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 La paleontología y la distribución de los organismos

 
Víctor Hugo Reynoso Rosales
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La paleontología es la ciencia que se encarga del estudio de los organismos que vivieron en el pasado remoto o no tan remoto, su posible historia de vida, ecología, distribución y relaciones evolutivas. Es común entre los biólogos separar esta ciencia de la neontología, que ­estudia prácticamente los mismos aspectos pero en organismos existentes, pues para muchos, la neontología y la paleontología son ciencias divorciadas. Muchos neontólogos frecuentemente no tienen en cuenta la existencia de la paleontología y con esto restan importancia a la historia de los organismos ahora fósiles en relación con la actualidad. Esta negación de la historia de la vida de las especies presenta una posición extrema dentro de la biogeografía, en la que se sustenta la ­errónea suposición de que los grupos taxonómicos ya no existentes no son importantes para el entendimiento de la composición de la flora y fauna actual: ¡Eso es cosa del pasado! De esta manera los biogeógrafos neontólogos olvidan que la historia de la vida en el planeta es un continum y que “el hoy” solamente es el último momento de la existencia de la ­misma. Olvidan que lo que sucede en el presente depende en gran medida de lo que ha sucedido tanto en el pasado muy remoto como en el casi inmediato. Así, desde que el hombre es hombre (cronoestratigráficamente llamado “el reciente”), las selvas se han reducido y varias especies se han extinguido, y será lo que dejemos el punto de partida de lo que existirá en el futuro.
 
Curiosamente, el divorcio entre la paleontología y la neontología es un fenómeno unidireccional. En el caso de la paleontología, siempre ha existido un diálogo conti­ nuo con la neontología, al com­pa­rar los taxa ya no existentes con los existentes. Debido a esto se han logrado grandes avances en el entendimiento de la historia de los organismos y su distribución en el planeta.
 
Entre los grupos de fósiles más famosos que estudian los paleontólogos están los trilobites, los amonites y los dinosaurios. Estos tres grupos pertenecen a una categoría de seres a los que llamaremos “organismos no existentes en la actualidad.” El entendimiento de estos organismos y de su distribución atañe casi exclusivamente a los paleontólogos y a la paleo­biogeografía. ¿A quién le importaría la biología y distribución de rudistas, placodermos, megaterios, belemnites, antracosaurios, conodontos, etc., si no es a un paleontólogo? La paleontología estudia, además, otros seres que, aunque no son tan impactantes como los mencionados anteriormente, sí son muy importantes, sobre todo para resolver diversos problemas históricos que atañen a la neontología. Estos organismos son fósiles de grupos de plantas y animales que aún existen en la actualidad, por lo que su estudio se convierte en una conversación entre el pasado y el presente, de la que sin duda se podría obtener gran cantidad de datos que ayudarían a perfilar resultados más certeros en estudios filogenéticos y biogeográficos. Ignorarlos, como ha sido sugerido por algunos cladistas, sería ignorar evidencias, lo que los mismos cladistas consideran reprobable. Si estos organismos no se toman en cuenta, la explicación de las filogenias y distribuciones actuales puede ser errónea. Aun más, los grupos taxonómicos que no presentan registro fósil carecen de un elemento imprescindible para su refutación o falseabilidad —en términos poperianos.
 
 
La distribución actual de los organismos
 
 
La biogeografía se encarga del estudio de la distribución de los organismos en nuestro planeta. Para la mayoría de la gente, esta ciencia estudia los patrones de distribución de los organismos, es decir, qué hay y en dónde. Sin embargo, también abarca el estudio de los procesos que determinaron esta distribución: cómo y cuándo. Entre los procesos que pueden afectar las distribuciones están los procesos ecológicos y los históricos. Los procesos ecológicos marcan los límites de distribución de los taxa o su presencia en un área particular, ya sea por su relación con el ambiente físico (e.g. clima) o la interacción con otros organismos de taxa diferente. Los procesos de tipo histórico son un poco más difíciles de definir. Uno de ellos es la influencia de eventos geomorfológicos e incluso extraterrestres que limi­tan o modifican en gran escala la composición de la biota. Dos eventos históricos determinantes desde el punto de vista de la composición biológica son la especiación y la extinción. La composición faunística y florística de un área en particular es consecuencia de eventos de espe­ciación y extinción sucesivas, acumuladas en grandes periodos donde algunos taxa se especiarán más rápidamente que otros —mientras que otros se extinguirán—, y finalmente persistirá una combinación de taxa nuevos y taxa primitivos. En otras palabras, lo que es en un momento determinado de la historia de la vida depende de lo que fue en el momento inmediato anterior.
 
Los procesos ecológicos que afectan la distribución de los organismos merece un análisis por separado. Por el momento, sólo trataré de algunos aspectos de la biogeografía histórica y la importancia de la paleontología en su estudio.
 
