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| Jorge Fernández de Castro | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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El estudio de las epidemias constituye un campo muy interesante aunque complejo. Si bien se conocen los agentes causales de este tipo de enfermedades, las variaciones que éstos sufren así como las consecuencias de ello, siguen en estudio. La expansión de la enfermedad, es decir, el patrón que presenta la epidemia, está determinada por multitud de variables, lo cual hace que su predicción sea poco factible en muchos casos.
El cólera llegó a romper el encanto del “milagro económico” al poner otra vez en escena las pésimas condiciones en que viven aún muchos mexicanos, mostrando la incidencia de ellas en la extensión de una epidemia cuyo medio de cultivo es la pobreza. Falta de drenaje, de agua potable, de centros de salud, incomunicación de muchas zonas del país, desnutrición, miseria y desinformación, figuran entre muchas otras. Todas ellas entretejen un territorio fértil para el cólera.
Si a ello añadimos el desconocimiento que se tiene en muchos lugares de México de las causas de muerte por males gastrointestinales o deshidratación, la interrogante sobre la persistencia del cólera en nuestro país no resulta fuera de lugar.
En este dossier intentamos proporcionar una visión general del cólera. Agradecemos la amable colaboración de Elsa Malvido, Carlos Viesca, Bernardo Martínez y la Biblioteca del Museo de Medicina de la Universidad Nacional Autónoma de México. |
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El cólera es un padecimiento conocido desde la más remota antigüedad tanto en su expresión clínica como en sus características epidemiológicas. Fue atribuida a muy diversas causas, de acuerdo con las teorías prevalecientes en cada época acerca de la vida, el funcionamiento del cuerpo humano, la salud y la enfermedad. El contagio de un individuo sano por otro enfermo —fenómeno que era muy evidente— se atribuía a mecanismos extrañamente complicados. Para Schönlein, eminente médico alemán de mitad del siglo XIX, el contagio se originaba en “agentes deletéreos del cuerpo que excitaban la enfermedad y que, si pasaban a otro organismo, estimularían el desarrollo de la misma enfermedad. Hasta aquí podemos decir que Schönlein razonaba con acierto. Pero luego añadía: el contagio surge de enfermedades espontáneas, sea en un sujeto o en varios, y tiene su fuente en los humores ácridos (o acrimonia) que son desarreglos de las propiedades químicas del cuerpo. Distinguía dos aspectos del contagio (otra vez acertadamente): 1. Las bases o materia del contagio; 2. El principio etéreo o activo. Aunque aceptaba que la naturaleza de este principio activo era desconocida, en su opinión se hallaba “indudablemente ligada a electricidad libre”. Las materias del contagio “ocurría en forma de gotitas, vapores o gases”. Esto se enseñaba en las universidades europeas hacia 1840, y es digno de mencionar que, para esa época ya el inglés John Snow —tras estudiar casos de varias poblaciones inglesas— había concluido que el “veneno” del cólera pasaba de una persona a otra a través del aparato digestivo, o lo que desde aquel entonces dio en llamarse “la ruta oral-fecal”. No eran pues gotitas, ni vapores o gases, sino materia fecal la que contenía aquel principio activo que era la causa directa del cólera. Este insigne médico británico era el partero de la reina Victoria y, entre sus muchas aportaciones a la medicina, se encuentra la de la analgesianestesia del parto, pues queriendo, por una parte, atenuar el sufrimiento de la soberana durante sus numerosos alumbramientos y, por la otra, evitar los riesgos de la anestesia profunda, ideó la administración intermitente y en dosis bajas de éter goteando sobre la mascarilla, creando así el procedimiento que desde entonces se conoció como “anestesia a la reina”. Pues bien, Snow, preocupado por las devastadores epidemias de cólera que azotaban Inglaterra a mediados del siglo pasado, hizo un estudio minucioso de lo que ocurría en un barrio de Londres donde unas familias eran atacadas mucho más que sus vecinas, aparentemente en idénticas condiciones generales de vida. ¿Cuál era la diferencia? ¿Qué factor influía en unas y otras? Si podía encontrarlo, quizá también se posibilitaría el control de la enfermedad. La única diferencia que encontró Snow era que unos domicilios recibían agua entubada de una compañía, mientras que otros eran surtidos por una segunda empresa concesionaria del abasto.
Con una gran minuciosidad estudió la mortalidad por cada diez mil casas, hallando una diferencia casi nueve veces mayor en los hogares en que el agua era surtida por la compañía A, que tenia su abasto en una zona del Támesis sumamente contaminada por desechos cloacales, en relación con las servidas por la empresa B cuyo aprovisionamiento se hacía en un sitio alejado y limpio del mismo río. Después descubrió que una bomba pública, en Broad Street, era la responsable de multitud de casos: ahí estaba, pues aquel veneno que recorría a las familias en rachas de enfermedad y muerte: la sustancia colérica se servía públicamente y a domicilio en el agua “potable”. ¿Qué mejor vehículo de difusión epidémica que el agua, además de los alimentos, las manos sucias, las ropas de los enfermos? Ahora bien, si esto era válido para una ciudad como Londres, ¿qué podría inferirse para aquellas áreas del mundo donde la población se abastecía de agua directamente de los ríos y estanques que al mismo tiempo servían de letrinas?
El agente del cólera, Vibrio cholerae o V. comma, así llamado por su forma encorvada, fue descubierto por Robert Koch en 1883, cuando al frente de la expedición de médicos alemanes le ganó la partida a sus colegas franceses, al aislar el germen en cadáveres de personas muertas por cólera en Egipto y la India. El éxito de Koch, según sus contemporáneos se debió al uso de microscopios perfeccionados y al cultivo en placas de las heces fecales, en tanto que los bacteriólogos franceses buscaban al microorganismo inoculando las muestras en animales vivos, siguiendo la escuela pasteuriana.
Entre los más de mil agentes microbianos productores de diarrea en el ser humano, V. cholerae se distingue por la severidad del cuadro clínico que causa. Existen otras bacterias de gran virulencia como Shigella dysenteriae tipo A, o Shigella shiga, Campylobacter foetus, Yersinia enterocolítica, nuestra muy familiar Escherichia coli en sus dos variedades patógenas (enteropatogénica y enterotoxigénica) y algunas otras más.
La patogenicidad del vibrión radica en la producción de una exotoxina cuya acción consiste en estimular la enzima adenilato-ciclosa, lo que a su vez produce concentraciones muy altas de AMPC (Adenosín monofosfato cíclico) en el epitelio intestinal, con gran secreción de agua y electrolitos hacia la luz del intestino. Esta acción se traduce clínicamente en el cuadro típico del cólera: evacuaciones que desde el principio son acuosas y contienen inicialmente alguna materia fecal que se agota hacia la segunda o tercera. Entonces comienza la fase de “derrame de agua de arroz”, ven que el paciente llega a perder varios litros de un fluido acuoso, sin mal olor, con pequeños hilos que son “debris” de la mucosa y que no se acompañan de dolor. Si el cuadro se prolonga, sobreviene la fase de colapso en la que el sujeto presenta los consabidos signos de la deshidratación, el desequilibrio electrolítico y la acidosis, que no describiré aquí. No hay alteración de la conciencia y el paciente puede fallecer a menos de 24 horas de haberse iniciado la enfermedad, lo que rara vez se encuentra en diarreas de otra etiología.
Vibrio cholerae es, además, temible por su velocidad de propagación y por producir pandemias, es decir epidemias globales. La epidemiología del cólera no está cabalmente comprendida, pero sí sabemos que su “tasa reproductiva intrínseca”, esto es, el número de sujetos a los que un individuo que excreta bacilos puede infectar, es mayor que la de cualquier otra infección intestinal. Otra característica que complica y agrava el cuadro epidemiológico del cólera, es la existencia de aportadores “sanos” (especialmente con V. cholerae var. El Tor que es el causante de la presente pandemia), que diseminan el microorganismo en forma silenciosa y eficiente. Otra, la existencia del agente fuera del reservorio humano, que da lugar a casos y brotes “espontáneos”, es decir no generados por una fuente de infección humana. volveremos a este punto más adelante.
Endemias, epidemias y pandemias
Cuando una enfermedad produce casos en forma constante y brotes a intervalos regulares o irregulares, se dice que es endemo-epidémica para la región de que se trate. Pero la historia del cólera es única, pues de su lecho ancestral en el delta del Ganges, de repente se difundió explosivamente a todo el mundo, en una ola gigantesca que abarcó los cinco continentes; esto sucedió en varias ocasiones durante el siglo XIX. Se habla de seis pandemias, la de 1816-1823, la de 1826-1837, la de 1842-1862, la de 1865-1875, la del 1881 a 1896 y la última, de 1889 a 1922. Su violencia fue tal que, medida en término de vidas humanas, podemos afirmar que causó más estragos que todas las guerras juntas en la historia de la humanidad, obligando a que las naciones se organizaran por primera vez para el combate de una plaga, para lo que se creó, a principios de siglo, la Agencia Internacional de Lucha contra el Cólera. La enfermedad llegaba a países, islas y continentes siguiendo las rutas comerciales, turísticas o religiosas; en este último caso estaban las grandes epidemias que llevaban y traían los peregrinos a La Meca. Pero si el Vibrio cholerae caía en un lugar propicio para su sobrevivencia, había enfermedad para largo tiempo. El continente americano fue atacado por las tres últimas pandemias mencionadas; en 1849 la enfermedad llegó a Nueva Orleans, procedente de Marsella. De aquel puerto norteamericano pasó a Veracruz y se extendió por todo México produciendo terribles “andancias” como las de Coahuila y Campeche en 1849, para luego llegar, por vía marítima, a Panamá y recorrer varios países sudamericanos. Durante la cuarta pandemia, el cólera arribó a nuestro país a través de Centroamérica, afectando el sureste de la República. A fines del siglo XIX y principios del XX, los conocimientos sobre causa y la trasmisión del cólera, redundaron en medidas drásticas en puertos y fronteras y en la vigilancia del agua en las ciudades, lo que trajo como resultado que la enfermedad se abatiera mundialmente y cesara su difusión explosiva. De hecho la quinta pandemia causó mucho menos estragos que las anteriores, y la sexta fue muy limitada geográficamente. El último caso en el continente americano se registró en 1911, en tanto que en Europa, esa efeméride correspondió a 1923. La enfermedad quedó confinada a su nicho indostánico y algunos focos persistentes en Birmania, Tailandia, Camboya, China, Oriente Medio y algunos archipiélagos del Pacífico Sur. Para mediados de los años cuarenta el cólera parecía totalmente dominado y ningún país, fuera del continente asiático, notificaba casos a la Organización Mundial de la Salud. A los estudiantes de medicina de aquellos años, en la clase de bacteriología, se nos enseñaba que el cólera era un capítulo de la historia de la medicina, una reliquia en el escaparate de la civilización y, aunque los mismos profesores no dejaban pasar la ocasión para describir aquel cuadro clínico notable y aunque de todos modos había que aprenderse al pie de la letra las características morfológicas, de crecimiento, estructura antigénica, etcétera, del microorganismo “por si lo preguntaban en el examen”, nadie pensaba que aquellos conocimientos iban a servirnos para nada cuando llegara la época soñada de ejercer la profesión.
Pero, como anotábamos arriba, el cólera presenta características epidemiológicas únicas. Si en el siglo XIX su dispersión pandémica se correlacionó de alguna manera con la Revolución industrial, el crecimiento de la población mundial, la apertura de rutas comerciales y los viajes, hacia mediados del siglo XX, tras la Segunda Guerra Mundial, se dieron nuevamente las condiciones para que el vibrión del cólera saliera de sus focos endémicos y empezara otra vez a recorrer el mundo. Cuando nadie lo esperaba, a fines de los años cincuenta y principios de los sesenta se inició nada menos que la ¡séptima pandemia! Una nueva onda mundial con no pocas peculiaridades: en primer lugar ha marchado de un continente a otro con menor rapidez que las anteriores; aquellas daban la vuelta al planeta en siete o diez años, aunque dos de ellas, la cuarta y la sexta, hicieron su periplo en veinte años; la séptima pandemia no parece tener prisa y apenas en 1991, treinta años después de que comenzó, está tocando tierras americanas. Otra diferencia está en el vibrión mismo, que es una variante del V. cholerae clásico, a la que se denomina V. chalerae var. El Tor o simplemente Vibrio. El Tor, no conocido antes de 1905, cuando se aisló, en Egipto en cadáveres de peregrinos procedentes de La Meca. Este microorganismo tiene pequeñas diferencias con el germen clásico; produce una hemolisina como los vibrios parahemolíticos y es capaz de mantenerse fuera del huésped humano en peces y moluscos, lo que le da una ubicuidad incontrolable. De hecho, como antes decíamos, no se requiere que el humano lo traslade en su intestino de una parte a otra del mundo. En España (1979), en Estados Unidos (Texas, 1973, 1983; Florida, 1980; Luisiana, 1986); ¡México! (1982) y ahora en Perú, Vibrio El Tor provino directamente de mariscos no contaminados por fuentes humanas locales. Por si fuera poco el vibrión hemolítico también sobrevive en el organismo humano por largos periodos. De hecho, entre quienes se infectan, hay una gran proporción que no padece una enfermedad clínicamente reconocible como cólera y que, sin embargo, va a excretar en sus heces el temible bacilo durante meses, quizá años.
Estas “pequeñas” diferencias del Vibrio El Tor con el Vibrio cholerae clásico, son suficientes para explicar la génesis y alcances de esta séptima pandemia, que se inició en Célebres (Indonesia) donde sabemos de cierto que Vibrio El Tor se había refugiado produciendo casos continuos y brotes limitados durante varias décadas. Y como en este tiempo no lo había en ninguna otra parte del mundo, fue posible seguirlo después en su diseminación paulatina hacia otras regiones y aún predecir, a juzgar por su implacable avance, que acabaría por llegar a todas partes.
