas áreas que ahora están en diversas etapas de regeneración.

Esta ocupación continua tuvo un fuerte impacto en la vegetación de la península. Sin embargo, la mayor afec­tación ocurrió en los últimos veinte años, periodo en que el área fue impac­tada por el huracán Gilberto, en 1988 y por dos grandes incendios forestales, en 1989 y 1995, cuyos orígenes pue­den atribuirse a las interacciones sinérgicas de las fluctuaciones climáticas y las actividades humanas.

En las zonas tropicales, los incendios tienen una estrecha relación con la presencia de huracanes, los cuales, cuando pasan, derriban una gran can­tidad de árboles y producen la defoliación y el resquebrajamiento de las copas. Con el tiempo, eso convierte en material combustible y al combinarse, por un lado, con la presencia de condiciones meteorológicas adversas, como sequía y fuertes vientos, y por el otro, con el amplio uso del fuego para actividades agropecuarias du­rante la temporada seca, se incre­menta las probabilidad de que ocurran incen­dios forestales de considerable mag­ni­tud. En 2002, según el informe sobre la Situación del Medio Ambiente en Mé­xico de semarnat, las actividades agro­pecuarias fueron responsables de 46% de los incendios forestales en Mé­xico.

En las últimas décadas, la frecuen­cia, escala e intensidad de los incendios han aumentado. Esta espiral ascen­den­te de mayor biomasa quemándose en el trópico puede tener múltiples y severos impactos sobre la diversidad y las funciones ecológicas de los bosques. Entre los más preocupantes, la invasión de una flora oportunista, conformada principalmente por espe­cies secundarias resistentes al fuego como las del género Pteridium, que ade­más de crecer abundantemente después de quemas recurrentes, favorecen la ocurrencia de incendios por la gran cantidad de hojarasca que generan y por su alta flamabilidad, origi­nan­do un círculo vicioso que podría conti­nuar indefinidamente si se sigue uti­lizando el fuego de manera in­controlada.

El género Pteridium

Las especies de este género están con­sideradas entre las plantas invasoras más exitosas del mundo, se encuentran en los cinco continentes, tanto en zonas templadas como tropicales y desde el nivel del mar hasta altitudes que superan 3 000 metros. Afectan profundamente los ecosistemas intervenidos por la actividad humana y son especialmente propensas a inva­dir sitios talados, campos de cultivo, pastizales inducidos, parcelas abando­nadas y, sobre todo, áreas afectadas por incendios.

En México crecen tres especies de Pteridium, todas ampliamente distribuidas en el país: Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, con tres variedades, var. la­­tiusculum (Desv.) Underw. ex Heller; var. pubescens Underw. y var. feei (W. Shaffn. ex Fée) Maxon ex Yunck.; P. arach­noi­deum (Kaulf.) Maxon y P. caudatum (L.) Maxon, la última se encuentra en la península de Yucatán.

La invasión de Pteridium represen­ta un serio problema para la conserva­ción y para los productores y administradores de recursos, pues retrasa la recuperación de la estructura y composición de los bosques y obstacu­liza o, en el peor de los casos, imposi­bi­lita las labores agrícolas y forestales al obligar a los campesinos a abandonar sus tierras por la fuerte inversión inicial en mano de obra que requiere el abatimiento de la población de hele­chos, cuyos rizomas —tallos subterrá­neos— forman una densa red bajo el suelo que es extremadamente difícil de remover en su totalidad y práctica­mente inmune a los herbicidas.

Desafortunadamente, no se trata sólo de una maleza que crece profusa­mente, ahogando pastos y cultivos, también es una amenaza para los humanos, en la medida en que afecta su salud y la sus animales de cría. Al ser in­gerido por el ganado produce afec­cio­nes graves como avitaminosis, pa­rá­lisis mecánica, padecimientos he­ma­to­lógicos, ceguera permanente, hemorragias internas y cáncer. Existen crecientes evidencias de que algunos de sus efectos pueden transmitirse al ser humano por medio de la leche de animales expuestos al helecho. Se ha demostrado que la leche contiene un carcinógeno denominado ptaquilósido en cantidad suficiente para ser el causante o coadyuvante del muy alto índice de cáncer gástrico observado en algunas regiones de Venezuela y de Cos­ta Rica, donde este helecho invade los potreros de producción láctea. En Gales, al oeste de Inglaterra, donde abundan las poblaciones de Pteridium, se ha observado una inusual incidencia de cáncer entre la población huma­na. Se han adelantado varias hipótesis, incluyendo la contaminación del agua de pozos por exudados de las raí­ces y rizomas del helecho, y la invasión de sus esporas en los acueductos de superficie, pero no se ha demostrado cla­ramente ninguna relación. También en Japón, país en donde no sólo abun­dan los Pteridium sino que se comen los brotes tiernos como una delicadeza en ensaladas, se observa un índice muy elevado de cáncer gástrico y eso­fágico en relación con otros tipos de cáncer humano.