 
La distribución de los organismos en el tiempo
 
 
La biogeografía histórica ha sido abordada desde dos perspectivas diferentes (con sus respectivas metodologías): mediante el análisis de la distribución de taxa fósiles y de taxa recientes (biogeografía dispersionista–adaptacionista) y mediante el análisis de las interrelaciones de las áreas de distribución (panbiogeografía y biogeografía de la vicarianza).
 
Desde los años ochenta, durante los cuales hubo una rigidización del cladismo, las dos princi­pa­les escue­las de estudio de la biogeo­gra­fía histórica se han mantenido separadas, criticándo mutuamente sus debilidades. El principal argumento de los biogeógrafos paleontólogos es que los cladistas se han dedicado a la construcción de hipótesis sobre hipótesis. Esta crítica, que metodológicamente es certera y válida, aún no ha sido superada por quienes proponen la teoría de la vicarianza, pero sí por los panbiogeógrafos. Por otro lado, los biogeógrafos paleontólogos han sido criticados por la construcción de hipótesis narrativas carentes de elementos falseables.
 
A pesar de lo que opinan los biogeógrafos neontólogos, la construcción per se de “cuentos” ya se ha abandonado, y la utilización de árboles filogenéticos que sustenten la reconstrucción histórica de la distribución se ha convertido en un elemento básico en estudios recientes. La metodología cladista no es usada en el sentido pleno de los vicariancistas. El tipo de biogeografía que ahora prevalece en la paleontología se apega más a los modelos filogenéticos de Lars Brundin en los que la secuencia de dispersión (o fragmentación de áreas) de taxa individuales se explica mediante la secuencia de diversificación de los taxa en el árbol filogenético. A pesar de que carece en gran medida de elementos biogeográficos de falseabilidad que no sean las propias relaciones evolutivas de los componentes del linaje, esta metodología sí expone la congruencia de patrones taxonómico-biogeográficos a los que se les puede asignar valores probabilísticos.
 
El marco teórico y metodológico de la llamada biogeografía paleontológica tradicional —o biogeografía dispersionista— se remonta a tiempos de Carl von Linneo. Sus principales exponentes fueron Charles Darwin, William Matthew y Phillip Darlington, quienes escribieron varios trabajos acerca del tema y aportaron conclusiones generales sobre patrones distributivos. Ellos pretendieron descifrar el origen de los taxa, así como la secuencia cronológica de dispersión con base en datos cronoestratigráficos, partiendo del hecho de que el registro fósil provee la única y veraz fuente de información útil para reconstruir los eventos de conquista de nuevas áreas de distribución. Los registros más antiguos de un linaje serán, por lo tanto, la evidencia más antigua de su existencia y la mejor aproximación al punto de origen de dicho taxón. Dentro de un marco inductivista, el conocimiento iría avanzando a medida que se tuvieran mejores registros para el grupo.
 
 
Los homínidos
 
 
En 1863, Thomas Henry Huxley sugiere que el Hombre de Neanderthal, descubierto años atrás en Alemania, es el ancestro del hombre. En 1868, el orgullo francés se levanta con gran alharaca al descubrirse el Hombre de Cro-Magnon. Este especimen debería de ser el ancestro inmediato del hombre, pues no solamente era más reciente que el de Neanderthal, sino que también su apariencia era más moderna. Ambos descubrimientos llevaron a los europeos a concluir que el origen y la evolución temprana de los homínidos habían sucedido en Europa. En 1895, se descubre en Sumatra un antropoide mucho más antiguo y primitivo que el Neanderthal: Homo erectus. El orgullo europeo se tambalea y los ojos de los antropólogos se posan en Asia. En 1912, la hipótesis del origen europeo del hombre pretende recuperar terreno al presentarse un nuevo especimen llamado Hombre de Piltdown, que resulta ser una construcción con un cráneo humano y una mandíbula de gorila. La capacidad craneana del supuesto hombre, similar a la del hombre actual, hace suponer que el primer hombre era inteligente, y además inglés. En 1922, se describe Australopithecus africanus, procedente del Sur de África. Los ingleses defienden celosamente al Piltdown y ven éste y otros descubrimientos con escepticismo —aún no se descubría el famoso fraude. En 1936, se acepta la condición homínida de A. africanus y se considera como el eslabón que une a los antropoides con el hombre. Desde entonces y hasta ahora se buscan los orígenes del hombre en África. Así, en 1979, se describe Australopithecus afarensis como el grupo ancestral de todos los homínidos y se ubica en Etiopía el punto de origen de los mismos. La historia parecía concluir allí, sin embargo, apenas el año pasado Donald Johansen, el descubridor de A. afarensis, mencionó un hallazgo de australopitecinos en la Península Arábiga. “Bueno, parece ser que ahora tendremos una historia diferente”, dijo el descubridor en una conferencia en Montreal, y no parece equivocarse.
 