De hecho hubo una señal de alarma: en septiembre 18 de 1947, se dieron 3 casos de enfermedad diarreica, diagnosticados como “intoxicación alimentaria” en El Korein, una población egipcia de 15 mil habitantes, situada en la ribera oeste del Canal de Suez. Esta comunidad produce dátiles y a la sazón se encontraba en plena temporada de cosecha, lo que explicó que entre la gran concentración de trabajadores surgieran rápidamente otros enfermos. No se supo cual fue la fuente de infección de los primeros casos (esta vez, a diferencia de otras muchas anteriores, la enfermedad no provenía de las peregrinaciones a La Meca), ni tampoco se aclaró la forma de diseminación del microorganismo, aunque se supuso que tenía que ver con la estampida de los trabajadores datileros cuando se hizo pública la primera defunción por cólera en El Korein. Lo cierto es que esta epidemia viajó a velocidades fantásticas. Veamos las fechas en que aparecieron casos secundarios en diferentes puntos del país: septiembre 22, El Cairo; septiembre 27, Ismaelia; septiembre 29, provincia de Dakahliya; septiembre 29, Suez; octubre 10, Gharbiya; octubre 12, Minufiya; octubre 13, Beheira; octubre 17, Beni Suef; octubre 29, Fayud. Si uno ve el mapa de Egipto, puede darse cuenta de que en poco más de un mes la enfermedad había atacado a toda la parte baja del país. Hubo centenares de miles de enfermos y las muertes ascendieron a más de 20,000. En aquel lugar y circunstancias, hubo quien atribuyera a los dátiles (no prensados, pues en ellos el azúcar no permite que el germen sobreviva, sino maduros) la dispersión meteórica del bacilo del cólera. Había razones para ello, como en el caso de una dama en Demouh que recibió de su hija que vivía en El Korein un presente de dátiles que comió de inmediato y le causaron un cólera mortal. Pero en ese tiempo se ignoraba el papel tan importante que juegan los portadores, aparentemente sanos, de vibriones. Y éstos seguramente tuvieron que ver con la epidemia mucho más que los dátiles.
Este brote de gran severidad tuvo un gran parecido con la actual epidemia peruana. Sin embargo, aquél fue originado por V. cholerae clásico, en tanto que ésta tiene como agente causal a V. El Tor de mucha mayor peligrosidad. La distinción entre uno y otro de estos gemelos casi idénticos, tiene importancia epidemiológica y, de hecho, éste es el dato clave que nos permite trazar el origen y el derrotero de la séptima pandemia, puesto que, como ya se dijo, está causada por Vibrio El Tor (Nota: Hay quien piensa que el brote de Egipto, más algunos casos y brotes ocurridos en Rusia durante la Primera Guerra Mundial, constituyeron la séptima pandemia, y que la actual sería la octava; nosotros negamos tal opinión pues aplicamos el término “pandemia” a las epidemias globales que atacan extensamente a continentes enteros).
La séptima pandemia
Nunca se aclaró a ciencia cierta el modo como inició esta nueva onda epidémica mundial. Los focos tradicionales de Sulawesi y áreas contiguas de Indonesia, de pronto se encendieron y empezaron a producir casos en cadena y a extenderse a otros archipiélagos del Pacífico occidental. En el mismo año de 1961, fecha en que se hizo notable esta exacerbación del cólera, la enfermedad viajó hacia el Asia Sudoriental y para 1962, cuando se celebró la 15a. Asamblea de la Organización Mundial de la Salud, ya era muy claro que se trataba de una pandemia; como novedad tenía la de ser causada por Vibrio El Tor. La Asamblea decidió que, puesto que clínicamente la enfermedad era indistinguible de la causada por el vibrión clásico, debería combatirse de la misma manera. En 1965 ya la plaga se había propagado a veintitrés países, incluyendo Irán y la parte asiática de la URSS. A la Organización Mundial de la Salud se notificaron ese año, más de 50,000 casos y cerca de 14 mil defunciones, muchos de los cuales correspondieron al subcontinente Indio, que en ese solo año de 1965 sufrió un severo ataque abarcando casi el total del país; los primeros casos se dieron en los meses de enero a mayo, y comprendieron numerosas poblaciones al sur de la Península. Luego, a favor de los monzones (de junio a septiembre y de octubre a diciembre) la enfermedad se dispersa por el norte, dejando apenas un corredor limpio en la faja comprendida entre dos líneas que prolongaron los ríos Ganges y Narbada hacia uno y otro litoral. En 1970, el cólera ya se había apropiado de las costas africanas y llamaba a las puertas de Europa. En 1973 hubo un brote en Italia y en 1974 otro en España, a partir de las cuales se produjeron casos secundarios en varios países europeos. Para entonces ya estaba prácticamente invadido todo el Continente Negro. En los últimos veinte años antes de 1991 se dieron casos y brotes esporádicas en todos los continentes, pero no epidemias mayores en Europa ni mucho menos en América. (Figura 1.)
Port Lavaca, Texas, 1973: ¿contacto en…?
Un caso aislado que mantuvo intrigados por muchos años a los epidemiólogos norteamericanos fue el ocurrido en Port Lavaca, Texas, en 1973, pues en ese tiempo poco se sabía de la sobrevivencia del V. El Tor en la fauna marina, y se daba como dogma que todo caso humano debía provenir de otro caso humano cercano en el tiempo y el espacio, no sin tomar en cuenta que la cercanía del contacto, por avión, podría tener otro significado al usual. Pero por más que se buscó no pudo hallarse una fuente humana que explicara el caso de Port Lavaca, pequeña población situada a la orilla del Golfo de México.
Hubo posteriormente otros casos parecidos en el llamado “Círculo costero del petróleo”, que abarca la parte pegada al Golfo de México de los estados de Florida, Texas y Luisiana. En 1978, se encontró Vibrio El Tor en ocho personas de Luisiana, sin síntomas, que habían comido mariscos. Posteriormente, este mismo germen se aisló de enfermos, personas no enfermas y del drenaje de poblaciones dentro del círculo del petróleo. La revista inglesa Lancet, publicó en 1982 el hallazgo de Vibrio el Tor en el “norte de México idéntico a los vibriones encontrados en los Estados Unidos”.
Se tuvo entonces la certeza de que este microorganismo subsistía fuera del hombre por periodos prolongados, al menos cinco años, que era el lapso entre el caso de Port Lavaca (1973) y los ocho casos de Luisiana (1978).
Un brote importante, revelador del papel del pescado y los mariscos como fuente de infección, fue el ocurrido en España entre julio 16 y noviembre 7 de 1979, cuando se notificaron 267 casos de ocho provincias españolas, de las cuales 141 eran de Málaga. El estudio en este lugar reveló que la mayor cantidad de estos casos tenía el antecedente de haber comido pescado, que este se consumía crudo o semi-cocido, y que el agua de la costa malagueña estaba densamente contaminada de materia fecal.
La epidemia peruana
Como casi todos las ministerios de salud (o sus equivalentes) en el mundo, el de Perú tiene una oficina de epidemiología a la que los centros de salud, clínicas y hospitales notifican sus casos de ciertas enfermedades, particularmente las infecciosas. Cualquier aumento fuera de lo habitual estará indicando la ocurrencia de una epidemia y la alarma será mucho mayor si los casos son de padecimientos no existentes en el país. La eficiencia del sistema se puede medir por la oportunidad con la que se hace la notificación, ya que cualquier demora, por una u otra causa, puede redundar en una mayor dificultad o hasta la imposibilidad de cortar de tajo el brote del que se trate. Tal vez esto fue lo que ocurrió en Perú, cuya Oficina General de Epidemiología recibió, el 29 de enero de 1991, la notificación de un incremento de casos de diarrea en el distrito de Chancay, una población costera, distante 130 km de Lima. El brote aparentemente se había iniciado seis días antes, es decir el 23 de enero. Los enfermos presentaban diarrea acuosa en gran volumen, vómito y eólicos. De sus heces se aisló Vibrio cholerae biotipo El Tor. Entre enero 24 y febrero 9, requirieron hospitalización 1859 casos y murieron 66 enfermos. Al mismo tiempo, empezaron a recibir notificaciones de casos similares, de Chimbote, Piura, Trujillo y Chiclayo, todas poblaciones a lo largo de la costa norte del país. Hacia finales de la primera semana de marzo, la epidemia se había propagado a otras muchas ciudades, incluyendo Lima y el Callao, y actualmente ya se introdujo a Ecuador, Colombia, Brasil y Chile. Al mismo tiempo se han presentado casos aislados en Estados Unidos y México.
¿De dónde provino el vibrión colérico que está atacando la casta pacífica de Sudamérica? La investigación realizada por las autoridades peruanas no apunta a que se haya introducido debido a un humano infectado, sino —a semejanza del brote de 1979 en España— la fuente de infección para la población de Chancay, parece haber sido el pescado, los crustáceos, los mariscos bivalvos. ¿Y de dónde adquirieron éstos el germen? ¿Viaja desde el norte del Golfo de México por la vía larga, es decir a través de toda la costa atlántica, doblando el Cabo de Hornos, para luego ascender por el Pacífico, o lo hizo por la vía corta cruzando el Canal de Panamá? Esto parece difícil, porque no se dieron casos y brotes a su paso. ¿Vino del Pacífico sur atravesando por agua los mas de 12,000 kilómetros que separan en línea recta Perú de Nueva Guinea, que fue una región atacada por esta séptima pandemia desde 1962? Hay otras posibilidades, quizá aún mayores; por ejemplo, barcos o aviones que descargan en el mar sus desechos incluyendo los de sus letrinas. Pero todo va a quedar por el momento, si no es que para siempre, en el terreno de la especulación.
Medidas de control
La circunstancia de que la bacteria causante de estas epidemias puede vivir años en la fauna marina, hace difícil evitar que los humanos se infecten, y el hecho de que éstas puedan infectarse de manera asintomática (es decir, sin tener síntomas) y portar el germen durante meses y quizá años, son factores que hacen muy difícil —si no imposible— evitar el ingreso del cólera a un país. Sin embargo, una cosa es que ingrese y produzca casos, como ocurrió en Texas, Luisiana y Florida, y otra muy distinta es que provoque grandes epidemias. En España e Italia, por ejemplo, como dijimos antes, la enfermedad se introdujo silenciosamente y dio lugar a brotes, pero no a situaciones catastróficas e incontrolables. Lo que está sucediendo en Perú se asemeja a las epidemias de cólera en Medio Oriente, en Asia y en el Pacífico Sur, y tiene que ver con las condiciones de higiene en grandes núcleos urbanos a suburbanos y con el bajo nivel socioeconómico de la población; más específicamente, con los hábitos que favorecen la diseminación de éste y otros microorganismos causantes de infecciones intestinales. Multitud de núcleos humanos en América Latina, sobre todo los grandes cinturones de miseria de las ciudades mayores, ofrecen un nido ideal para el ingreso, establecimiento y propagación del cólera. (Figura 2) Ante una epidemia de esta terrible plaga debe procederse como si se tratara de una guerra bacteriológica, con una red de espionaje que debe ser también bacteriológica. La búsqueda del vibrión puede hacerse en “contactos” de casos, en población expuesta, en playas contaminadas, en productos pesqueros y en los drenajes. Afortunadamente se dispone de armas poderosas, como son los hisopos de Moore, que se colocan como sondas en los caños con el fin antes señalado.
Una vez que hay casos y brotes en un determinado lugar, aparte de la lucha para evitar que la enfermedad se extienda a otros sitios, es importante atender oportunamente los casos que se den para reducir así al máximo la letalidad que provoca la pérdida cuantiosa de líquidos. Para ello se dispone de un medio maravilloso: la rehidratación oral que se usa en nuestro país para el control de cualquier enfermedad diarreica. En los casos graves, están indicadas las soluciones endovenosas. Otras acciones incluyen: el tratamiento de los enfermos y de los portadores sanos, por medio de antibióticos, siempre y cuando el germen que se aísle no ofrezca el problema de la resistencia múltiple a los antimicrobianos, como se encontró en Bangladesh en 1980; la protección de los no infectados, con medidas higiénicas y, de ameritarse, también con la administración preventiva de antibióticos; pero sobre todo debe hacerse énfasis en la educación para la salud, para que la población tenga los conocimientos y adopten aquellas actitudes y hábitos que limiten al máximo el contagio.
En las sociedades actuales difícilmente podrían aplicarse las antiguas medidas de aislamiento (de los enfermos) y cuarentena (de los contactos); sin embargo, las autoridades deben esforzarse al máximo para evitar, en la medida de lo posible, el movimiento de la población de y hacia las áreas infectadas.
La vacuna de que se dispone, por desgracia sólo ofrece una protección parcial y no tiene aplicación como recurso antiepidémico.
Un importante avance de la investigación biomédica consiste en el hallazgo de un Vibrio cholerae que produce una parte de la toxina responsable de la diarrea, pero no la molécula completa. Si se usa como vacuna oral esta mutante, se inducirían anticuerpos en contra de esa porción de la toxina que es la que primero se adhiere al intestino, y se bloquearía así la fijación de la segunda parte, con la que la infección con el vibrión virulento no produciría daño alguno en la persona infectada. Por desgracia, esta vacuna aún no está disponible.
La mejor defensa contra el cólera fue, es y seguirá siendo la higiene. Por desgracia, la falta de agua potable y sistemas de disposición de excretas, los malos hábitos higiénicos de la población, la contaminación de agua y alimentos, son la regla en el subcontinente latinoamericano. Creemos que esta vez el cólera llegó para quedarse.
