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| Gonzalo Halffter† | |||||||||||
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Lo que hemos denominado como Zona de Transición
mexicana y sus características principales nos lleva a tratar de entender cómo se refleja y cambia la distribución de plantas y animales en las Américas. Es un tema que he desarrollado con varios colaboradores, entre ellos Juan José Morrone y Claudia Moreno, y al que en esta ocasión regreso a fin de proporcionar una vista de conjunto que estimule la comprensión de la relación existente entre los taxa y el medio, centrándonos en el punto esencial: la distribución actual de los seres vivos, la cual es resultado de las distribuciones que tuvieron lugar en el pasado y de los movimientos de la Tierra.
Tenemos que considerar que existen tierras y océanos pero, y esto es esencial, que los seres vivos tienen características propias que los hacen desplazarse, competir, etcétera. Y algo muy importante es el azar, que desempeña un papel fundamental en la distribución de los organismos. El movimiento es algo primario y real, y la esencia de la biogeografía histórica es justamente el movimiento: explicar cómo las estructuras y la distribución actual han llegado a establecerse. En 1962 publiqué la primera nota sobre el tema, en un momento en que varios autores estaban muy interesados en ello. Para 1987 el Annual Review incluyó un artículo y en una búsqueda efectuada en Google Academic en 2021 encontré que a la fecha hay 14 205 referencias. Como recientemente ha señalado Morrone, la teoría de la zona de transición mexicana ha quedado incorporada a las propuestas que se discuten en primera fila. Señalo esto con el deseo de mostrar que estamos hablando de algo vivo, que se discute. Es una nueva concepción de la biogeografía. Zonas de transición Existen espacios terrestres donde se encuentran dos medios muy distintos: son las llamadas zonas de transición, en donde hay un solapamiento en uno y otro sentido, con características de energía muy intensa que provocan la aparición de montañas y movimientos terrestres. Las zonas de transición representan áreas en donde se encuentran cenocrones distintos, es decir, formaciones con un origen histórico en tiempos diferentes, que para los biogeógrafos evolutivos son especialmente importantes pues en ellas se manifiestan muchas características de los elementos que las conforman. Nosotros hemos establecido la zona de transición mexicana que corresponde justamente al contacto o “choque” entre las regiones Neártica y Neotropical. En esta zona hemos propuesto una serie de divisiones en función de la historia biogeográfica, misma que vamos a examinar. La acumulación de citas o el señalamiento de la importancia de un método (ambas cosas se han hecho repetidas veces) no forzosamente contribuyen a que el lector pueda valorar una propuesta; por lo tanto, es indispensable formular la teoría como tal, aunque sea en forma concentrada. La teoría pretende explicar cómo y dentro de qué límites de espacio y tiempo, distintos linajes de animales —en especial insectos—, unos de procedencia septentrional, otros de origen neotropical, se han expandido siguiendo determinadas rutas, lo cual ha dado origen a una de las faunas más ricas del mundo. Recientemente, en un artículo publicado en 2017, expuse que una de las razones de la excepcional megadiversidad de México reside justamente en la sobreposición de linajes de distinto origen. La elaboración de dicha teoría ha seguido un proceso de presentación de hipótesis y acumulamiento de evidencias procedentes de distintos grupos taxonómicos. Aunque las zonas de transición han sido mencionadas en la biogeografía histórica desde las primeras divisiones en regiones, ninguna ha recibido una atención equivalente a la mexicana. La coincidencia de una favorable configuración climática (norte templado-frío, sur tropical) con la disposición dominante Norte-Sur en las cordilleras (el Sistema Volcánico Transversal es la única gran excepción) ha favorecido la dispersión hacia el sur de elementos adaptados a climas templados y fríos siguiendo la parte alta de las montañas, así como la penetración hacia el norte de elementos tropicales siguiendo las planicies costeras. Se sobreponen además elementos de origen filético y ecológico totalmente distinto. La fauna de montaña no es una fauna tropical empobrecida. Se trata de elementos de origen septentrional templado-frío que se han expandido desde Norteamérica siguiendo las cordilleras. El lector debe tener en cuenta los límites de tiempo entre los que ocurrieron (o suponemos que ocurrieron) los distintos acontecimientos biogeográficos-evolutivos: fines del Cretácico al actual. Acontecimientos previos al Cenozoico tienen muy poca influencia en los patrones de distribución que estudiamos por una razón: los organismos que entonces existían son otros. Una definición Como ocurre con cualquier fenómeno o acontecimiento en biogeografía histórica, hay que situar la biota en el espacio y el tiempo. En relación con el primero, en cualquier fenómeno