En el ejemplo anterior, el centro de origen de los homínidos ha ido cambiando de Europa continental a África pasando por Francia, Alemania, Sumatra, Inglaterra, China, África del Sur y Etiopía, así nada más, sin miramientos y con la mano en la cintura (figura 1).
 
 
 
A partir de la aplicación del modelo de trabajo expuesto en el párrafo anterior podemos concluir que nunca sabremos la locación de origen de un taxón, al menos que se escarbe en todo el planeta, y aun así, quién sabe. Cualquier crítica que toque el punto de que el registro fósil es incompleto, será argumento suficiente para cuestionar esta metodología. Más tarde regresaremos a este problema.
 
Los problemas de la biogeografía dispersionista de Matthew y Darlington se resuelven parcialmente al analizarse los patrones distributivos dentro de un marco filogenético. En este marco es posible determinar dentro de un linaje cuál taxón es el más primitivo, independientemente de su aparición en el registro fósil. Aun cuando los trabajos realizados por Mark Norell y Michael Novacek han demostrado que hay una fuerte correlación positiva entre los árboles filogenéticos y su registro fósil, comparando la posición relativa del taxón tanto como en el árbol filogenético, sí existen casos documentados en los que taxa primitivos aparecen tarde en el registro fósil. En estos casos la posición en el árbol filogenético proporcionará mayor información que su localización estratigráfica.
 
 
Los iguanios
 
 
Con base en la distribución actual de los iguanios (iguanas, camaleones verdaderos y agamas) se ha postulado que este linaje tiene un origen gondwánico y que su distribución actual en América del Norte es el resultado de un proceso dispersivo reciente (figura 2). Según plantean las recientes reconstrucciones filogenéticas de los escamados (grupo que comprende lagartijas y serpientes), los iguanios son la primera rama de lagartijas en divergir (figura 3) por lo tanto, su origen tuvo que haber sucedido durante los primeros momentos de diversificación de los escamados. Por la evidencia en el registro fósil se deduce que el origen de los escamados se remonta a periodos pre-Jurásico medio, coincidente con la separación de Laurasia con Gondwana. A partir de trabajos realizados en mi laboratorio, se ha concluido que el grupo hermano de todas las lagartijas, Huehuecuetzpalli mixtecus, es laurásico y de origen cretácico. A pesar de localizarse en sedimentos más jóvenes que otras lagartijas fósiles, sus características anatómicas primitivas lo podrían señalar como un tipo ancestral. En términos vernáculos se podría decir que esta lagartija fue un fósil viviente durante el Cretácico. Otras características morfológicas indican su relación con los iguanios, lo que sugiere que este grupo podría ser parafilético. De ser cierto, el grupo hermano de las lagartijas sería un iguánido primitivo con distribución laurásica y no gondwánica como se había sugerido.
 
A continuación presentaré algunos otros ejemplos, burdos, pero interesantes en los cuales se muestran los problemas que surgen en las explicaciones históricas de algunos grupos cuando se ignora o se carece de la información de congéneres fósiles. He separado estos ejemplos de acuerdo con fenómenos biogeográficos comunes.
 
 
La tuátara
 
 
Se conoce como endemismo la distribución restringida de grupos biológicos a ciertos límites geográficos, cualesquiera que éstos sean. El taxa endémico puede tener categoría de especie, género o cualquiera superior, y el área puede ser un cerro, un estado, un país o un continente. Los taxa pueden ser endémicos básicamente por dos razones: a) porque se originaron en esa área (origen incipiente) o b) porque solamente quedan en esa área (relictos). Para los biogeógrafos neontólogos, sobre todo los que se dedican a diseñar estrategias de conservación, las razones del por qué una especie es endémica parecen irrelevantes. Continuamente se cae en el error de que los endemismos únicamente se deben a que las especies se originaron en esa área. Es muy común que ignoren la historia de la distribución de los grupos.
 
El género Sphenodon —mejor conocido como “tuátara”— es una especie endémica de algunas pequeñas islas que rodean Nueva Zelanda. Este reptil pertenece a un género monotípico de un grupo llamado rincocéfalos. A pesar de que en la actualidad solamente existen las especies S. punctatus y S. guntheri, la historia de la evolución y distribución del grupo es muy complicada (figura 4). Estos reptiles fueron muy abundantes durante el Triásico y existen registros de él hasta el Cretácico inferior. Geográficamente se conocen subfósiles en la Isla Norte de Nueva Zelanda, pero se han reportado en Europa, Asia, África y América del Norte. La amplia distribución que los rincocéfalos tuvieron en el pasado ha resultado sorprendente para muchos neontólogos, herpetólogos inclusive.
 