Modelo de la dinámica de trasmisión del cólera
Los modelos matemáticos usados por los epidemiólogos para simular en la computadora lo que ocurre o puede ocurrir en el curso de una situación endemo-epidémica en determinado grupo humano, dividen a los individuos en tres categorías básicas: a) Los susceptibles que pueden infectarse al ponerse en contacto con un caso; b) Los enfermos, que diseminan las bacilos entre los sanos y generan nuevos casos, y c) Los que, habiéndose infectado, quedan inmunes. Un cuadro sencillo que representara esta clasificación dinámica, sería el de la figura 3.
Como verá el lector, hemos dibujado una línea punteada que va de las categorías “b” y “c”, a la “a”, lo que significa que algunos enfermos no quedan inmunes, sino regresan al estado de susceptibles, y también que algunos inmunes pierden esta condición y vuelven asimismo a la clase “a”.
Pero aún en un modelo teórico (no se diga en la realidad), hay otras complicaciones, como la de los portadores, i.e., los individuos que, sin estar enfermos, excretan bacilos y son por tanto capaces de infectar a los susceptibles y generar nuevos casos. Un portador aparentemente sano puede serlo por tratarse de un caso en periodo de incubación, o por haber ya enfermado y encontrarse en convalecencia, o porque, sin pasar por el estado de enfermo, se convirtió en portador temporal o crónico. Los portadores, con los enfermos, constituyen la fuerza de infección que va a actuar sobre la masa de susceptibles dando lugar a la circulación del agente infeccioso en la comunidad. Las categorías o “estados” que deben tomarse en cuenta, son:
1. Susceptible
2. Sano, resistente 3. Portador crónico 4. En incubación infeccioso 5. En incubación no infeccioso 6. Portador contacto 7. Enfermo infeccioso 8. Portador convaleciente 9. Vacunado (inmune) 10. Muerto por cólera 11. Muerto por otras causas Cada uno de estos estados tiene una existencia y connotación claramente distinta de los demás y forman una casilla por separado. Sin embargo, todas estas casillas se intercomunican y son a la vez principio y destino de otras casillas, excepto las de los muertos que tienen obviamente entrada pero no salida. Veamos en la figura 4 el intenso tráfico de unas a otras casillas.
Este tráfico está autorregulado por un mecanismo de relojería movido por dos engranes (tipos de parámetros) de giro preciso: a) La duración promedio de cada individuo en cada casilla; y b) El coeficiente de transferencia de una casilla hacia la siguiente o siguientes. Sin embargo, de la casilla de “susceptibles” a “estado X1”, los individuos se mueven hacia las casillas de infectados al compás que marque la fuerza de infección, según la fórmula:
Aquí la fuerza de infección está representada por B, que es un factor resultante del valor promedio de varios parámetros: nivel de saneamiento, frecuencia del contacto infectante, dosis de reto efectivo, grado de susceptibilidad, densidad de población y hacinamiento, sobrevivencia de vibriones en el ambiente. Esta B varía de una comunidad a otra y de una estación del año a otra, del mismo modo que los componentes del factor mencionado varían. Como vemos, las X del numerador son las de los individuos infectantes, en tanto que el denominador representa el conjunto de las X , esto es, a la población total de la comunidad en estudio. En otras palabras, el número de casos nuevos, por unidad de tiempo, estará dado por la fracción de individuos que son infecciosos en ese lapso (por lo regular se computa por día), multiplicado por B, que es el decimal que expresa la fracción del conjunto de susceptibles que se infectará según las condiciones de vida antes anotadas.
Los valores fijos o coeficientes de transferencias de una casilla a la siguiente o siguientes, se disponen en forma de matriz (ver cuadro 1).
Con estos elementos se constituye el modelo matemático propiamente dicho que no es sino la formulación del movimiento de cada casilla en la unidad de tiempo, i.e., el balance del número de individuos que entran, menos el número de individuos que salen.
Como un ejemplo del manejo de esta matriz tomemos la casilla de “portador convaleciente” X8 y observemos que tiene tres salidas: a. Hacia la casilla X1, ira el 9% de los individuos; b. 90% pasa a la de “resistente sano” o X2, y c. A la de “portador crónico”, X3, se desplaza el resto, o sea el 1%. Tales proporciones no se derivan de mediciones precisas hechas en situaciones reales, sino de estimados aceptables para los expertos, que podrían modificarse si la experiencia así lo indicara, por lo que los parámetros se expresan en términos de probabilidad.
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Jorge Fernández de Castro
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cómo citar este artículo →
Fernández de Castro, Jorge. 1991. El cólera, un problema no resuelto. Ciencias núm. 24, octubre-diciembre, pp. 32-41. [En línea]
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| Raúl Rechtman | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Los autómatas celulares son sistemas dinámicos discretos
que se definen de una manera sencilla y poseen una gran complejidad, aparte de muchas otras bondades. Nos interesa presentar su calidad de instrumento relativamente sencillo para modelar sistemas complejos como gases fuera de equilibrio, ferromagnetos, reacciones químicas, sistemas inmunológicos, interacción entre genes biológicos, y ácidos nucleicos. Como veremos, un autómata celular es esencialmente una regla de evolución temporal sobre un conjunto discreto, es decir, dado un punto de este conjunto, presentamos una regla que le asocia otro punto del conjunto. El estudio de sistemas cuya construcción es sencilla pero cuyo comportamiento resulta extremadamente complicado ha llevado a una nueva disciplina de estudio llamada teoría de sistemas complejos, en la cual los métodos computacionales juegan un papel central. Partiendo de algunos ejemplos sencillos, queremos presentar una breve introducción a esta disciplina.
Para definir un autómata celular empezamos un juego sencillo. Tomamos una hoja de papel cuadriculado y en el primer renglón de arriba para abajo, pintamos o marcamos el cuadrito de en medio. Ésta es la condición inicial del juego cuya regla es la siguiente: pasa al siguiente renglón y marea los cuadritos que estén inmediatamente abajo y a la derecha o a la izquierda de un cuadrito ya marcado. El “0” de la regla debe entenderse como una disyunción exclusiva: a la derecha o la izquierda, pero no ambos. La misma regla se aplica a los siguientes renglones sucesivamente. La primera dificultad a la que nos enfrentamos es que el primer cuadrito del segundo renglón no tiene un cuadrito arriba a la izquierda y el último cuadrito del mismo renglón no tiene un cuadrito arriba a la derecha. Una solución posible consiste en juntar los dos extremos de la hoja para que quede como un cilindro. Así el cuadrito arriba a la izquierda del primer cuadrito del segundo renglón es el último cuadrito del primer renglón, y el cuadrito arriba a la derecha del último cuadrito del segundo renglón es el primer cuadrito del primer renglón. Esta solución se conoce en la literatura respectiva como condiciones periódicas a la frontera. En la figura mostramos el dibujo que se obtiene al aplicar la regla en los primeros cuatro renglones.
Extendiendo un poco el lenguaje, podemos decir que la condición inicial ocurre en el instante de tiempo t = 0, el primer renglón en t = 1 y así sucesivamente. Si continuamos con el juego, no muy divertido al principio pero tal vez útil para presentar una introducción a los autómatas celulares, vemos la aparición de un cierto orden sobre la hoja cuadriculada. Por ejemplo, si continúan rellenando renglones, encontrarán un parecido entre el renglón en t = 3 y t = 7, pues tienen una sección en la que se alternan cuadritos negros con blancos. Con un poco de paciencia y perseverancia empezarán a ver una estructura de triángulos dentro de otros triángulos. Una alternativa para jugar el juego es pedirle a una computadora que lo haga por nosotros. En la figura 2 mostramos la evolución del juego después de 256 generaciones. Con una lupa, nos damos cuenta que el renglón en t = 31 y en t = 63 son parecidos a los renglones en t = 3 y t = 7. Esto quiere decir que la estructura crece exponencialmente pues todos estos números (sumando 1) resultan ser potencias de 2.
En este juego podemos hablar de una estructura espacio temporal, pues el espacio es unidimensional en la dirección horizontal y el tiempo corre en la dirección vertical. El dibujo de la figura 2 nos plantea varias preguntas:
1. ¿Qué podemos decir de la estructura espacio-temporal?
2. ¿Se puede cambiar la regla? 3. ¿Qué quiere decir “cambiar la regla”? 4. ¿Depende la estructura espacio-temporal de la condición inicial? En lo que sigue intentaremos contestar estas preguntas (aunque no necesariamente en orden) y otras que vayan presentándose en el camino. Empezamos con un poco de notación: a cada cuadrito del primer renglón le llamamos un sitio y los numeramos con un índice i que va de 1 al n. A cada sitio i le asociamos un estado que denotamos por σ(i) que puede ser 0 en caso de que el sitio no esté marcado y 1 en caso de que si lo esté. También podemos pensar en σ como una variable booleana que toma el valor falso cuando el cuadrito no está marcado y el valor verdadero cuando el cuadrito está marcado. Una tercera interpretación es pensar que en cada sitio hay un “individuo” que puede estar muerto (cuando el estado es 0) o vivo (cuando el estado es 1). Entonces la regla con la que hemos estado jugando se puede escribir como
σ(i, t + 1) = σ(i - 1, t) ! σ(i + 1, t), i = 1,…, n
donde el símbolo ! significa la disyunción exclusiva que mencionamos al principio. Esto puede entenderse mejor con la tabla de verdad que sigue:
La tabla de verdad se explica sola, en cada renglón aparecen distintos valores de los argumentos de la regla, seguidos del valor que asigna la regla al sitio para dichos valores.
Otra manera de escribir la regla es
σ(i, t + 1) = [σ(i - 1, t) + σ(i + 1, t)] mod 2
donde mod 2 indica el residuo de dividir el valor numérico que se encuentra dentro del paréntesis cuadrado entre dos. Por ello, a la regla con la que hemos estado jugando se le conoce como la regla “módulo 2”.
Con la nueva notación, las condiciones periódicas a la frontera nos indican que el sitio a la izquierda del sitio 1 es el sitio n y el sitio a la derecha del sitio n es el sitio 1.
Ahora regresamos a la primera pregunta. La estructura espacio-temporal de la figura 2 está hecha de triángulos de distintos tamaños, la cual veremos está relacionada con los famosos triángulos de Pascal y de Sierpinski. El primero es una construcción sencilla que nos permite conocer los coeficientes de la expansión de la expresión (a + b)n. Comenzamos con un 1 en el cuadrito del centro del primer renglón de una hoja cuadriculada, el segundo renglón se obtiene sumando los valores de los cuadritos que se encuentran arriba a la izquierda y a la derecha, y así se continúa para construir los renglones siguientes. El enésimo renglón del triángulo contiene los coeficientes de la expansión que buscamos. En la figura 3 mostramos los primeros ocho renglones del triángulo. Si ahora tomamos cada número del triángulo módulo 2, obtenemos los primeros renglones del dibujo de la figura 2.
El triángulo de Sierpinski es un poco menos conocido, pues es una construcción geométrica usada para ilustrar un fractal. Se comienza con un triángulo (figura 4 (a)) al cual se le quita un triángulo pequeño del centro de manera que queden tres triángulos iguales (figura 4 (b)). Se repite el procedimiento para obtener el objeto de la figura 4 (c). Las figuras 4 (d) a (f) muestran la aplicación sucesiva de este procedimiento. En el límite, cuando se aplica este procedimiento un número infinito de veces, se obtiene un objeto que tiene agujeros de todos tamaños y que es auto-similar. Esto significa que una parte del objeto magnificada por un factor adecuado es igual al todo. Además, el objeto no llena el espacio en el que se encuentra; decimos que el objeto es un fractal con dimensión fractal df dada por
df = ln(3)/ln(2) = 1.58
Hay una gran similitud entre la figura 2 y la figura 4 (f). Si jugamos el juego con la regla módulo 2 durante un tiempo infinito, obtendremos una estructura espacio-temporal que es un triángulo de Sierpinski. A partir de una regla sencilla podemos construir objetos sorprendentes.
Pasamos ahora a tratar de responder las preguntas 2 y 3 relacionadas con la posibilidad de cambiar la regla del juego. En el juego que hemos jugado hasta ahora, el estado en el sitio i al tiempo t + 1, σ(i, t + 1), depende del estado en el sitio i - 1, al tiempo t y el estado en el sitio i + 1 al tiempo t. Para hacer las cosas un poco más interesantes, podemos decir que la regla de evolución del juego depende de los estados en los sitios i - 1, i, i + 1 al tiempo t. Si F denota una regla cualquiera escribimos
σ(i, t + 1) = F(σ(i - r, t), σ(i, t), σ(i + 1, t)) (1)
y decimos que la regla depende de los estados en una vecindad que incluye al sitio mismo y a los sitios que se encuentran inmediatamente a la izquierda y a la derecha. Podríamos tomar vecindades mayores que incluyeran r sitios a la derecha y r sitios a la izquierda del sitio i y plantearnos las mismas preguntas.
Como vimos arriba, una regla puede especificarse de varias maneras; una de ellas es una tabla de verdad, sólo que ahora, dado que hay más variables, ésta será un poco más larga, como puede verse en la tabla 1. Puesto que la vecindad de la cual depende el estado del sitio a t + 1 contiene tres sitios, la tabla de verdad estará formada por 23 = 8 renglones, en los cuales aparecen todas las posibles combinaciones de los estados en los tres sitios. La tabla 1 no es más que otra manera de escribir la regla módulo 2.
La primera observación es que podemos construir tantas reglas diferentes como tablas de verdad diferentes haya. Para cada renglón σ(i, t + 1), se puede tomar el valor 0 o el valor 1, por lo que en la última columna de la tabla de verdad, el primer renglón puede llenarse de dos maneras diferentes, el segundo también y así hasta llegar al octavo renglón. El número total de maneras de llenar la última columna es entonces 2 x 2 x … x 2 = 28 = 223 = 256, que es el número de reglas posibles cuando el estado o en un sitio puede tomar sólo dos valores y la vecindad que define la regla de evolución contiene sólo tres sitios.