¿Qué los hace tan exitosos?

El gran potencial competitivo de este helecho resulta de su amplia tolerancia al estrés y las perturbaciones ambientales, aspectos que responden, en gran medida, al producto de una exi­to­sa combinación de características mor­fológicas y fisiológicas, entre las que destacan: 1) un sistema de rizomas o tallos subterráneos muy largo y longevo que se ramifica indefinidamente, confiriéndole una gran capacidad de invasión. Adicionalmente, estos órga­nos almacenan carbohidratos que pue­den movilizarse rápidamente hacia las hojas y son los responsables de la abundante propagación vegetativa, por el gran número de yemas en esta­do latente que portan. Cada una, poten­cialmente puede formar nuevas hojas, especialmente después de quemas re­currentes; 2) una efectiva actividad alelopática y antidepredadora, resultante de la posesión de un amplio y poderoso arsenal químico de metabo­litos secundarios, entre los que desta­can las ecdisonas —un tipo de hormo­nas que promueven la muda o ecdisis en los insectos—, los sesquiterpenos, taninos, glucósidos cianogénicos, flavonoides y tiaminasa —una enzima que descompone la tiamina o vitamina B1; 3) un alto potencial reproductivo, cada planta produce cientos de millones de esporas microscópicas, transportadas grandes distancias por el viento, las cuales permanecen viables, es decir, capaces de germinar en la siguiente etapa favorable, después de la dispersión; y 4) un fenotipo —es­tructura o arquitectura— que le confiere ventajas sobre otras plantas, como por ejemplo su tamaño, que en ocasiones supera tres metros de al­tura, además de que poseen tallos rígidos y hojas muy grandes —de entre 1.5 y 3 metros—, amplias y sobrepues­tas que privan de luz solar a las plantas subyacentes, debilitándolas o matándolas, al tiempo que impiden el establecimiento de otras especies colonizadoras.

Todo ello hace de Pteridium una plan­ta extremadamente competitiva, muy hábil para sobrevivir, sumamente prolífica y con una amplia plasticidad morfológica y fisiológica en su ran­go de distribución, características que la convierten en una de las malezas más difíciles de combatir por métodos mecánicos, biológicos e incluso químicos.

Invasión de Pteridium en Yucatán

Se desconoce si Pteridium constituyó un obstáculo para la agricultura y los sistemas de producción de los antiguos mayas y, más aún, si éstos realizaron al­gún tipo de control o manejo de dicha maleza. El registro fósil muestra una relación inversa entre la cantidad de esporas del helecho y los granos de polen de maíz en las tierras bajas de la región, lo cual probablemente indica que la abundancia de Pteridium estuvo restringida por la práctica de una agricultura intensiva. Sin embargo, es­ta misma línea de evidencia pone de manifiesto un incremento de las esporas de Pteridium hacia finales del Clásico Tardío, período en el que sobre­vino el colapso de la civilización maya y la subsecuente desocupación masiva de esa zona.

Existen varias interpretaciones de las causas de la invasión de este he­le­cho en la península de Yucatán. Una teo­ría propone que este fenómeno es­tá relacionado con el uso, en el largo plazo, de técnicas tradicionales de cul­tivo —por ejemplo, la agricultura itine­rante de roza, tumba y quema com­bi­na­da con reducidos ciclos de reposo—; otro punto de vista considera que las quemas que se escapan del control de los campesinos, y que se propagan en extensas áreas del paisaje, son las responsables de la existencia de man­chones continuos de Pteridium. Una ter­cera teoría incorpora ambos aspectos y sugiere que la invasión de este helecho es un proceso complejo, donde están involucrados degradación ambiental, estrategias de uso del suelo y regímenes de fuego.