Desde el punto de vista histórico, la distribución de los rincocéfalos se percibe de una manera muy distinta con fósiles, que si se careciera de ellos, se contras­taría un posible modelo de endemismo incipiente con otro relictual. Según los planteamientos dispersionistas, los registros más antiguos y las especies filogenéticamente más primitivas indican que los rincocéfalos surgieron en algún lugar del Reino Unido. De aquí se pueden desprender varias hipótesis sobre la historia de la distribución del grupo. Entre éstas, la posibilidad de que fueron llevados por los primeros colonos ingleses a Nueva Zelanda queda automáticamente descartada, pues se sabe por escritos de naturalistas de la época que en el Reciente no existía tal reptil en el Reino Unido. Así que, desde la perspectiva histórica de la biogeografía, sólo nos resta sugerir que la tuátara es endémica de las islas de Nueva Zelanda debido a su extinción en el resto del mundo.
 
 
Camellos y llamas
 
 
A la presencia de dos o más grupos biológicos cercanamente relacionados que se encuentran separados geográficamente se le llama distribución disyunta. Como sucede con otros conceptos biogeográficos, ésta se ha definido de diferentes maneras. A pesar de que no existe un criterio concreto para determinar cuándo existe una distribución disyunta, es de común acuerdo que entre más kilómetros haya entre las áreas de distribución de los grupos de interés, más disyunta será su distribución. Las distribuciones disyuntas son comunes y también difíciles de explicar. Aun cuando estas distribuciones han influido en la construcción de hipótesis vicariancistas como las del continente Pacífico o el planeta en expansión, la mayoría de las distribuciones disyuntas se han explicado con simples modelos dispersionistas-adaptacionistas.
 
Los camélidos presentan una distribución disyunta: los camellos y los dromedarios habitan en África y Asia mientras que las llamas, vicuñas y alpacas en América del Sur. Actualmente no hay ca­mélidos en América del Norte ni en Europa. En este caso, la distribución de los camélidos es disyunta en el espacio. Una hipóte­sis dispersionista plantearía que algún grupo de camélidos ancestral, ya sea los camellos y dromedarios o los camélidos de América del Sur, viajó para establecer una población en sitios lejanos, la cual después de establecerse radió y dio origen a otras especies locales. Esta percepción podría ser muy creíble si se careciera de registro fósil; sin embargo, al incorporar los datos provenientes de los fósiles, el panorama cambia radicalmente. En la actualidad se conocen registros de camélidos fósiles con edades muy recientes en Europa y América del Norte. Con esta evidencia queda de manifiesto que hubo un momento en el cual los camélidos deambularon por casi todo el planeta. La distribución actual del grupo se debe, entonces, a la extinción de camélidos en áreas intermedias y no al brinco de camellos a través de barreras geográficas (dispersión saltatoria). En este caso, las poblaciones actuales de camélidos serían más bien relictos en un sentido histórico. Si se compactaran en un mapa planetario los puntos de presencia de todos los camélidos fósiles y recientes hasta ahora reportados, la aparente distribución disyunta desaparece.
 
A pesar de que la hipótesis dispersionista arriba presentada resulta un poco caricaturesca, sí existen casos de distribución disyunta no explicables más que por dispersión. La carencia de registro fósil en esos grupos impide la aportación de nuevos datos que proporcionen explicaciones alternativas.
 
 
La paradoja de Blanc
 
 
Los iguánidos presentan una distribución disyunta. En su mayoría se distribuyen en América tropical con excepción del género Brachylopus que habita en los archipiélagos de Fidji y Tonga en el Pacífico del sur, y los géneros Chalarodon y Oplurus de Madagascar (figura 5). Al igual que en el caso de los camélidos, la distribución es aparentemente disyunta, pero a diferencia del caso anterior, no se cuenta con un registro fósil adecuado de iguanios en el mundo, por lo que se desconocen las verdaderas razones del por qué se han separado tanto en la geografía del planeta. La casi total ignorancia que se tiene sobre el pasado de este grupo nos hace caer en la especulación, formulando diferentes hipótesis en el terreno narrativo. Rápidamente, tal como lo haría un biogeógrafo tradicional, se me ocurriría que la distribución disyunta se debe a la dispersión a saltos de poblaciones ancestrales desde las Américas (supuesto centro de origen del grupo) hacia Fidji-Tonga y Madagascar. Esta hipótesis indudablemente es posible, sin embargo, no es comprobable, tal y como sucedería con cualquier hipótesis narrativa incompleta. En este marco teórico el herpetólogo francés Charles Blanc —sin subestimar lo incompleto del registro fósil— argumenta que no es necesario que las iguanas hayan habitado África, Asia y Australia. Sugiere que los grupos de iguánidos presentes en Madagascar migraron vía la Antártida cuando la isla se encontraba más cercana a este continente. Si con 10 000 años George G. Simpson puede hacer cruzar el Atlántico a un elefante, no veo porque Blanc no pueda hacer llegar a una simple iguana a la mitad del Océano Índico si cuenta con 100 millones de años a partir del origen de las lagartijas. La hipótesis de Blanc presenta una seria debilidad: considera la carencia de registro fósil en África y Oceanía como un dato, mientras que la carencia de fósiles en la Antártida no lo es.
 