biogeográfico, pero muy especialmente en una zona de transición, hay que fijar los limites del escenario; el segundo, por su parte, es continuo, pero los fenómenos ocurren en lapsos determinados. El solapamiento de distribuciones de orígenes distintos que caracteriza a la zona de transición mexicana corresponde a un lapso que no ha existido siempre. Por patrón de distribución entendemos la distribución actual de un cenocrón (un termino introducido por Reig en 1981), esto es, un conjunto de taxa que comparten historia biogeográfica y requerimientos ecológicos, lo que significa que tienen un origen similar, tanto en tiempo como en espacio. El patrón de distribución es la unidad base de mi teoría sobre esta zona. Las dos grandes masas continentales, Pangea al norte y Gondwana al sur, estaban en contacto en el Cretácico superior. Norteamericana estaba divida por una enorme transgresión marina, masiva, oblicua, que ocupa la cuenca del Mississippi, del noroeste de Canadá al Golfo de México. Este mar dividía las tierras de Norteamérica en una porción oriental que mantenía contacto con Asia por Beringia y cuyo extremo sur llegaba a México; y otra porción que comprendía el este de Norteamérica y mantenía contactos con la Proto-Europa. ¿En qué tiempo geológico podemos considerar que existieron entre Norte y Sudamérica los elementos y las condiciones de una Zona de Transición? Si tomamos como grupo de referencia a los coleópteros: Scarabaeoidea coprófagos (grupo que hemos estudiado), las condiciones paleogeográficas y faunísticas se inician a fines del Cretácico. El escenario paleogeográfico A fines del Cretácico, dos archipiélagos mantenían una comunicación irregular entre Norte y Sudamérica. El primero estaba en una posición semejante a la del actual puente centroamericano; el segundo, las ProtoAntillas, ocupa una posición más al este. Entre esta primera zona de transición (más bien un puente) y la actual zona de transición mexicana hay una diferencia muy importante: las montañas, que son un aspecto determinante. Más de la mitad de los linajes de afinidad septentrional están asociados con las montañas. La primera zona de transición tiene en común con la actual la contraposición de dos faunas muy distintas: la del norte, originada en el caso de los insectos mayoritariamente en los trópicos del Viejo Mundo y con una amplia distribución Holártica; y la austral —muy peculiar— de afinidades gondwanianas. A fines del Cretácico existía una comunicación activa, aunque no masiva, entre Norteamérica y la parte norte de Sudamérica a través de los archipiélagos antes mencionados. Entre el Cretácico superior y el Paleoceno, el noreste de Sudamérica estaba conectado con el norte por las ProtoAntillas. Los elementos neotropicales, que van a seguir el patrón de distribución en el Altiplano, pasan al actual territorio mexicano en ese tiempo. Incluso elementos de origen neotropical llegan, y se diversifican en el actual territorio de los Estados Unidos, aprovechando las condiciones más cálidas que se mantienen hasta el Eoceno-Mioceno. En el Paleoceno esta conexión se interrumpe y volverá a establecerse en el Mioceno; es la mayor interrupción de la conexión directa. Durante este lapso las transgresiones marinas cubren gran parte de Sudamérica, de Patagonia a Bolivia y Perú, separando claramente el nortenoroeste de Sudamérica del sursureste del continente. El cenocrón Mesoamericano de Montaña, integrado en el Núcleo Centroamericano, se expande al sur, pero especialmente al norte del Núcleo durante el lapso Oligoceno-Mioceo. En el Oligoceno comienza el desarrollo del Sistema Volcánico Transversal, un importante conjunto de montañas y volcanes de mil kilómetros de longitud, que se extiende del Océano Pacífico al Golfo de México entre los 18° 30’ y los 25° 30’ de latitud norte, y que va a marcar tanto la dispersión como la especiación de los linajes de montaña de afinidades septentrionales por ser el obstáculo más importante a la expansión hacia el norte de los linajes neotropicales. Con la aparición de dicho sistema, seguida de la elevación del Altiplano, fenómenos que se desarrollan durante el Mioceno, el Altiplano Mexicano se convierte en una península de Norteamérica, aislada de las tierras bajas tropicales por las Sierras Madre Occidental y Oriental y por el propio Sistema Volcánico Transversal. Son estas condiciones las que marcan el desarrollo de los elementos que siguen el patrón de distribución en el Altiplano, de antiguo origen neotropical, diversificando y restringido al Altiplano Mexicano. A partir del Plioceno, la zona de transición mexicana llega a una conformación geográfica similar a la actual, que favorece la penetración hacia el sur de la fauna holártica y hacia el norte de la Neotropical. La estructura orográfico-climática propicia este intercambio. Los primeros periodos del Cenozoico, al menos hasta el Eoceno, son marcadamente más tropicales que hoy día. Como hemos señalado, el Altiplano Mexicano, cuya elevación se inicia en el Mioceno, conserva una fauna de origen neotropical pero que evoluciona en aislamiento: el patrón del Altiplano, fauna a la que se van sumando elementos neárticos de llegada posterior. Las cordilleras (Sierras Madre y el creciente Sistema Volcánico Transversal) son la barrera a la expansión de la fauna sudamericana, pero también la vía para la expansión hacia el sur de la fauna holártica de montaña, vía dispersión horizontal. En todas estas cordilleras la expansión horizontal domina, lo que determina una fuerte especiación por vicarianza. Plioceno-Pleistoceno El cenocrón Neotropical típico (realmente un conjunto de cenocrones) cuya distribución da lugar al Patrón Neotropical Típico, se extiende a la zona de transición mexicana después de la reconstitución del puente centroamericano: es una invasión moderna de linajes procedentes del sur que se extiende por las tierras bajas tropicales de Centroamérica y México. La consolidación del puente es un proceso gradual. En el Mioceno medio (de 10 a 5 millones de años antes del presente) existe un archipiélago que, como señaló G. G. Simpson, permite el paso de algunos grupos de animales “saltadores de islas”. Con base en datos de Lomolino y colaboradores, entre 220 y 160 millones de años atrás existe una relativa continuidad de la Pangea y Gondwana, que entre 140 y 75 millones de años atrás se rompe. Dicha interrupción va a terminar en el Mioceno medio (hace 3.6 millones de años) con el restablecimiento de la conexión entre Norte y Sudamérica mediante el puente centroamericano; lo que fue un intercambio precario se transforma en el Great American Biota Interchange, uno de los intercambios faunísticos más importantes en la historia de la vida en la Tierra. Cabe señalar que éste no afecta por igual a la fauna del norte y a la neotropical; aproximadamente la mitad de los géneros de mamíferos de Sudamérica emigra a Norteamérica, pero sólo 10% de los géneros norteamericanos emigra al sur. Analizar el solapamiento y la sobreposición de dos historias biogeográficas, no sólo diferentes, sino con orígenes totalmente distintos, es hablar de una zona de transición. Para ocurrir, una zona de transición necesita de un espacio físico, geográfico, con límites en el tiempo. De ahí la importancia de la precisión que aporta esta teoría. |
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Referencias Bibliográficas
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Ferro J. y J.J. Morrone. 2014. “Biogeographic Transition Zones: a search for conceptual synthesis”, en Biól. J. Linn.Soc., vol. 113, pp. 112. Halffter, G. 1962. “Explicación preliminar de la distribución geográfica de los Scarabaeidae Mexicanos”, en Acta Zool. Mex., vol. 5, pp. 112. Halffter, G. 2017. “La Zona de Transición Mexicana y la mega diversidad de México. Del marco histórico a la riqueza actual”, en Dugesiana, vol. 24, pp. 77-89. Halffter, G. y J.J. Morrone. 2017. “An analitycal review of Halffter´s Mexican Transition Zone, and its relevance for evolutionary beogeography, ecology and biogeographic regionalization”, en Zootaxa, vol. 4226, pp. 146. Lomolino, M.V., B.R. Riddle, R.J. Whittaker y J.H. Brown. 2010. Biogeography. Fourth Edition. Sinauer Associated, Luc. Sunderland, Massachusetts. Montes, C., et al., 2015. “Middle Moicene closure of the Central American Seaway”, en Science, vol. 348, pp. 226-229. Moreno, C. E. (ed.) La biodiversidad en un mundo cambiante. Fundamentos teóricos y metodológicos para su estudio. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo Libermex. Ciudad de México. Morrone, J.J. 2015. “Biogeographical regionalization of the world: a reappraisal”, en Aust. Syst. Bot., vol. 28, pp. 8-190. ________. 2015. “Halffter´s Mexican Transition Zone (19622014), cenocrons and evolutionary biogeography”, en J. Zoolog. Systh. Evol. Res., vol. 53, pp. 249-257. ________. 2017. Neotropical biogeography: regionalization and evolution. crc Press, Taylor and Francis Group, Boca Raton, Florida. _______. 2018. “The spectre of biogeographic regionalization”, en J. Biogeogr., vol. 45, pp. 281-288. _______. 2020. The Mexican Transition Zone. A Natural biogeographic laboratory to study biotic assembly. Springer. Suiza. Reig, O.A. 1981. Teoría del origen y desarrollo de la fauna de mamíferos de América del Sur. Museo Municipal de Ciencias Naturales Lorenzo Scaglia, Mar de la Plata, Argentina. |
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| Gonzalo Halffter (1932-2022) Investigador Nacional Emérito Instituto de Ecología, A.C. Falleció mientras se preparaba este artículo para su publicación. Biólogo y doctor en ciencias. Fue investigador y más tarde catedrático. Desempeñó diversos cargos académicos, entre ellos, Director de Graduados e Investigación Científica (Instituto Politécnico Nacional); Fundador y, por dos períodos, Director General del Instituto de Ecología, A.C.; Investigador Emérito Instituto Politécnico Nacional, Instituto de Ecología, sni; Presidente del Comité mabunesco; Director de Desarrollo Científico-conacyt. Fue investigador SNI Nacional nivel III (1986-1995) e Investigador Nacional Emérito (1995 a 2022). |
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