Wolfram numeró las 256 reglas de una manera sencilla. Cada regla tiene una tabla de verdad distinta y el número asociado a la regla es la expresión en base diez del número binario que forma la última columna de la tabla (de arriba a abajo). Así a la regla módulo 2 de la tabla 1 se le asocia el número (01011010)2 = 90.
Dado que la regla módulo 2 no depende del estado en el sitio central, las reglas número (00010010)2 = 18, (10010010)2 = 146 y (11010010)2 = 210, generan la misma estructura espacio-temporal que la regla 90 que mostramos en la figura 2. ¿De las 256 reglas, cuántas generan patrones interesantes? La regla 0 y la regla 255 son poco interesantes, pero la respuesta a la pregunta anterior requiere la simulación de cada una de las reglas. Un subconjunto interesante son las reglas llamadas legales por Wolfram, que son simétricas y F(0, 0, 0) = 0. Una regla F es simétrica si F(1, 0, 0) = F(0, 0, 1) y F(1, 1, 0) = F(0, 1, 1). Es claro que sólo hay 32 reglas simétricas pues las tablas de verdad que las definen tienen cinco renglones. En la figura 5 mostramos las 16 reglas legales que generan estructuras espacio-temporales interesantes a partir de la condición inicial en la que el estado del sitio central es 1 y en todos los otros sitios es 0. Vemos que la regla 150 posee una estructura fractal distinta de la de la regla 90.
En efecto, tiene una dimensión fractal df = 1.69…
Ahora pasamos a tratar de responder a la pregunta 4, ¿depende la estructura espacio-temporal de la configuración inicial? Empezamos definiendo la densidad ρ como el cociente de sitios vivos respecto al número total de sitios de la red. En la figura 6 mostramos la evolución de la regla 22 partiendo de una configuración inicial aleatoria con ρ0 = 0.5. Es difícil responder a la pregunta anterior viendo la figura, podemos imaginar que la estructura que se genera es un fractal y tratar de encontrar su dimensión fractal.
Podemos también ver cómo cambia la densidad con el tiempo y encontramos que para tiempos largos ésta alcanza el valor de ρ∞ = 0.35, para cualquier valor de ρ0 entre 0.1 y 0.9. Las reglas 90 y 126 tienen un comportamiento similar pero para tiempos largos ρ∞ = 0.5 mientras que para la regla 18 ρ∞ = 0.25 y para la regla 182 ρ∞ = 0.75. Estas densidades finales no dependen de la densidad inicial si ésta no es demasiado pequeña o demasiado grande. ¿Cuáles reglas alcanzan una densidad constante para tiempos largos? ¿Depende esa densidad asintótica del tamaño de la red y de la densidad inicial? ¿Qué otras cantidades se pueden medir que caractericen la evolución temporal del autómata? ¿Qué explicación podemos dar para los valores observados de ρ∞? Las respuestas (a veces sólo parciales) requieren de experimentos en la computadora. Para algunas reglas existe una explicación de por qué llegan a una densidad constante a tiempos largos, para otras se puede establecer una teoría sencilla similar a la teoría de campo medio usada en mecánica estadística para estimar la densidad asintótica.
Podríamos considerar autómatas celulares unidimensionales donde la vecindad que define la evolución es un poco mayor, digamos que contiene al sitio mismo y a r sitios a la derecha y r sitios a la izquierda. En tal caso el numero total de reglas que se pueden construir es 22(2r + 1). Si r = 2, tenemos más de 4,290,000.000 reglas. Otra posibilidad es la de aumentar el número de estados por sitio, digamos que el estado en cada sitio puede tomar los valores 0, 1, 2,…, k. Entonces el número de reglas posibles es kk(2r + 1). No sólo aumenta el número de reglas, la complejidad de las estructuras espacio-temporales cambia cualitativamente.
Una regla particular genera estructuras asintóticas (tiempos largos) similares para distintas condiciones iniciales al azar y distintas reglas generan distintas estructuras asintóticas. Sin embargo, los autómatas celulares unidimensionales elementales (con k = 2 y r = 1) presentan uno de los comportamientos genéricos siguientes:
1) evolucionan a un estado homogéneo;
2) evolucionan a una estructura estable o periódica;
3) evolucionan a una estructura caótica aperiódica.
Los autómatas con k > 1 ó r > 1 (y también los autómatas bidimensionales mencionados más adelante) pueden presentar alguno de los comportamientos anteriores o pueden: 4) evolucionar a estructuras localizadas complejas que pueden propagarse.
La clasificación anterior se debe también a Wolfram. Los autómatas de la clase 1 evolucionan a una configuración final análoga a un punto limite para un sistema dinámico continuo. Los autómatas de la clase 2 evolucionan a un conjunto límite que contiene unas cuantas configuraciones, mientras que los autómatas de clase 3 evolucionan a conjuntos límites aperiódicos, análogos a los atractores extraños de sistemas dinámicos continuos. Respecto a la clase 4 se conoce poco y no está claro que esté bien definida, pues existen problemas para decidir si un autómata pertenece a esta clase o no, y para decidir qué tienen en común los autómatas que pertenecen a esta clase. Con estas reservas, presentamos en la figura 7 dos autómatas celulares con k = 2 y r = 2 que pertenecen a esta clase.
¿Por qué limitarse a un espacio unidimensional? En dos dimensiones se puede jugar en cualquier espacio discreto, digamos una red cuadrada. Las vecindades más usadas son la de von Neumann y la de Moore que mostramos en la figura 8. Dado que la vecindad de Moore contiene nueve sitios, el número de reglas posibles es 229 ≡ 1.34 x 10154, si k = 1.
Los autómatas bidimensionales también caen en las cuatro clases mencionadas anteriormente, y el Juego de la Vida, que discutiremos a continuación, pertenece a la clase 4. Un subconjunto de reglas que se cree posee toda la riqueza del conjunto de reglas definidas en una vecindad de Moore es el conjunto de las reglas totalísticas externas. Una regla totalística externa depende del estado del sitio central y de la suma de los ocho estados de la vecindad. Hay sólo 210 = 1024 reglas totalísticas externas y el Juego de la Vida es la más famosa de ellas. Este autómata, creado por J. Conway y popularizado por M. Gardner se juega con las reglas:
a) un sitio que está vivo al tiempo t estará vivo al tiempo t + 1, si tiene 2 o 3 vecinos vivos, en caso contrario morirá;
b) un sitio que está muerto al tiempo t estará vivo al tiempo t + 1 si tiene exactamente 3 vecinos vivos.
La condición a) indica que un individuo continúa vivo si tiene con quién platicar, pero si hay mucha gente a su alrededor muere de asfixia y si hay poca de aburrimiento. La condición b) indica, contrariamente a lo natural, que son necesarios 3 individuos para la procreación. Podemos plantearnos muchas de las preguntas anteriores para este juego.
La simplicidad de la regla oculta un comportamiento complejo que justifica su nombre. Aquí nos interesan algunas de las propiedades estadísticas del juego. Partiendo de una configuración al azar, la evolución temporal simula la auto- organización presente en los organismos vivos. Lo que queda a tiempos largos son islas de vida estáticas o periódicas con una simetría bien definida que mostramos en la figura 9.
Para una configuración inicial aleatoria con densidad inicial entre 0.1 y 0.7 se alcanza siempre una densidad final ρ∞ = 0.029. La evolución temporal puede dividirse en tres partes. La primera está dominada por la ausencia de correlaciones y sigue las predicciones que se pueden hacer con una teoría de campo medio. La segunda parte muestra un decaimiento de la densidad que va como una potencia del tiempo, resultado de las fuertes correlaciones que se van generando. Sin embargo, este comportamiento se pierde a tc ≈ 2000 - 3000, para dar lugar a un nuevo tipo de comportamiento de evolución más lenta y que conjeturamos continúa por siempre en una red de tamaño infinito, pero que en redes de tamaño finito termina en una configuración de la red, en la cual la densidad toma el valor mencionado anteriormente. Vemos que una regla relativamente sencilla da lugar a un comportamiento espacio-temporal extremadamente complejo.
Del análisis del comportamiento de los autómatas celulares esperamos, por una parte, poder desarrollar modelos para sistemas particulares, y por otra, buscar principios generales aplicables a una gran variedad de sistemas complejos. Dada la gran cantidad de autómatas celulares, no es de extrañar que alguno modele el sistema en el cual estemos interesados, que puede ser un fluido, un ácido nucleico o cualquiera de los otros sistemas mencionados en la introducción. Lo que si es de extrañar es que alguien haya encontrado el autómata adecuado para el sistema bajo estudio. Por ejemplo, si se modifica un poco la regla del Juego de la Vida, se pierde toda la riqueza del comportamiento espacio-temporal original.
El estudio de los autómatas celulares requiere del uso intensivo de computadoras. Se selecciona una regla y una configuración inicial y se sigue la evolución temporal en lo que llamamos un experimento computacional. La clasificación de Wolfram en cuatro clases no es aún definitiva y requiere de mayor estudio. La bibliografía que aparece enseguida contiene los resultados que hemos discutido y puede servir para iniciar el estudio de los autómatas celulares.
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Referencias Bibliográficas
Bagnoli, F., R. Rechtman, S. Ruffo, 1991, Some facts of life, Physica A.
Gardner, M., 1983 Wheels, life and other mathematical amusements, Freeman, San Francisco. Grassberger, P., 1986, Long range effects in an elementary cellular automaton, J. Stat. Phys. 45:27. Kaufmann, S.A., 1969, J. Theor. Biol. 22:437. Packard, N., S. Wolfram, 1985, Two dimensional cellular automata, J. Stat. Phys. 38:901. Stauffer, D. 1991, J. Phys. A 24:909. Wolfram, S. 1983, Statistical mechanics of cellular automata, Rev. Mod. Phys. 55:601. Wolfram, S., 1984, Universality and complexity in cellular automata, Physica 10D:1. Wolfram, S., 1984, Cellular automata as models of complexity, Nature 311:419. Wolfram, S. (comp.), 1986, Theory and Applications of Cellular Automata, World Scientific Publications, Singapore. |
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Raúl Rechtman
Departamento de Física, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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cómo citar este artículo →
Rechtman, Raúl. 1991. Una introducción a autómatas celulares. Ciencias núm. 24, octubre-diciembre, pp. 23-29. [En línea]
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| Susana Valencia Ávalos |
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Los organismos del mundo se clasifican en especies.
El hombre visualiza éstas de diferente forma, según sus conocimientos, el grupo de organismos con que trabaje y el aspecto o punto de vista desde el cual los enfoca.
Las especies son importantes porque representan un nivel de integración básico en la naturaleza viviente (Mayr, 1957), porque proveen las bases para describir la diversidad natural y los procesos postulados que operan en la naturaleza (por ejemplo, especiación y competencia), (Rosenberg, 1985), y porque son la unidad básica de las clasificaciones taxonómicas y en sí mismas, un instrumento o herramienta para caracterizar la diversidad orgánica (Levin, 1979). Sin embargo, debido a que los criterios para definir lo que es una especie son diversos, han surgido polémicas que constituyen lo que se conoce como el problema de la especie.
La literatura donde se ha tratado de resolver tal problema es abundante, incluye desde discutir si las especies son entidades reales o no; pasando por numerosos conceptos de especie creados sobre diferentes bases (taxonomía, biología, ecología y evolución, en diferentes grupos de organismos: hongos, pteridofitas, líquenes, vertebrados, bacterias, etcétera), análisis de los conceptos de especie con mayor difusión, “clasificándolos” según se refieran a la especie como un patrón o como un proceso.
Este problema aunque en su contenido fundamental corresponde al campo de la biología, ha trascendido desde su origen al campo filosófico.
La mayoría de los autores de la literatura revisada coinciden en considerar a la especie como la unidad fundamental de trabajo, y en que ningún concepto de especie es universalmente aplicable a todos los organismos (Cracraft, 1987).
El propósito de este artículo es dar un panorama general de los principales conceptos de especie que han surgido en biología, los respectivos campos en los que se han pretendido aplicar y las ventajas y desventajas que presentan.
Para conocer el problema desde su origen, se ofrece una historia breve del surgimiento del mismo; y posteriormente se abordan los conceptos de especie más difundidos y se discute cada uno en su parte correspondiente.
Historia del problema
Definir lo que es una especie es un problema antiguo y controvertido, que quizá nació con el significado original de la palabra.
La historia registra que eidos (especie) fue utilizada por primera vez por el filósofo griego Platón, para referirse a cosas o ideas, así como a clasificaciones politómicas de objetos en las que se involucran ideas políticas y solistas. Al pasar este vocablo al latín llevó dos connotaciones: especie e idea. Consecuentemente la palabra especie es de origen latino, su significado es mirar, contemplar o tipo (Zirkle, 1957).
Aristóteles retoma el concepto de especie en un contexto biológico, y siguiendo a Platón, construye lo que se consideró en esa época un “sistema de clasificación natural politómico”, que diferiría de las clasificaciones dicotómicas de mayor antigüedad, consideradas artificiales (Hopwood, 1957).
Según Aristóteles, cada especie tiene una esencia, una naturaleza intrínseca, cada individuo que constituye la especie tiene tal naturaleza o esencia, que esta puede conocerse por intuición con simples observaciones de muchos individuos (Slobodchikloff, 1976).