Una segunda hipótesis, siempre factible, sería la evolución convergente (regresión atávica, por ejemplo) de algún linaje de iguanios acrodontos (camaleones verdaderos y agamas) caracterizado por poseer los dientes adheridos a la superficie de las mandíbulas, a un tipo de iguánido con la dentadura primitiva típica de las iguanas. En esta hipótesis, se tendría que demostrar la monofilia de los iguanios de Fidji-Tonga y Madagascar con alguno de los iguanios acrodontos. De demostrarse, ninguna hipótesis biogeográfica sería necesaria ya que su distribución sería compatible con la distribución de cualquiera que fuere su grupo hermano. Esta segunda hipótesis sería sustentable por medio del análisis filogenético de los iguanios (potenciales falsificadores serían las sinapomorfias presentadas en el mismo análisis), así como la congruencia biogeográfica.
 
Finalmente, un biogeógrafo más cauteloso contemplaría la posibilidad de que los iguánidos hubieran sufrido un aumento en su área de distribución en el pasado, de tal manera que, como sucedió con los camélidos, la distribución tan atípica podría explicarse como una extinción de especies intermedias. Para demostrar esta hipótesis, entonces, será indispensable escarbar hasta encontrar fósiles de iguánidos en Asia y África. Esto último ya había sido propuesto por Phillip Darlington, pero fue hasta hace muy poco tiempo que los paleontólogos chinos Gao Keqin y Hou Lianhai describieron un grupo de iguanios no acrodontos del Cretácico superior en el Gobi en China. Estos reptiles comparten características anatómicas muy similares a la de los iguánidos de América del Norte, pero carecen de sinapo­morfias con las cuales se puedan demos­trar relaciones de grupo-hermano. Debido a que la estructura de los iguanios no acrodontos es básicamente pri­miti­va, no puede llegarse a alguna conclu­sión. Sin embargo, en el terreno de la distri­bución de áreas, la información ofrece más posibilidades. En un cladograma de áreas en el cual se agrupen los iguanios no acrodontos, cualquiera que sea su posición en el árbol, existiría continuidad en el área de distribución del grupo desde América hasta los archipiélagos de Fidji-Tonga a través de Asia continental. Así, la distribución de iguanios no acrodontos asiáticos ya no se vería tan disyunta de las especies americanas. Con esta hipótesis sería de esperarse que los iguanios de Fidji y Tonga estén más cercanamente emparentados con aquellos de Mongolia que con sus similares de América del Norte. A los elementos de falseabilidad mencionados en el párrafo anterior se le añadirían el incremento en el conocimiento de la distribución del grupo en el pasado y las filogenias resultantes, incluyendo la nueva información disponible. Mientras no se descubran fósiles de iguanios no acrodontos en África, la paradoja de Blanc continuará sin resolverse en su totalidad.
 
 
Los caballos en América
 
 
Las áreas de distribución de los grupos biológicos siempre están sujetas a expansiones y contracciones ya sea por eventos ecológicos o climáticos. Resultado de estos fenómenos es la extinción misma de la especie o bien la fragmentación de ésta en dos o más poblaciones. Imagínense el caso de dos poblaciones de una misma especie que se encontraran separadas por una barrera geográfica, y que una de ellas se extinguiera. Si las poblaciones fueran de amblipígidos, o de pogonóforos, nemátodos, etc., sin duda se creería que la distribución de la especie está restringida al área de distribución donde sobrevivió. Estos serían casos en los que se desconoce el registro fósil del grupo, y la información sobre su distribución sería ­errónea. Sin embargo, la verdad no la sabemos ni nunca la sabremos. Por otro lado, si dicho taxón se ha preservado como fósil en el área donde ahora no se encuentra, no cabría duda que ésta fue ocupada por el grupo en algún momento de la historia y ahora se encuentra extinto. El caso de los caballos es ilustrativo.
 
Los caballos (género Equus) fueron traídos a América por los españoles; luego entonces, antes de la llegada de los españoles no existían caballos en América.
 
En la actualidad el género Equus está bien representado por varias especies en el continente africano y asiático (figura 6). Entre éstas se encuentran varias cebras, la ahora extinta cuaga, y diversas poblaciones silvestres de burros, hemiones y onagros. También se dice que los actuales caballos descienden de una especie asiática (muy bella por cierto) vernáculamente llamada caballos de Prze­walski.
 