Independientemente de las causas que originan o facilitan la expansión de esta pteridofita en el sureste mexicano, es un hecho que el problema va en aumento. Un estudio realizado en la región de Calakmul, al sur de la pe­nín­sula, mostró que entre 1987 y 2001 se incrementó significativamente la densidad de Pteridium, tanto en el área protegida de la Reserva de la Biósfera, como en las tierras ejidales y privadas. Entre 1987 y 1997, el área invadida se cuadruplicó pasando de 19 a 92 kilómetros cuadrados. En esta zona, la dis­tribución de Pteridium se caracteriza por una baja densidad poblacional en ejidos donde se realiza el cultivo intensivo de la milpa combinado con la producción comercial de chile en baja escala, mientras que las densidades más altas del helecho están aso­cia­das con los ejidos de mayor antigüedad y extensión, donde predominan los pro­yectos agrícolas o ganaderos de gran escala.

El mecanismo de invasión de Pteri­dium en comunidades sucesionales tem­pranas puede desarrollarse por dos vías: partiendo de esporas provenien­tes de la lluvia de propágulos —parte de una planta capaz de originar otro in­dividuo—, siguiendo la vía sexual, tam­bién llamada gametofítica, o mediante la expansión lateral de rizomas de individuos localizados en áreas adyacentes previamente invadidas. Se asume que la mayor parte de las invasiones ocurren, principalmente, por el último mecanismo.

¿Por qué lo beneficia el fuego?

Pteridium se considera bien adaptado al fuego en su rango de distribución. En los trópicos, muchos bosques son aclareados, usando el sistema de roza, tumba y quema. El material vegetal acumulado se deja secar y se quema justo antes del advenimiento de las pri­meras lluvias de verano. Consecuen­temente, cuando la estación lluviosa comienza las condiciones existentes después del fuego son muy próximas a las ideales para la germinación de las esporas y el establecimiento de los jóvenes esporofitos o plántulas. El fue­go crea un sustrato estéril, rico en nu­trimentos y alcalino, lo cual favorece el desarrollo de los gametofitos —fase del ciclo vital de las plantas en la que se producen los gametos—, re­mue­ve temporalmente a los competidores y reduce la diversidad microbiótica; Pteridium rápidamente toma ventaja de estas condiciones y sus esporofitos pueden establecerse en un periodo muy corto, incluso en áreas donde no existía previamente. Por otro lado, la remoción y quema de la cobertura vegetal altera significativa­mente el microclima del suelo del bos­que e incrementa la mineralización de la materia orgánica, resultando en una mayor disponibilidad de nutrimen­tos para Pteridium y otras especies her­báceas.

La principal adaptación de las especies de Pteridium al fuego es el sistema de rizomas subterráneos que se encuentran usualmente a una profun­didad de entre 10 y 50 centímetros; así permanecen aislados de las temperaturas letales producidas por un in­cen­dio en el horizonte mineral del sue­lo. Algunos estudios indican que en sitios incendiados Pteridium crece abun­dan­temente partiendo de las yemas vegetativas del rizoma, las cuales produ­cen hojas rápidamente, incluso antes de que los competidores se establezcan, confiriéndole ventaja en la subsecuente competencia ecológica.

Por otro lado, las evidencias dispo­ni­bles parecen indicar consisten­te­men­te que el establecimiento de Pte­ri­dium, partiendo de esporas, es un even­to muy raro en situaciones natu­rales, pero en una gran variedad de há­bitats intervenidos por los humanos, especialmente aquellos creados por la remoción y quema de la cobertura ve­getal, la colonización vía esporas pue­de ser rápida y efectiva. Se sospecha que incluso la presencia de fuego podría ser un requerimiento para la germinación de las esporas. Una vez removida la competencia natural, estas plantas pueden completar su ciclo de vida exitosamente. Bajo esas condi­ciones cada espora que germine podría producir una invasión rápida en dos años.

En los trópicos, donde las condicio­nes de temperatura y humedad son bas­tante estables, es probable que la liberación de esporas ocurra durante gran parte del año, por lo que una fuen­te constante de esporas estaría disponi­ble para cualquier área potencialmen­te habitable. Las oportunidades para el establecimiento de Pteridium podrían incrementarse considerablemente si el suelo contuviera un reservorio de esporas viables con el potencial para germinar en cualquier época del año. La probabilidad de que Pteridium colonice nuevas áreas vía esporas tiene implicaciones importantes para el control de su establecimiento en sitios nuevos y para su reestablecimien­to en áreas donde existía previa­mente. Más aún, la amplia existencia de bancos de esporas de Pteridium podría sig­nificar que las actividades diseñadas para erradicar este helecho promueven la colonización por nuevos indivi­duos, al crear numerosas oportunida­des para la germinación de las esporas y el establecimiento de los gametofitos después de cualquier forma de dis­turbio en el suelo, lo que promueve la renovación de la población y de su acer­vo genético.