Los pensamientos de Aristóteles dominaron el mundo de la Antigüedad por aproximadamente dos siglos y así, durante el florecimiento de las culturas antiguas y de hecho hasta la época medieval se utilizó la palabra “especie” para referirse, en un principio, a la apariencia de los objetos y después, por extensión, a la de los seres vivos. Por su significado la palabra especie también llegó a ser sinónimo de fantasma, ilusión, espectro o aparición (Zirkle, 1957).
Teniendo en cuenta el significado original de especie (contemplar, mirar), se deduce que las apariencias pueden variar, dependiendo del individuo que se observe así como del observador (subjetivismo). Así, se creía que lo único que realmente permanecía constante era la esencia del objeto o individuo observado y esto era lo que se buscaba “la verdadera esencia” de cada especie.
Durante la Edad Media (siglos V-XV) se utilizó la palabra especie, principalmente en tres sentidos: 1) los cuerpos que portaban a las almas de los seres vivos; 2) el pan y vino (especies), cuya verdadera esencia era el cuerpo y sangre de Cristo, respectivamente, y 3) las especies del “hombre lobo”, de quien se tenía la rotunda certeza de su existencia, así, una especie era la del hombre, en el día, y otra, la del lobo durante la noche, la especie cambiaba, pero la esencia verdadera, la de un “alma humana pecaminosa” se retenía (Zirkle, 1957).
Durante el medievo y principios del Renacimiento (siglos XVI y XVII), las especies son consideradas como entidades efímeras y evasivas, lo cual se manifiesta en los numerosos trabajos que presentan listas de plantas y animales en las que los autores encontraron mutaciones que llamaron degeneraciones (Zirkle, 1959).
Las ideas de John Ray a finales del siglo XVII eran un tanto contrarias a las anteriores, pues él consideraba que la amplia variedad de las especies se mantenía dentro de ciertos límites y el número de ellas permanecía desde su creación por poder divino (Madrid, 1990).
Durante el siglo XVIII fue tomando forma el concepto de especie dentro del contexto biológico que se le asigna actualmente, aunque las creencias dominantes concebían las especies como formas efímeras. Posteriormente, las observaciones y acumulación de conocimientos sobre los organismos condujeron a la idea de que las especies eran estables, al menos en la escala temporal en la que están disponibles para los seres humanos, y se distinguió entre especies y variedades. Buffon es el primero que concibe las especies como entidades reales, correspondientes a lo que ahora llamamos géneros o familias (Mayr, 1957).
La idea “fijista” sobre las especies fue ampliamente aceptada, principalmente por los teólogos, pues les permitía explicar que las especies habían sido creadas por Dios durante los seis días que se establecen en la Biblia.
Con Linneo, las especies se empiezan a manejar en el contexto actual; se le atribuye a él la creación de dos características que forman parte de la controversia del concepto de especie: 1) la constitución de la especie y, 2) la delimitación de su forma. Linneo consideraba a las especies también como unidades fijas, sin cambios (Mayr, 1957).
Las ideas de Darwin son antitéticas respecto a las de Linneo, ya que el primero consideró a las especies como unidades cambiantes, que evolucionan, lo que trajo como consecuencia la imposibilidad de delimitarlas, y definirlas porque eran algo cambiante. Darwin consideró a las especies como algo puramente arbitrario y subjetivo.
Los seguidores de Darwin desconocieron a la especie como una entidad real y consideraron a los individuos como la unidad evolutiva, afirmaron que las especies son creadas por los taxónomos para referirse a un gran número de individuos colectivamente. Estas ideas fueron abundantes y trascendieron hasta el presente siglo, así los trabajos de Bessey en 1908, y el de Haldane (1956) son ejemplos en donde explícitamente se dice que las especies no existen.
Los conceptos de especie
De la reseña histórica anterior, se desprenden dos ideas opuestas sobre la entidad de las especies. Por un lado, se considera a las especies como unidades reales, estáticas en el espacio de tiempo disponible para el observador, y objetivamente delimitables; de esa idea, Linneo fue el exponente original y sus bases se encuentran en el concepto tipológico de especie. Los seguidores de esta corriente encontraron de gran utilidad dicho concepto, ya que estableció las bases para un estudio experimental y de observación de especies en fauna y flora locales. La otra idea considera a la especie como una entidad cambiante, imposible de delimitar y por consiguiente inexistente como unidad real en la naturaleza; su exponente original fue Darwin. Los seguidores de esta corriente, consecuentemente, no se interesaron por estudiar las especies como unidades en la naturaleza, su unidad era el individuo. Mayr (1963) se refiere a esta posición llamándola: concepto de especie nominalista.
Posteriormente, y debido a la imposibilidad de aplicar alguno de estos conceptos de especie al grupo de trabajo en el que se investigaba, se han creado otros conceptos numerosos y diferentes. Cada uno varía dependiendo del campo en que se utiliza; así, en evolución, ecología, genética, paleontología, microbiología, y aun en taxonomía, surgen conceptos de especie según el grupo en el que se trabaja, ejemplo de esto último son los trabajos de Muller (1942), quien discute el concepto de especie aplicado al género Quercus; el de Mattson y Lumbsch (1989) para líquenes y el de Clemenqon (1977) aplicado en hongos.
Estos conceptos de especie, de acuerdo con Liden y Oxelman (1989), pueden ser divididos en dos grupos según se considere la especie como un proceso o como un patrón.
Grant (1989), por su parte, tratando de resolver el problema, considera que deben existir cinco conceptos básicos de especie para satisfacer a los diferentes grupos que se trabajan en diferentes contextos, éstos son: especie taxonómica, especie biológica, microespecie, especie sucesional y especie biosistemática.
Mayr (1957) afirma, tras realizar una revisión de los conceptos de especie, que todos ellos se fundamentan en tres principales: especie tipológica, especie adimensional y especie dimensional, y que la comprensión de estos tres ayuda a entender mejor los restantes.
A continuación se expone en que consisten los conceptos de especie con mayor difusión en biología, agrupándolos según el concepto en el que se fundamentan.
Criterios morfológicos
Concepto de especie tipológica
Es el más antiguo y simple que se conoce, nació de las ideas de Platón y Aristóteles. Originalmente se utilizó para referirse a objetos, tratando de buscar o encontrar la verdadera esencia de las cosas, por ello, también es conocido como concepto esencialista.
Según Mayr (1963), este concepto establece que los individuos no presentan ninguna relación especial uno con otro, sólo son expresiones del mismo tipo. La diversidad del universo refleja la existencia de un número limitado de tipos y la variación es el resultado de manifestaciones imperfectas en cada especie. La presencia de la misma esencia o tipo, se infiere de la similitud morfológica, criterio con que se establece este concepto considerado también como de especie morfológica y que, según Eldredge y Cracraft (1980), fue el utilizado por Linneo para delimitar las especies.
El concepto de especie tipológica considera que las especies son agregados azarosos de individuos que tienen las “propiedades esenciales” o de los “tipos” de las especies acorde con las diagnosis (Mayr, 1957).
De acuerdo con Hull (1965) son tres los dogmas de los tipologistas: 1) la aseveración ontológica de que las formas existen; 2) la aseveración metodológica de que la tarea de la taxonomía como ciencia es discernir la esencia de las especies, y 3) la aseveración lógica de que las esencias y especies deben ser definidas.
El criterio principal para establecer especies fue detectar las diferencias de los organismos, lo cual condujo a dificultades y fue abandonado por la mayoría de sus adeptos, pues, por ejemplo, el considerar las diferencias sexuales conducía a establecer dos especies diferentes: una, la del macho y, otra, la de la hembra (Mayr, 1963).
Otra objeción que Mayr (1957) hace a este concepto es que considera a las especies como grupos de objetos, ignorando que se trata de poblaciones naturales con organización y estructura interna compleja. Las especies son comunidades reproductivas con variación, con juegos de genes o genoma básico y unidades ecológicas que interactúan; este concepto, por ignorar todas estas características de las especies, es inadecuado en Biología. Es útil, sin embargo para sentar las bases del concepto de especie taxonómica que se expone en seguida.
Concepto de especie taxonómica
También conocido como de especie fenética: “Es la unidad básica de la clasificación taxonómica” (Grant, 1989), sobre la que descansa la clasificación biológica, una unidad fenética discreta, separada de otras por su discontinuidad en variación (Stace, 1978) y es también considerada la categoría más importante por Levin (1979). Este concepto se basa en distinguir unidades bajo el criterio morfológico, y se considera un aspecto práctico. La especie taxonómica es una categoría artificial, que en la mayoría de los casos no coincide con las unidades reales de la naturaleza.
Su principal desventaja es la subjetividad, pues no determina objetivamente el grado de diferencias que debe tener la categoría de especie. Es lícito establecer los límites de las unidades arbitrariamente, y muchas veces estos límites no coinciden al contraponerlas con lo que se conoce como especie biológica, lo que conduce a definir a una especie taxonómica. Según algunos autores (Stace, 1978) considera a esto como una posición cínica frente al problema), como “un grupo de individuos lo suficientemente distintos de otros grupos para ser considerado por los taxónomos merecedor de la categoría de especie”. Estas objeciones repercuten en el sistema taxonómico.
De acuerdo con Anderson (1990), el concepto de especie fenética o taxonómica es puramente operacional y se basa en hechos demostrables empíricamente, porque hace hipótesis de la naturaleza biológica o verdadera de las especies.
Dentro de este concepto, queda contemplada la morfoespecie paleontológica, a la que se refiere Thomas (1953) como unidad estática invariable, motivo por el que este tipo de especie podría quedar también como sinónimo de especie tipológica. Dependiendo del material fósil de que se disponga se estará aplicando uno o el otro concepto de especie.
Criterios de continuidad genética
Los dos conceptos que se exponen a continuación, sirvieron de base para establecer el concepto de especie biológica, que, a su vez es la base para la proposición de conceptos que se expondrá finalmente.
Concepto de especie adimensional o no dimensional
Las ideas de este concepto son similares a las de la especie simpátrica; este concepto es utilizado para referirse a las especies que coexisten en poblaciones naturales en un sistema no dimensional, es decir, una sola localidad en el mismo tiempo. La distinción de las especies se basa en características definidas por las especies involucradas y consistente en el aislamiento reproductivo.
Las relaciones de dos especies diferentes pueden definirse aquí como aislamiento reproductivo y es la base de este concepto. Jordan en 1905 fue el primero que lo utilizó y es al que generalmente se recurre cuando hay problemas de delimitación de especie (Mayr, 1957).
Concepto de especie multidimensional
Mayr (1957) se refiere a este concepto como de tipo colectivo al considerar a las especies como grupos de poblaciones que se entrecruzan mutuamente.
Este concepto es sintetizado por Benson (1962) cuando define a una especie natural viviente como “una población reproductiva o sistema de poblaciones de individuos estrechamente relacionados genéticamente”. Benson hace la misma objeción que Mayr a este concepto: “el que tan precisamente esté relacionada no se puede responder, y entonces esta definición”, como también lo hace notar Mayr (1957) “puede asignarse de igual forma a rangos infra o supraespecíficos, para lo cual solamente se eliminaría la palabra estrechamente”.
Otra objeción es la dificultad de delimitar claramente ante otros grupos similares. Levin (1979) señala que las especies de plantas definidas por poblaciones que se entrecruzan, son difíciles de justificar por el poco conocimiento que se tiene de flujo de genes.
Concepto de especie biológica
Este concepto, también llamado por Simpson (1961) de especie genética, es, junto con el de taxonomía y el de evolución, de los más utilizados en biología. Fue “presagiado" por los naturalistas del siglo XIX y principios del XX, pero no tomó forma hasta después de 1930.
De acuerdo con Mayr (1963), este concepto se basa en que las especies están formadas de poblaciones con una realidad y cohesión genética, lo cual conduce a establecer que los miembros de una especie poseen las características para conformar una unidad reproductiva, ecológica y genética, estableciendo entonces, que “las especies son grupos de poblaciones naturales de entrecruza que se reproducen aisladamente de otros grupos”.
Dos premisas están implícitas en este concepto: 1) el aislamiento reproductivo que mantiene la especie como unidad discreta y, 2) el intercambio genético dentro de la unidad, confiriéndole características morfológicas que pueden ser utilizadas de una manera práctica en clasificación. Este concepto ha sido más aplicado en zoología que en botánica.
Algunas de las objeciones que se le han hecho se refieren a que es poco operacional y práctico (Sokal y Crovello, 1970; Grant, 1989), ya que, como mencionan Burger (1975) y Levis (1979), los límites de intercambio genético son muy oscuros para la adopción del concepto biológico.
Según Burger, si el concepto de especie biológica fuera aplicado en todos los grupos, cambiaría con seguridad el sistema de clasificación, pues para muchos organismos éste no corresponde con el concepto de especie taxonómica, y lo que se conoce como géneros o subgéneros tendría el nivel de especie y los grupos que se manejan como especies corresponderían a lo que Van Valen (1976) definió como multiespecies: “un juego de especies simpátricas que intercambian genes en la naturaleza” y, a su vez, este grupo sería equivalente a singameon, ampliamente tratado por Grant (1989), para encinos blancos. Éste último menciona que un singameon, puede comportarse como una especie biológica pero con una estructura interna mas compleja, cuyos componentes son tratados “correctamente” (según el concepto taxonómico) como especies.
Con todas sus implicaciones, este concepto es aplicable solamente a organismos que se reproducen sexualmente, y pierde validez cuando se hace extensivo a individuos que se reproducen asexualmente (apogamia, agamospermia, mitosis en bacterias y afines).
Como se puede apreciar, el concepto de especie biológica reúne los dos conceptos previamente propuestos por Mayr (1957), los de especies adimensional y multidimensional. En el primero en el que queda de manifiesto el aislamiento reproductivo de las especies (especies simpátricas que mantienen su aislamiento); y en el segundo se establece que las poblaciones mantienen su identidad como especie debido al intercambio genético.