La idea de que los caballos (y burros) fueron traídos por los españoles a América perdura incluso hasta nuestros días. Del mismo modo que ha sorprendido la historia de la tuátara a herpetólogos, el hecho de que los caballos se hayan originado en América ha sorprendido a jinetes habituales de tan noble animal. El primer registro documentado de caballos fósiles en este continente data de 1840, cuando el controvertido paleontólogo opositor a las ideas evolucionistas, sir Richard Owen, describe los fósiles colectados por el mismo Darwin en América del Sur. Desde entonces han ido en aumento los hallazgos de fósiles de este género por todo el continente. A la fecha ya son varias las especies que se han descrito para el Pleistoceno y el Holoceno de América. Por si fuera poco, el registro fósil Equus se ha extendido hasta el Plioceno, época en que no existían caballos verdaderos en el viejo continente.
 
En este caso, con la información obtenida a partir del registro fósil es innegable que los caballos verdaderos ya existían en América desde antes de la llegada de los españoles. Los hallazgos de caballos fósiles han puesto de manifiesto que un género aparentemente único del Viejo Mundo presenta una distribución mucho más amplia de lo que siempre se había creído.
 
 
Paleontología y biogeografía histórica
 
 
Con la introducción de los métodos de la panbiogeografía y la biogeografía de la vicarianza se ha sugerido que es posible reconstruir de una manera dinámica los eventos histórico–geográficos que han influido en la distribución de biotas completos. Estas metodologías aparentemente no requieren del conocimiento de las distribuciones del pasado, pero tal como se ha demostrado en páginas anteriores, si se niega la información proveniente del registro fósil se corre el riesgo de caer en interpretaciones erróneas de las distribuciones de taxa individuales.
 
La incorporación del registro fósil a los análisis biogeográficos da una dimensión extra a las interpretaciones taxonómicas y de la distribución de los organismos. Tomemos, por ejemplo, la primera plana de tres periódicos importantes de Canadá, Estados Unidos y México: La Gazette, The New York Times y Excélsior. Estos tres periódicos reflejan los hechos más importantes de la vida diaria en los tres países de América del Norte. Si colocamos la primera plana de cada periódico una seguida de la otra, tendríamos tres páginas acostadas las cuales ocuparían cierto espacio pero virtualmente nada de volumen. Ahora, si acumulamos éstas durante, digamos 30 años, juntaremos tres pilas de periódico de poco más de un metro de altura. Las tres primeras planas que cubren cada montón reflejarían la historia del día inmediato anterior de cada país, y al leerlas tendríamos una idea de lo que sucedió ayer en América del Norte. Al mismo tiempo cada pila de periódico reflejaría de manera continua hechos acumulados por país. El volumen total de las tres pilas de periódico reflejaría la acumulación total de hechos documentados para América del Norte en los 30 años.
 
En ejemplos anteriores hemos visto cómo es que la inclusión de elementos paleontológicos incrementa el cono­ci­mien­to de grupos biológicos particulares. A pesar de que en los análisis se han intro­du­ci­do metodologías hipotético-deductivas, los procesos invocados solamente explican situaciones de un grupo biológico en particular. Al explicar de esta manera la distribución de cada taxa, se ponen de manifiesto procesos de distribución al azar, a partir de los cuales es muy difícil concluir patrones generales. Esta metodología se contrapone a los modelos vicariancistas en los que se pretende explicar patrones repetitivos congruentes de varios grupos biológicos no relacionados entre sí. Ahora nos preguntamos: ¿cómo sería posible integrar el registro fósil a los estudios de labio- geografía moderna?
 
El paleoictiólogo Lance Grande proporciona cuatro puntos principales con los que la paleontología apoya el entendimiento de la distribución de los grupos biológicos en el planeta: 1) provee taxa adicionales que (cuando están suficientemente preservados) pueden dar nuevos datos morfológicos y ontogénicos adicionales a aquellos que proporcionan especies recientes; 2) provee taxa adicionales que pueden incrementar el área de distribución de un taxón; 3) ayuda a establecer la edad mínima de un taxón; 4) presenta biotas fósiles con patrones biogeográficos no reconocibles en biotas del Reciente. Además, la inclusión de fósiles añadirá un sentido dinámico a los análisis biogeográficos horizontales basados exclusivamente en taxa recientes.
 
En este contexto, un fósil no deberá ser el elemento que decide la dirección que las hipótesis biogeográfica e histórica del grupo deberá tomar, como sucedería en las hipótesis dispersionistas-adaptacionistas, o en los típicos análisis sinópticos que comparan la composición de la biota por área a través de los diferentes estratos geológicos. Los fósiles deben ser integrados en lo que Brian Patterson llama la biogeografía investigativa, basada en una metodología hipotético-deductiva que permite elaborar predicciones. Esto es, en un modelo general de referencia que pretenda buscar patrones para describir procesos y no se recurra a procesos para explicar patrones. Los fósiles podrían, así, ser integrados en las metodologías cladista vicariancista o panbiogeográfica. Estas metodologías poseen la peculiaridad de poder diferenciar eventos fortuitos de taxa individuales de fenómenos globales que afectan repetitivamente a grupos biológicos que conforman un biota, minimizan las suposiciones a priori y son, además, susceptibles de falsificación.
 