¿Que se hace en México?

Evidentemente la expansión de este helecho no es un problema exclusivo del sureste mexicano; su presencia en casi todo el planeta lo convierte en un problema de carácter global y en un tó­pico de investigación fundamental pa­ra muchos países.

Si bien es cierto que se ha estu­dia­do intensamente la ecología de este he­lecho en las zonas templadas, las in­ves­tigaciones en los trópicos son es­ca­sas y algunos aspectos importantes, como la respuesta ecológica al fuego y su di­námica en áreas incendiadas, se han ex­plorado poco en los trópicos ameri­canos y prácticamente nada en Mé­xico.

En el país, recientemente se están realizando importantes esfuerzos ­para entender la biología de este helecho. Por ejemplo, en 1988 Suazo pu­bli­có un estudio sobre aspectos ecológicos de es­ta invasora en una selva húmeda de la región de Chajul, Chiapas. En Ca­lakmul, al sur de la penín­su­la de yucateca, Schneider evaluó en 2004 la dis­tribución de Pteridium en re­lación con el uso del suelo. Desde ese año, en la región de la Chinantla, Edouard y sus colaboradores dirigen un pro­gra­ma experimental de restauración de áreas invadidas por P. aquilinum.

Motivados por la fascinante biología de este helecho, y por la necesidad impostergable de lograr una mejor com­prensión de los factores que promueven su establecimiento, persisten­cia y distribución en el trópico mexica­no, el grupo de Biología de pteridofitas de la Universidad Autónoma Metropo­litana Iztapalapa inició un proyecto de investigación en la Reserva Ecológica El Edén, ubicada al noreste de Quintana Roo, cuyo principal objetivo es evaluar las estrategias de rege­ne­ración post-fuego de esta pteridofita y el papel que juegan las esporas y las estructuras vegetativas en la suce­sión secundaria. Esto permitirá gene­rar información básica sobre el proceso de invasión y desarrollar, en el mediano y largo plazo, adecuadas es­tra­tegias de control encaminadas hacia la restauración funcional de las áreas invadidas por Pteridium en el norte de Quintana Roo y en el resto de la pe­nínsula de Yucatán.

Consideramos que un programa efectivo de control o combate de espe­cies invasoras como Pteridium ame­rita el desarrollo de esquemas específicos de manejo acordes con las características físicas, biológicas y sociales de cada zona, así como al grado de in­ter­vención antrópica.

Por ello, es preciso entender que la expansión de especies vegetales in­vasoras como las pertenecientes al gé­nero Pteridium amenazan la integri­dad de algunos de los ecosistemas más diversos del planeta, como los bosques tropicales del sureste mexicano; por esa razón, debería asumirse como un tema de prioridad que exige accio­nes urgentes, así como una mayor par­ticipación y compromiso de las partes interesadas. Por otro lado, constituye un reto para los científicos dedicados al estudio de malezas e interesados en la conservación, así como una tarea im­postergable para los gobiernos y administradores de recursos.
María del Rosario Ramírez Trejo y
Blanca Pérez García
Departamento de Biología,
Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa.
Alma D. Orozco Segovia
Instituto de Ecología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
Referencias bibliográficas
 
Aguilar, V. 2005. “Especies invasoras, una amenaza para la biodiversidad y el hombre”, en Biodiversitas, núm. 60, pp. 7-10.
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Ma. del Rosario Ramírez Trejo es bióloga por la Universidad Autónoma Metropolitana y Maestra en Ciencias por la unam. Actualmente es becaria del conacyt y candidata a Doctora en Ciencias Biológicas por la uam. Ha publicado varios artículos científicos y de divulgación sobre pteridofitas.
Blanca Pérez-García es profesora-investigadora del Departamento de Biología en la Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. Doctora en Ciencias por la Facultad de Ciencias de la unam. Miembro del Sistema Nacional de Investigadores.
Alma Orozco-Segovia es Investigadora del Instituto de Ecología de la unam. Doctora en Ciencias por la Facultad de Ciencias de la unam. Miembro del Sistema Nacional de Investigadores y de la Academia de la Investigación Científica.
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como citar este artículo

Ramírez Trejo, María del Rosario, Blanca Pérez García y Orozco Segovia Alma D. (2007). Helechos invasores y sucesión secundaria post-fuego. Ciencias 85, enero-marzo, 18-25. [En línea]
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