De acuerdo con Cracraft (1987), este concepto en su contexto adimensional es el único sobre el que puede desarrollarse la teoría evolutiva; asimismo hace la observación de que este concepto deja de lado la dimensión temporal.
Concepto de especie evolutiva
Simpson (1961) propone el concepto de especie evolutiva para resolver el problema de especie biológica que no se podía aplicar a organismos con reproducción asexual. Así, define que “una especie evolutiva es un linaje (una secuencia ancestro-descendiente de poblaciones) que evoluciona separadamente de otras y con sus propias tendencias y su propio papel evolutivo unitario”.
Posteriormente Wiley (1978) hace un análisis para el concepto de especie evolutiva modificándolo ligeramente, se refiere a él como “el único linaje de poblaciones ancestro-descendientes que mantienen su identidad ajena a otros linajes y tiene sus propias tendencias evolutivas y destino histórico”.
Con base en observaciones realizadas por Wiley (1978, 1981), Llorente (1986), se refiere a linaje como uno o una serie de demos que comparten una historia común de descendencia no compartida por otros demos; identidad es definida como la cualidad que una entidad posee como producto de su origen y su capacidad para permanecer distinta de otras entidades.
Este concepto no descarta la idea de polifilia, pues al definir linaje como “demos que comparten una historia común de descendencia no compartida por otros demos”, pueden incluirse aquellas especies que se originan por hibridación, lo que es factible sobre en todo en vegetales, y carácter que hace a este concepto diferente del concepto de especie filogenética, donde la monofilia es uno de los caracteres más fuertes para definir especies.
De acuerdo con Wiley (1978), el concepto de especie evolutiva presenta varias implicaciones:
1) Todos los organismos, pasados y presentes pertenecen a alguna especie evolutiva.
2) Las especies deben estar aisladas reproductivamente unas de otras tanto como se requiera para mantener separadas sus identidades, tendencias y destinos.
3) La especie evolutiva puede o no exhibir diferencias fenotípicas reconocibles, entonces cualquier investigador puede sobre o subestimar el número de linajes independientes en un estudio.
4) Ningún linaje evolutivo puede ser subdividido dentro de una serie de especies ancestrales y descendientes.
Este concepto, aunque aplicable a todos los grupos de organismos, implica problemas filosóficos debido a que abarca tanto procesos como patrones para determinar lo que es una especie considerada en este contexto como atemporal (Lidén y Oxelman, 1989). Por otro lado es inoperante porque el criterio decisivo de afiliación de linaje no puede ser demostrado. Anderson (1990) afirma que los defensores del concepto de especie evolutiva sostienen la determinación del linaje con base en la expresión fenotípica, lo cual conduciría, en sentido amplio, a utilizar el concepto de especie taxonómica.
En este último puede quedar incluido el segundo concepto utilizado en paleontología para ser aplicado a fósiles, al cual se le da el nombre de Cronoespecie (especies sucesionales), y que es definido por Thomas (1953) como “el grupo de fósiles que aparecen en estratos sucesivos litológicamente incambiables con variaciones graduales en sucesivas series evolutivas, la cronoespecie estaría formada por varias morfoespecies politípicas sucesionales”.
Concepto de especie ecológica
Es propuesto por Van Valen (1976) con base en el concepto de especie evolutiva. Define a la especie como “un linaje (o juego de linajes estrechamente relacionados) que ocupa una zona adaptativa mínimamente diferente de algún otro linaje en su rango y la cual evoluciona separadamente de todos los linajes fuera de su rango”.
Según este concepto, las especies no pueden ser definidas, sólo explicadas por las zonas adaptativas que habitan. La zona adaptativa es considerada por Anderson (1990) como un concepto similar al de nicho ecológico, pero con mayor amplitud.
Ghiselin en 1987, objeta el concepto de especie ecológica por 5 razones: 1) es una verdad trillada considerar que una especie ocupa un nicho; 2) la similitud ecológica no es una relación objetiva; 3) diferentes miembros de una especie (diferentes sexos) pueden ocupar diferentes nichos; 4) las especies no evolucionarían si fueran definidas por sus nichos, y 5) los miembros de una especie pueden cambiar sus nichos con el tiempo y dejar de ocupar el nicho original con un rumbo parafilético.
Para Anderson, este concepto tiene potencialidad para explicar la especiación sobre bases comunes a todos los organismos, fundar hipótesis acerca de las leyes de diversidad en el mundo vivo y proveer criterios nuevos practicables en taxonomía.
Concepto de especie filogenética
Han surgido dos conceptos esencialmente diferentes bajo este nombre.
El primero de ellos, propuesto por Cracraft en 1978 y Ereshefsky en 1989, define a una especie filogenética como “un grupo irreducible de organismos, en los cuales hay un patrón parental de ancestría y descendencia, que es diagnosticablemente distinto del de otros grupos, así, las especies son taxa basales diferenciados”. Este concepto es muy similar al concepto de especie evolutiva, pero las ideas de “irreducible y diagnosticablemente distinto” los hacen diferentes y conducen a considerar como especies a grupos que en la actualidad reciben el nombre de poblaciones o de razas. Por ejemplo, para la especie biológica Homo sapiens, bajo el concepto de especie filogenética de Cracraft, se podrían distinguir varias especies equivalentes a las razas actuales.
El otro concepto de especie filogenética fue propuesto por Mishler y Donoghue (1982) y más tarde retomado por Mishler y Brandon (1987), quienes lo definen como “el taxón inclusivo más pequeño reconocido en clasificación, en el cual los organismos son agrupados por su evidencia de monofilia (generalmente, pero no restringidos a la presencia de sinapomorfias), que es categorizado como especie por ser el linaje importante más pequeño que se juzga digno de reconocimiento formal, donde importante se refiere a la acción de aquellos procesos que son dominantes en producir y mantener linajes en un caso particular”.
También definen a un taxón monofilético como el grupo que contiene a todos los descendientes de un ancestro común, y sólo a ellos, y que se originaron en un solo evento. La monofilia se puede reconocer por el análisis de sinapomorfias (caracteres primitivos y derivados), lo cual concuerda con la práctica taxonómica actual.
Mishler y Brandon mencionan que este concepto es aplicable a organismos con reproducción asexual y que supera el de especie evolutiva, por considerar que la monofilia es más inclusiva que la entrecruza de poblaciones utilizada en el concepto de especie evolutiva.
El criterio involucrado es el de agrupación, especifica las condiciones genealógicas bajo las que tales grupos pueden ser reconocidos como especies, y tal vez no pueda ser utilizado para reconocer entidades biológicas, ya que, por ejemplo, en un evento X que da lugar a dos taxa A y B, al aplicar estrictamente el concepto de monofilia, el taxón A no incluiría a todos los descendientes del evento B y viceversa.
El concepto de especie filogenética difiere del cladista que se expondrá a continuación por ser aplicable a cualquier nivel de la clasificación, ya que la única restricción es que sea un nivel importante y sea reconocido como un grupo monofilético inclusivo.
Concepto de especie cladista
Ridley (1989), con base en el método cladista propuesto por Hennig en 1966 para la clasificación de organismos y en los trabajos de Wiley (1978) y Cracraft (1983), trata de resolver el problema introduciendo el concepto de especie cladista.
Este retoma los conceptos biológico y ecológico de especie. Hennig lo propuso para aplicarse a organismos fósiles: “el grupo de organismos entre dos eventos de especiación” que Ridley amplía y describe como “Grupo de organismos entre dos eventos de especiación, o entre un evento de especiación y uno de extinción o de aquellos que son descendientes de un evento de especiación”.
Se atribuye objetividad a esta definición, porque las especies son definidas como ramas, sin ambigüedad. De acuerdo con Ridley, este concepto se apega a la realidad y resuelve el problema teórico de la especie, sin embargo, la dificultad práctica de reconocer las especies no se resuelve y se necesita recurrir a los conceptos de especie biológica y ecológica para reconocer a las especies en el campo y, en última instancia, recurrir a los caracteres morfológicos justificados por su reproducción que mantiene a la especie como unidad.
Según Ridley (1989), el concepto de especie biológica no puede sustituir al cladista, porque subestima al proceso de evolución (los primeros miembros de un linaje no pueden cruzarse con los últimos).
La continuidad del linaje cladista garantiza que las especies siempre serán del mismo linaje, pues adaptaciones relevantes pueden cambiar a través del tiempo.
El problema permanece
Aunque se han realizado esfuerzos para establecer un concepto de especie universal, no existe hasta la fecha uno aplicable a todos los organismos y subsisten muchos problemas de definición de especie para algunos grupos, como los que se reproducen asexualmente, y que, para plantas, Grant (1989) denomina microespecies. Las microespecies se consideran resultado de organismos originados por hibridismo, en los cuales sólo se presenta la reproducción uniparental debido a la alteración de genes por combinación interespecífica.
El caso de microorganismos que se reproducen asexualmente también es controvertido, pues su reproducción y la inaccesibilidad para observar caracteres morfológicos que los diferencien ha propiciado que algunos investigadores los lleguen a negar como especie. Las especies en estos grupos se caracterizan y se delimitan de acuerdo con las respuestas fisiológicas que presentan al ser tratados con diferentes sustancias químicas o enzimas, es decir, los factores ambientales juegan el papel principal para determinar caracteres morfo-fisiológicos.
Otro problema se presenta en paleontología, donde las restricciones son mayores que cuando se trabaja con organismos actuales, ya que en muchos casos los registros fósiles no son suficientes para conocer la variación de un grupo al que se ha dado el rango de especie; o por el contrario, como los grupos fósiles tienen su base en conocimientos de organismos actuales y los fósiles suelen ser fragmentarios, las partes que se encuentran son asignadas a diferentes especies o conducen a trabajar a nivel genérico. Más que conceptual, en paleontología el problema es metodológico, y consecuentemente repercute en lo conceptual.
Los líquenes constituyen otro grupo que ofrece dificultades para la definición de especie. Por ser simbiosis de algas y hongos son dos especies diferentes, que están formando otra “especie”. Mattson y Lumbsch (1989) los incluyen dentro del concepto de especies pares.
Los vegetales cultivados, surgidos a través de la hibridación artificial, son otro problema al que Grant (1989), ha llamado de especies biosistemáticas.
Por otro lado, y lejos de estos problemas específicos, existen otros relativos al reconocimiento de las especies aplicando algunos de los conceptos con criterios de continuidad genética, debido a la falta de información que se tiene sobre los grupos. Las objeciones a cada concepto se expresan en los respectivos apartados.
Cada concepto sigue diferente criterio para definir lo que es una especie, consecuentemente los grupos que resultan de aplicar uno u otro concepto pueden ser diferentes, es decir, no son equivalentes; esto acarrea problemas serios que pueden repercutir en las clasificaciones taxonómicas y en el lenguaje científico.
Es necesario mencionar que, en años recientes, ha surgido otra controversia en torno a la consideración de la especie como individuo o como clase. Los puntos de vista de Ghiselin (1987) y Mayr (1987), apoyan la idea de considerarla como un individuo cuando es definida como especie biológica o aplicando alguno de los conceptos con bases genéticas, ya que así, se puede localizar en el espacio y en el tiempo, ver si está bien organizada, es cohesiva en algún tiempo, continua en el mismo, además, determinar si presenta especiación, hibridación o extinción. Por su parte, considerar a la especie como una clase sería aplicable cuando ésta se define según el concepto de especie taxonómica, pues Mayr (1987) dice que, para que una clase exista, deben existir miembros que tengan alguna o algunas características consideradas como los criterios de membresía de la clase, tales características son llamadas propiedades de definición. Caplan y Bock (1988), Falk (1988), Splitter (1988) y Kluge (1990) han hecho numerosos comentarios al respecto, provocando que el problema de especie sea aún más denso.
Discusión y conclusión
Las especies son unidades que se han definido de diferentes formas, dependiendo del contexto espacio temporal en el que han sido consideradas.
Un análisis de lo expuesto en este trabajo, sugiere que los conceptos que han surgido a lo largo de la historia de este problema, tienen como base los conceptos de las especies adimensional, multidimensional (biológica) y morfológica (taxonómica), por lo que los llamaré conceptos base y al resto de ellos, conceptos derivados.
Aplicar alguno de los conceptos derivados para delimitar una especie es difícil, porque faltan evidencias que nos ayuden a hacerlo y entonces pareciera que se entra a un ciclo, donde cada nuevo concepto tiene que regresar a los conceptos básicos cuyos criterios son de entrecruza y aislamiento reproductivo para delimitar especies.
Como fue indicado por Ridley, para el concepto cladista (yo lo extrapolaría para todos los conceptos derivados), se dan soluciones teóricas que pueden acercarse a la realidad, pero no se ofrece la solución práctica para reconocer las especies en el campo; para ello es necesario regresar a los conceptos de especie taxonómica y especie biológica. El resto de los conceptos son herramientas complementarias que contribuyen a la delimitación de un grupo. Teniendo en cuenta lo anterior se puede decir que los conceptos se complementan, no son exclusivos, ni absolutos, sino interdependendientes.
No obstante las críticas hechas a los conceptos de especie taxonómica y biológica, son éstos los más ampliamente utilizados para definir especies.
Por otro lado, no se puede aceptar ni rechazar total y radicalmente un concepto determinado de especie; cada uno de ellos fue creado para ser aplicado en un campo de trabajo en particular y dentro de él adquiere sentido, aunque —como ya se indicó—, quizás habrá que utilizar otros conceptos como auxiliares, para poder definir como especie el grupo sobre el que se trabaja.