La manera de incluir los datos paleontológicos en estas metodologías es dándoles un nivel similar a cualquier otro grupo de organismos que vaya a ser analizado. Los fósiles no tendrán más un trato especial en las reconstrucciones filogenéticas y el análisis biogeográficos, pero sí proporcionarán información que enriquecerá el análisis.
 
En los análisis cladísticos, materia prima de la biogeografía de la vicarianza, la inclusión de fósiles no solamente es necesaria, sino obligatoria. La teoría cladística enfatiza la utilización exclusiva de grupos monofiléticos en las reconstrucciones filogenéticas. Un grupo monofilético, tal y como lo definen muchos cladis­tas, es aquel grupo biológico compuesto por un ancestro y todos sus descen­dientes. En este caso, todos los descendientes querrá decir todos, esto es, absolutamente todos. No debe excluirse ni uno solo, hasta donde nuestro conocimiento lo permita. Esto significa que, si se conoce la existencia de un taxón fósil y por alguna razón éste es eliminado  de los análisis, se estará cayendo en el pecado de ignorar una evidencia. Como se ha mencionado con anterioridad, este procedimiento es metodológicamente inaceptable. Trabajos filogenéticos ya clásicos que presentan este defecto han llevado a postular resultados tan ridículos como sugerir relaciones de grupos hermanos entre mamíferos y aves.
 
Es bien sabido que incluir registros fósiles muy incompletos en análisis cladísticos promueve la generación de politomías en árboles de consenso. A éstos se les suele llamar grupos problemáticos. Como hemos visto, metodológicamente es imposible su exclusión; sin embargo, apenas el año pasado Mark Wilkinson propuso el método llamado “reducción a salvo” en el cual se sugiere que un taxón problemático puede ser eliminado solamente si su exclusión no altera la topología del árbol o la distribución de caracteres en el mismo. En trabajos hechos en mi laboratorio hemos aplicado esta premisa al analizar la evolución temprana de las lagartijas, logrando extraer hasta dos taxa fósiles problemáticos por poseer datos muy incompletos. Con esto se logró la reducción de 100 árboles igualmente parsimoniosos a solamente 10, eliminando al mismo tiempo una gran politomía basal en el árbol de consenso estricto. A pesar de este logro, se continuó teniendo problemas con algunos otros grupos (las serpientes y anfisbénidos) de los cuales —a pesar de poseer sus datos completos— fue imposible determinar alguna sinapomorfía suficientemente sólida para estabilizar su posición. Con estos dos ejemplos generados en la misma matriz de datos queda de manifiesto que presentar datos completos no garantiza una mayor resolución en el árbol.
 
Con la aplicación de la cladística en los análisis distribucionales, la carencia de fósiles ya no podrá ser utilizada como un dato. Para cualquier análisis de biogeografía histórica solamente serán de utilidad los datos obtenidos a partir de aquellos fósiles que sí existen. A diferencia de lo que hizo C. Blanc para explicar la distribución de iguanas en Madagascar, nunca sabremos a ciencia cierta si en el área de interés se encontrará alguna vez aquel fósil que necesitamos. Con la utilización de la metodología cladística vicariancista, el hecho de que el registro fósil sea incompleto pasa a ser irrelevante. No es tanto que no haya fósiles, sino que estén incompletos. Cuando encontramos un fósil del grupo que nos interesa, surge la necesidad metodológica de incluirlo en los análisis, y será la carencia de algunos datos lo que hará que los análisis sean fastidiosos.
 
Otras críticas a la utilización del registro fósil en el análisis biogeográfico son: 1) la escasa información que proporciona acerca de la distribución y 2) el hecho de que algunos organismos no se fosilizen donde se distribuyeron. Estos argumentos podrían ser importantes en el terreno de la biogeografía y merecen especial atención.
 
En el primer caso, es cierto que la información acerca de la distribución que de los fósiles se obtiene es sumamente incompleta. Sin embargo, es también incom­pleta la información sobre la distribución de muchos organismos en la actualidad. Tan solo en el caso de México, es bien sabido que las áreas mejor recolectadas son las que están de una u otra manera cercanas a sitios carreteros. Las áreas de distribución, por lo tanto, se han generado por la unión empírica y, en los mejores casos, probabilística, de solo algunos puntos de colecta. En el caso de los fósiles, los puntos de colecta, aun cuando sin duda son más escasos, nos proporcionan exactamente la misma información, y las posibles áreas de distribución de los grupos podrían estimarse con la información conocida, tal y como se hace con los taxa recientes. En el caso de taxa recientes las áreas de distribución aumentan con los nuevos registros hechos cotidianamente. Del mismo modo, las áreas de distribución de taxa fósiles se irán incrementando a medida que se exploren más regiones y se proporcionen nuevos registros en nuevas áreas. Bajo el paradigma cladista, este procedimiento es aceptable, ya que no modificará eternamente hipótesis narrativas de dispersión, sino que pondrá a prueba hipótesis filogenéticas y distributivas planteadas con anterioridad. La poca información que el registro fósil nos brinde es tan importante como la mucha información que nos proporcionan los organismos recientes.
 