Lejos de cualquier definición o idea que se tenga, actualmente las especies son entidades reales que existen en la naturaleza (Cracraft, 1987; Llorente, 1986) independientemente de la capacidad del hombre para definirlas y de los criterios utilizados para hacerlo. Presentan características intrínsecas como: reproducirse, jugar un papel ecológico, interactuar con otros organismos, tener una base genética, presentar cambios y variaciones espacio-temporales; todas características que hacen difícil definir de manera objetiva y universal lo que es una especie y se convierten en el fundamento de tan controvertido y antiguo problema.
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Referencias Bibliográficas
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Susana Valencia Ávalos
Herbario de la Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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cómo citar este artículo →
Valencia Ávalos, Susana. 1991. El problema de la especie. Ciencias núm. 24, octubre-diciembre, pp. 12-22. [En línea]
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| Blanca Mendoza | |||||||
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Sobre la actividad del Sol hoy en día se sabe mucho
(aunque hay aún más que se ignora) gracias a las observaciones que de él podemos hacer tanto en observatorios terrestres como por medio de satélites.
También podemos inferir su comportamiento en el pasado por los registros históricos de su actividad. Para nosotros, en este pequeño planeta, la manifestación mas evidente de la actividad del Sol son sus manchas. Como se pueden observar a simple vista (con daño considerable para nuestros ojos), y su número aumenta y luego disminuye en un periodo de once años, son la fuente de los registros históricos de la actividad solar que se tiene por más tiempo. Los griegos informaron sobre ellas desde el año 28 a. C.; por cierto que lo hizo un discípulo de Aristóteles, Teofrasto de Atenas. En Oriente los chinos las reseñaron desde 200 años a. C.
Las manchas solares no son las únicas manifestaciones de la actividad del Sol. Cuando nuestra estrella está muy activa produce abundantes explosiones en su atmósfera, denominadas ráfagas, las cuales son el resultado de la aniquilación de los campos magnéticos solares. Estas explosiones provocan la emisión de partículas muy energéticas que se mueven a velocidades cercanas a las de la luz (algunas de ellas alcanzan hasta un tercio de dicha velocidad). Estas partículas penetran a la alta atmósfera terrestre a una altura entre 500 y 90 km sobre la superficie. Otra fuente de partículas que llegan a nuestra atmósfera es el viento solar, ese chorro de iones, electrones y protones que continuamente sale del Sol.
Tanto el viento solar como las partículas provenientes de las ráfagas, al penetrar en la atmósfera, la ionizan y producen así el hermoso espectáculo de las auroras en regiones entre 60 y 70 grados de latitud en ambos hemisferios. Algo tan espectacular como una aurora no puede pasar desapercibido en ninguna época y, según vemos, este fenómeno es causa directa de la actividad del Sol; entonces los reportes aurorales son manifestaciones indirectas de la actividad de nuestra estrella. Sin embargo, los informes sobre auroras abarcan poco en el pasado, en Europa aparecen desde el año 1100, pero en Oriente surgen a partir de 200 a. C., según observaciones que provienen principalmente de China, Japón y Corea.
Visitantes interestelares
Hoy en día podemos investigar la actividad solar del pasado, no solo mediante los informes históricos que, como vimos, no abarcan demasiado en el pasado, sino también con registros relacionados con partículas muy energéticas que provienen del espacio interestelar, los llamados rayos cósmicos. Ahora bien, el viento solar, al abandonar el Sol, se lleva consigo al campo magnético de nuestra estrella. Éste llena todo el espacio interplanetario y por ello se denomina campo magnético interplanetario. Durante la máxima actividad solar, el viento solar y el campo magnético interplanetario presentan muchas irregularidades, cuando la actividad es mínima las irregularidades son también mínimas; y son precisamente las irregularidades del campo magnético interplanetario las que modulan la intensidad de los rayos cósmicos, ya que dichas irregularidades actúan como obstáculos o centros dispersores para el flujo de estas partículas. Cuando el Sol desarrolla su máxima actividad las irregularidades son muchas y el flujo de rayos cósmicos que alcanza nuestra atmósfera disminuye en comparación con los flujos que la penetran en tiempos de mínima actividad solar, cuando las irregularidades del campo interplanetario son menores.
Una vez que las partículas que forman los rayos cósmicos han llegado a la atmósfera, interaccionan con los núcleos allí presentes y producen una gran variedad de otros núcleos, llamados cosmogénicos por haber sido generados por partículas del cosmos exterior a nuestro sistema solar. Muchos de estos núcleos son isótopos radiactivos. Después de ser producidos, los radioisótopos siguen el movimiento de las masas de aire convertidos en gases tales como el Carbono 14 o se adhieren a partículas de tamaño micrométrico, los denominados aerosoles, tal es el caso del berilio 10. Estos isótopos bajan hasta la parte inferior de la atmósfera, la que está en contacto con los seres vivos. Una vez en esta región, los isótopos adheridos a aerosoles se incorporan al suelo vía la lluvia, mientras que los gases se depositan directamente en el mar.
Archivos con mucha información del pasado
Para poder usar la información que nos proporcionan los isótopos cosmogénicos, tenemos que encontrar los archivos donde está almacenada. Algunos de estos archivos se describen brevemente a continuación.
Capas polares y glaciares
El hielo se forma de la precipitación de nieve y ésta se va comprimiendo en capas, que se acumulan a lo largo del tiempo. En la época actual se extraen unos cilindros de nieve de varios cientos de metros o aun kilómetros de profundidad donde, estudiando características como la composición y espesor de cada capa, se obtienen datos tanto de las condiciones climáticas imperantes en ese tiempo como de las concentraciones de los isótopos cosmogénicos y, por tanto, sobre la actividad solar. Este estudio nos remonta 10,000 años en el pasado.
Sedimentos de las profundidades marinas
Los isótopos que nos dan información son el berilio 10 y el aluminio 26. Éstos llegan al mar directamente por precipitación de aerosoles a los cuales están adheridos o porque los aerosoles son transportados desde los continentes por el viento y los ríos. Analizando la composición de estos sedimentos también se estudian las características del clima de diferentes épocas que abarcan varios millones de años, las concentraciones de radioisótopos y la actividad del Sol.
Anillos de árboles
Éstos se van formando anualmente y constituyen las diferentes capas de las cortezas arbóreas. Durante la fotosíntesis, todos los vegetales absorben el bióxido de carbono atmosférico y el agua. El bióxido de carbono contiene carbono 14, por tanto, analizando su abundancia en las capas de los anillos de los árboles se puede estudiar indirectamente el flujo de rayos cósmicos en diferentes épocas, hasta hace unos 9000 años.
Sedimentos lacustres
Hace 680 millones de años, en la época glaciar, había grandes lagos que recibían periódicamente las aguas de los icebergs derretidos. Esta agua contenía sedimentos que se depositaban en el lecho del lago formando estratos y su volumen variaba según la temperatura; por tanto, el grosor de estos estratos también varió, y nos informa ahora sobre el clima y la concentración de isótopos relacionada con la actividad solar.
Retrocedamos aún más en el tiempo
Nos preguntamos si es posible adentrarse aún más en el pasado, hasta la época en la que los cuerpos del Sistema Solar estaban formados. Esto ya es el remoto pasado, estamos hablando de hace mil años. Las estrellas de secuencia principal son aquellas que han iniciado las reacciones nucleares en su centro y están convirtiendo el hidrógeno en helio. Esta fase es la más estable en la vida de una estrella. Los planetas del Sistema Solar, muy probablemente, ya estaban formados hace 3500 millones de años. En particular, ya estaban formados los continentes, las masas de agua y la atmósfera de la Tierra.
Lo que básicamente nos interesa sobre nuestro planeta es el impacto que éste sufre por las variaciones en las diferentes emisiones del Sol debido a su evolución. Las emisiones de interés son: la luminosidad, es decir la cantidad de energía que el Sol radia cada segundo; los flujos de viento solar, de partículas energéticas provenientes de ráfagas, y de campo magnético, así como su efecto en el flujo de rayos cósmicos.
Para determinar como eran estas emisiones, se tiene que recurrir al modelaje físico de nuestra estrella, es decir, se deben resolver las ecuaciones de masa, momento y energía que constituyen el llamado modelo estándar del Sol, con algunas suposiciones extras sobre el campo magnético.
Los resultados de interés son los siguientes: durante los primeros 400 millones de años de vida del Sol, su luminosidad fue 75% de la actual. Para este mismo período la velocidad del viento solar a la distancia de la órbita de la Tierra era aproximadamente cuatro veces la actual. La intensidad del campo magnético en la superficie del Sol era diez veces la actual. Como la intensidad del campo magnético solar era mayor, entonces la intensidad del campo interplanetario también era mayor. Un campo interplanetario más intenso, aunado a una velocidad de viento solar mayor, muy probablemente representaron un obstáculo mayor para la penetración de rayos cósmicos al Sistema Solar y en particular a la Tierra. También podemos inferir que, si el campo magnético solar era más intenso, esto pudo generar más ráfagas y, por tanto, una emisión de partículas energéticas mayor o más frecuente.
Nos gustaría comprobar los resultados de este modelaje. Para hacerlo sólo hay que estudiar lo que nos dicen los meteoritos, el suelo lunar y los fósiles de nuestro propio planeta.
El primer resultado concierne a la luminosidad. Un Sol que emitiera 75% de la energía actual provocaría que la temperatura de la superficie de la Tierra fuera 8% menor que la actual, y una temperatura así provocaría que la temperatura del agua de los océanos estuviera por debajo del punto de congelamiento por espacio de 2000 millones de años. Sin embargo, la evidencia geológica nos dice que hay ausencia de depósitos glaciales en nuestro planeta desde hace 1200 millones de años, y que, además, a partir de esta época ya hay presencia de vida en él: organismos prokarióticos que muestran evidencias de división celular, lo cual no sería posible en un mar congelado. Los resultados del modelo estándar son altamente confiables, pero de igual modo lo son las evidencias terrestres mencionadas. La pregunta es cómo resolver esta aparente contradicción. Es muy probable que la respuesta esté en la composición de la atmósfera primitiva de nuestro planeta. En aquella época la atmósfera terrestre era rica en bióxido de carbono, y este es un excelente regulador de temperatura. Por tanto, aun cuando la luminosidad del Sol era menor que la actual, este gas atmosférico reguló la temperatura del planeta.
El impacto del viento solar sobre las rocas o suelo de aquellos planetas y satélites sin campo magnético y atmosférico nos informa sobre las velocidades y densidades del mismo. Las evidencias geológicas sobre el viento solar primitivo las podemos encontrar en las rocas lunares. Del análisis de dichas rocas, se concluye que en los primeros 400 millones de años de su existencia ya había un viento solar y que su flujo era aproximadamente cinco veces el actual; también se infiere que su velocidad era casi tres veces mayor que la actual. Estas evidencias coinciden con los resultados del modelo estándar. Asimismo, tras analizar muestras del suelo lunar, se concluye que en los primeros 600 millones de años el campo magnético del Sol era diez veces mayor que el actual, lo que coincide nuevamente con el modelaje físico.
Los meteoritos nos ayudan a saber sobre las ráfagas solares; sin embargo, el estudio de granos de meteoritos es altamente inconclusivo. Algunos resultados indican que el flujo de partículas energéticas provenientes de las ráfagas fue de seis a diez mil veces mayor que el actual, mientras que otros no reportan variación alguna.
Finalmente los estudios de meteoritos indican que el flujo de rayos cósmicos en los últimos mil millones de años ha sido menor en promedio que el flujo en los últimos diez millones de años, lo cual señala una tendencia a que este flujo fuera menor en el pasado. Este resultado podría ser una guía para el modelo estándar.
Podemos concluir que la actividad del Sol ha dejado su huella no sólo en nuestro planeta, sino en otros cuerpos del Sistema Solar. El estudio de estos efectos obviamente nos permite entender mejor el comportamiento de nuestra estrella y, tal vez, hasta predecirlo algún día detalladamente a largo plazo.
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Blanca Mendoza
Departamento de Física Espacial, Instituto de Geofísica,
Universidad Nacional Antónoma de México.
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cómo citar este artículo →
Mendoza, Blanca. 1991. La actividad del Sol en el pasado y sus efectos sobre nuestro planeta. Ciencias núm. 24, octubre-diciembre, pp. 7-10. [En línea]
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| Aurea García | |||||||
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En la actualidad las plantas vasculares superiores, productoras
de semillas, se encuentran en prácticamente todos los ambientes de la corteza emergida de la tierra, con la sola excepción de los hielos eternos y de ciertos desiertos extremadamente secos. Muchos taxa más o menos cercanos a nivel de familia o género, tienen amplia distribución a través de los continentes, e incluso existen especies que se encuentran en todos los continentes. Cuando se analiza la distribución de los taxa vegetales a nivel de familia y muchos géneros, la teoría de la deriva continental y de la existencia de un mundo más cálido en épocas del pasado, permiten entender esa amplia distribución; sin embargo los océanos no son una barrera infranqueable para las semillas, como lo demuestra la presencia de plantas en islas oceánicas muy alejadas de los cuerpos continentales y la existencia de ciertas especies de amplia distribución, cuya presencia solo puede atribuirse a la diseminación a gran distancia.
A continuación trataremos de analizar, basándonos en la estructura y biología de las semillas, algunas de las posibles causas que permiten esta amplia distribución.
Diseminación de las semillas
Las semillas después de desprenderse de la planta madre pueden quedarse muy cerca de ella o viajar muy lejos; en ambos casos a esto se le denomina dispersión. Lo importante es que la semilla llegue a un lugar favorable para su germinación y el consecuente establecimiento de nuevos individuos.
Las semillas se pueden dispersar de las siguientes maneras:
a) Dispersión por viento: Las semillas que se esparcen de esta manera, suelen ser muy pequeñas y por lo tanto se transportan como polvo atmosférico, también, además de su tamaño, pueden presentar “alas”, “cabellos” o “plumas”, lo que facilita su dispersión al aumentar la superficie de empuje de las corrientes de aire.
b) Ectozoocoria: Hay semillas que pueden viajar pegándose al pelaje de los animales o al plumaje de las aves gracias a que cuentan con protuberancias, ganchos o sustancias pegajosas. Muchas especies que parecen no presentar características especiales para dispersarse, son transportadas de esta manera. En el caso de semillas grandes, provistas de cubiertas carnosas, estas viajan pequeñas distancias entre el árbol productor y la percha, donde los frugívoros devoran la pulpa del fruto y desechan la semilla.
c) Endozoocoria: Esta modalidad de dispersión, corresponde a las semillas que se encuentran dentro de algún fruto carnoso, el que, al ser devorado por aves u otros animales, pasa por el tracto digestivo de éstos y regresa a tierra en forma parcial (al ser regurgitados), o total (al ser defecados). Por ello pueden aparecer a muy variadas distancias de la planta madre, dependiendo del tiempo de tránsito del material en el tracto digestivo y de la movilidad del animal.
d) Mirmecoria: En este caso se trata de una dispersión por hormigas. La mayoría de las semillas que se transportan por este medio cuentan con pequeñas protuberancias de tejidos nutritivos muy atractivos para las hormigas, quienes las llevan al hormiguero donde consumen dichas protuberancias para después poner las semillas en las galerías de desecho o sacarlas del hormiguero.
e) Hidrocoria: Aquí hablamos de semillas que se movilizan por medio del agua, ya se trate de ríos o de corrientes oceánicas, por lo que las semillas recorren grandes distancias desde los árboles progenitores. La efectividad de este método de dispersión se encuentra bien ilustrado en los estudios de vegetación de las islas oceánicas (Carlquist, 1974; Porter 1976).
Causas de la amplia distribución de los taxa vegetales
Según Hutchinson (1959) se conocen alrededor de 411 familias de angiospermas. Éstas se han dividido siguiendo a Good (1964) en: cosmopolitas y subcosmopolitas (165), endémicas de determinadas regiones o continentes (149), familias de distribución discontinua (97). En el Cretácico medio ya existían las principales familias de angiospermas conocidas, entre otras: Anacardiaceae, Araceae, Combretaceae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Leguminosae, Myrtaceae, Palmae, Rosaceae, Sterculiaceae, Vitaceae, etcétera.
Sabemos que el continente sudamericano se separó de África a mitad del Cretácico. Ahora bien, podemos decir que la explosión evolutiva de las angiospermas, y la aparición de muchas de las familias actuales, tuvo lugar antes de la separación definitiva de los continentes principales, lo que explica que la mayoría de ellas sean de distribución mundial, siendo las familias endémicas generalmente más pequeñas y menos diversificadas que las cosmopolitas, subcosmopolitas y algunas de las de distribución discontinua.
Con respecto a géneros y especies, a no ser que se cuente con fósiles, es difícil determinar con exactitud si la actual distribución de un género transcontinental se debe a que se encontraba presente antes de la separación de los continentes o a una posible dispersión posterior a través de los océanos.
Se han propuesto diversas teorías para explicar la abundancia de taxa de distribución discontinua, pantropical y cosmopolita (Van Steenis, 1962); pero en general, los que sostienen cada una de estas hipótesis, han aceptado que en el pasado hubo cambios en la distribución de tierras y aguas sobre el planeta. Las teorías más interesantes que se han planteado son:
1. Un mundo originalmente tropical. Existen fuertes motivos para pensar que en un principio las angiospermas se originaron y evolucionaron en los trópicos (Axelrod, 1952), pues en esas regiones se concentra la mayor parte de los taxa, incluyendo las formas de estructura más primitiva.
Los que sostienen esta hipótesis opinan que, durante el Eoceno, el clima del mundo era uniformemente tropical y que de esta manera todos los grupos de angiospermas pudieron dispersarse ampliamente, gracias a ciertos puentes intercontinentales situados en diversas latitudes.
Estos autores se apoyan en registros fósiles de floras tropicales en regiones actualmente templadas o frías.
2. Origen polifilético de los taxa transoceánicos y discontinuos. Es decir que las plantas que ahora se parecen en realidad se originaron de formas vegetales diferentes.
3. Relictos de géneros originalmente pantropicales. Esta teoría es aplicable también a zonas templadas. Considera básicamente que los géneros que actualmente tienen distribución discontinua, originalmente fueron pantropicales y que actualmente quedaron solo relictos de su distribución original. Esta idea puede ser válida, tanto para los que sostienen la teoría de los puentes intercontinentales como para aquellos que apoyan la deriva continental.
4. Dispersión transoceánica. Esta idea es factible en ciertas plantas pero en otras es prácticamente imposible debido a las características morfológicas y fisiológicas de sus propágulos. De los que hablaremos más adelante.
5. Teoría de los puentes intercontinentales. Esta corriente se basa en la idea de que existieron puentes intercontinentales, con lo cual se explicarían las afinidades florísticas entre los continentes, principalmente entre Asia, Australasia y América tropical.
6. Teoría de la deriva continental. Se basa en la idea ya aceptada de que la corteza terrestre está formada por placas, cuyo movimiento ha ido causando la separación gradual de los continentes, a partir de una masa continental única (Wegener, 1929).
Dispersión a gran distancia
¿Cómo viajan las semillas por tierra? Y ¿qué tan lejos pueden llegar? Esto depende de su forma y tamaño y el tipo de vegetación donde se encuentren. Si hay sitios seguros para germinar cerca de la planta madre, entonces las semillas suelen ser poco tolerantes a diversas condiciones ambientales y por ello no viajan a grandes distancias. Pero, si los sitios seguros para la germinación se encuentran lejos de la planta madre, entonces las semillas sí suelen ser tolerantes a diversas condiciones ambientales y tienen longevidades ecológicas mayores, por lo que viajan a distancias más grandes.
Ahora bien, ¿por qué hay especies que se encuentran distribuidas de manera discontinua? Al respecto hay varias teorías, pero quizá la que ha sido más ampliamente apoyada es la que sostiene que este fenómeno es consecuencia de los cambios climáticos que se dieron en el pasado, aunados a la aparición de las barreras geográficas. De ahí la conveniencia de que los estudios sobre la potencial dispersión a gran distancia, se hagan en islas oceánicas y no en masas continentales. Lo que nos lleva a preguntarnos ¿cómo viajan las semillas a través de los océanos? y ¿qué tan lejos pueden llegar? Para estudiar esta forma de dispersión, nuevamente, las islas oceánicas son elementos muy importantes, y en especial las islas de origen volcánico, ya que presentan ciertas ventajas debido a que se conoce su edad, la época en que se poblaron y su aislamiento de otras masas de tierra.
A continuación veremos algunos ejemplos de esta forma de dispersión.
Isla Krakatoa: Se encuentra en el archipiélago indomalayo y su colonización de plantas se estudió después de la erupción ocurrida en 1883. En 1908, Ernst estimó que de las 92 especies de plantas con flor presentes en la isla, el 72% llegaron por corrientes marinas, el 10% por aves y el 16% por viento (Murray, 1986).
Islas Hawaii: Se encuentran en el norte del Océano Pacífico y cuentan una edad aproximada de 70 millones de años. Más de la mitad de las plantas con flor llegaron gracias a semillas transportadas por aves ya sea pegadas al plumaje 12.8% o llevadas internamente 39.0%; sólo 1.4% fueron llevadas por los vientos y casi el 23% pudo haber llegado por semillas o frutos flotantes (Carlquist, 1970). Hoy en día las Islas Hawaii no están en trayectoria directa de corrientes mayores y están aisladas del Pacífico Sur por corrientes ecuatoriales, por lo que resulta sorprendente el alto número de especies que llegaron a estas islas por medio de semillas flotantes. Observando algunos tipos de frutos y semillas de las especies endémicas que se encuentran actualmente en las Islas Hawai, Carlquist (1974) se dio cuenta de que no presentan características que les permitan una dispersión amplia y agrega que la flora de estas islas debe haber llegado por dispersión a gran distancia, pero, con el paso del tiempo y como resultado de la diversificación evolutiva de la flora originalmente establecida, dieron lugar a especies cuyas semillas perdieron dispersabilidad. El 90% de la flora de las Islas Hawai es endémica a nivel de especie.
Islas Galápagos: Se encuentran situadas frente a las costas de Ecuador, en América del Sur y su edad aproximada es de 3 millones de años. Se ha calculado que el 60% de las especies vegetales de las islas, llegó gracias a las semillas transportadas por aves, el 30% a semillas llevadas por el viento y el 10% a semillas que llegaron por deriva oceánica (Porter, 1976). De las especies que arribaron a las Islas Galápagos, hay una proporción menor de las que llegaron por deriva oceánica (10%) en comparación con las Islas Hawaii (23%); es posible que esto se deba a la diferencia de edades y al hecho de que las Islas Galápagos están muy cerca de una masa continental, ya que el lugar más próximo se encuentra a sólo 800 km. Por lo menos el 37% de su flora es endémica (Porter, 1979), lo que comparado a las Islas Hawai (90%), nos permite decir que se debe también a su corta edad y a su cercanía de una masa continental.
Islas Revillagigedo: Se encuentran situadas frente al Estado de Nayarit, son las islas oceánicas de México. Carlquist (1974) calculó que el 63.4% de las plantas con semilla llegaron a estas islas por medio de aves, el 28% por deriva oceánica y el 8.5% por flotación aérea; este último porcentaje, relativamente alto, refleja su cercanía a un continente.
Como se ve en los casos anteriores, la dispersión a gran distancia se lleva a cabo gracias a tres agentes: las aves, la deriva oceánica y el viento.
A continuación veamos algunos ejemplos de estas formas:
Dispersión por corrientes oceánicas: En este caso se necesita, en primer lugar, que las semillas puedan flotar y ello es posible gracias a cualquiera de las siguientes causas (Gunn et al., 1976):
a) Flotación debida a una cavidad dentro del propágulo, en el caso de una semilla existe una cavidad intercotiledonaria: si se trata de un fruto existe una cavidad dentro de su pared.
b) Flotación debida a la baja densidad del tejido cotiledonario.
c) Flotación debida a una cubierta fibrosa o suberosa o a una combinación de ambas.
d) Flotación debida al bajo peso de la semilla.
e) Flotación debida a una combinación de los factores arriba mencionados.
El fruto de la palma el “cocotero” es decir el “coco de agua”, ilustra ampliamente la dispersión por flotación en el agua. Esta planta crece en las costas, lo que permite que sus frutos tengan fácil acceso al mar y puedan así distribuirse a lo largo de todos los trópicos del mundo. Es una de las primeras especies colonizadoras de cualquier playa tropical que se origina. Se ha reportado que fue uno de los frutos que llegaron en forma muy abundante a las playas recién formadas de la Isla Krakatoa después de su erupción en 1883 (Ernst, 1908).
Dispersión por aves: Como ya se dijo antes las aves dispersan las semillas, llevándolas internamente o pegadas al plumaje y las patas.
En algunos casos el ave toma el arilo o la pulpa del fruto y tira las semillas, en otros casos se come el fruto junto con la semilla y bien o las regurgita o salen con las heces, a una cierta distancia de sus progenitores; mientras mayor sea el tiempo que la semilla tarda en pasar por el tracto digestivo mayor es la posibilidad de dispersarse ampliamente. Las aves prefieren los frutos rojos y negros, también los azules. Las aves que son especialistas frugívoras, realizan una dispersión de “alta calidad”, ya que su dependencia de un fruto en particular las hace más confiables como dispersores. El costo para la planta de los beneficios de una dispersión confiable, consiste en la producción de un pericarpo muy nutritivo, este tipo de frutos se encuentran en las familias: Palmae, Lauraceae y Burseraceae (Fenner, 1985).
Agradecimientos
En este trabajo se desarrollan algunas de las ideas del Dr. Carlos Vázquez-Yanes, al que también agradezco el haberme proporcionado buena parte de la bibliografía.
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Referencias Bibliográficas
Axelrod, D. I., 1952, A Theory on angiosperm evolution, Evolution 6:29-60.
Carlquist, S., 1970, Hawaii, a natural history, Natural History Press, Garden City, New York, 463 pp. Carlquist, 1974, Island Biology, Columbia University Press, New York, 660 pp. Ernst, A., 1908, The New Flora of the Volcanic Island of Krakatoa, Cambridge University Press, Cambridge, U. K. Fenner, M., 1985, Seed Ecology, Chapman and Hall, London, New York, 151 pp. Good, R., 1964, The Geography of the Flowering Plants, Longmans Green and Co., L.T.D., 518 pp. Gunn, Ch., Dennis, J. V. y Paradine, P. J., 1976, World Guide to Tropical Drift Seeds and Fruits, Quadrangle/New York Times Book, New York, 240 pp. Hutchinson, J., 1959, The Families of Flowering Plants, Oxford University Press. Murray, D. R., 1986, “Seed dispersal by water”, en D. R. Murray (Ed.), Seed dispersal, Academic Press Australia, pp. 49-81. Porter, D. M., 1976, “Geography and Dispersal of Galapagos islands vascular plants”, Nature 264: 745-746 Porter, D. M., 1979, en D. Bramwell (Ed), Plants and Islands, Academic Press London, pp. 225-256. Vann Steenis, C. C., 1962, The land bridge theory in botany, Blunea 11 (2): 235-372. Wegener, A, 1929, The Origin of Continents and Oceans, Dover Pub. Inc., New York, 246 pp. |
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| Aurea García Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Xochimilco. |
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cómo citar este artículo →
García, Aurea. 1991. La dispersión de las semillas. Ciencias núm. 24, octubre-diciembre, pp. 3-6. [En línea].
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