El segundo punto no es más que una ridiculización extrema del registro fósil. Aun cuando es cierto que en muchos casos los fósiles se preservan en un lugar diferente al que habitaron, también es cierto que los cadáveres y otros restos no se desplazan grandes distancias. Encontrar un fósil muy lejos del sitio donde habitaba es tan poco probable (aún menos si consideramos la baja probabilidad de fosi­li­za­ción de los organismos) que encontrar un registro ocasional de un organismo reciente muy lejos de su área de distribución natural, por ejemplo, pericos en Central Park o tucanes en el Pedregal.
 
 
Tan solo un punto en el planeta
 
 
Finalmente quisiera detallar dos fenómenos interesantes del registro fósil: el caso de flora y fauna fósil única, y el caso de taxa de los que sólo se conoce un fósil. Ambos casos son comunes y muchas veces proporcionan datos extraordinarios.
 
El primer caso se trata de comunidades biológicas que geográficamente ocupan tan solo un punto en el planeta, pero que albergan una gran diversidad biológica excelentemente preservada. Depósitos como estos son llamados lagertstäten o veneros paleontológicos. Los lagertstäten se encuentran distribuidos muy escasamente por todo el mundo y en diferentes periodos de tiempo. Dada su importancia, usualmente son bien estudiados y proporcionan gran información sobre las filogenias de los grupos biológicos encontrados. A pesar de ser sólo un punto en el tiempo y el espacio, la información que brindan es muy completa. Un venero paleontológico podría proporcionar datos análogos a una colecta sistemática durante varios años en una zona particular en el Reciente.
 
Un ejemplo muy cercano a nosotros sería la diversidad de especies de peces fósiles encontrados en  los sedimentos de Tlayúa, Puebla. El número de taxa conocidos es muy similar o incluso rebasa a la diversidad de especies de peces reportadas en una misma área distribucional reciente (e.g. un arrecife, lago, etc.). A pesar de que no se sabrá nunca el número total de especies que habitaron en el área de Tepexi durante esa pequeña muestra de tiempo del Cretácico temprano, sí es muy probable que el total de especies conocidas sea muy próximo al total de especies posibles.
 
La cantera Tlayúa tiene además otras peculiaridades: los organismos están preservados a tal grado que permiten hacer estupendos análisis filogenéticos, además, abundan otro tipo de organismos no relacionados (plantas, moluscos, artrópodos y vertebrados terrestres) que nos permiten entender la estructura de complicados sistemas biológicos del pasado.
 
Cuando se conoce una especie fósil a partir de un único ejemplar, la información biogeográfica proporcionada equivale a la existencia de varios ejemplares de la misma o a que el grupo sea bien conocido. No es necesario siquiera conocer al nuevo taxón en todos sus aspectos morfológicos y taxonómicos, pues basta con su simple determinación para que  este solitario ejemplar rompa con patrones biogeográficos ampliamente aceptados. La repercusión de estos micropuntos de la biología pasan a ser, entonces, importantes elementos de falseamiento de hipótesis y de patrones biogeográficos. Su casual descubrimiento puede llegar a ser, incluso, catastrófico para hipótesis dominantes.
 
 
Un último ejemplo: los onicóforos
 
 
Es universalmente sabido que los dos grandes grupos que comprenden a los ignorados pero simpáticos onicóforos presentan las típicas distribuciones circuntropical y circunaustral, respectivamente. La distribución aparente de estos grupos podría explicarse por efectos climáticos y algún efecto de la deriva continental durante el rompimiento de la Pangea. Si esto fuera cierto, me pregunto entonces ¿qué demonios hace Aysheaia en los sedimentos del Cámbrico en el neártico canadiense? Hmmm.
 
 
Conclusión
 
 
De acuerdo con Alan Myers y Paul Giller, el objetivo central de la biogeografía es explicar la distribución de los organismos sobre la superficie del planeta. ¡Ah!, Pero eso sí, sin olvidar que se debe incluir toda la información de la que se dispone. Chivi52
Referencias bibliográficas
georgia 12
Víctor Hugo Reynoso Rosales
Instituto de Biología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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como citar este artículo

Reynoso Rosales, Víctor Hugo. (1998). La paleontología y la distribución de los organismos. Ciencias 52, octubre-diciembre, 72-82. [En línea]
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