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El arte, una odisea en la embriología
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| Cristián Ruiz i Altaba | ||
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Paisajes embrionarios
Ariel Ruiz i Altaba,
Barcelona, Actar, 2001.
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Mientras que en los ambientes científicos el tener una sólida formación humanística se considera como una marca de distinción, de buen gusto e incluso útil, entre los artistas y los académicos autodenominados “de letras” se tiene por un mérito el hecho de ser analfabeto en términos científicos. No resulta sorprendente pues que mientras que la inspiración procedente del arte se reconoce explícitamente en la ciencia, desde el arte en general se desprecia o se ignora la influencia recibida de la investigación científica. Ahora bien, en honor a la verdad, cabe decir que esta observación, frecuente y devastadora, tan sólo se da en las divisiones regionales y comarcales de las artes y las ciencias, porque la ciencia y el arte son actividades de creación e innovación, que en los movimientos líderes se reconocen siempre mutuamente.
Paisajes embrionarios se revela como un eslabón nuevo y crucial en esta tradición que ha construido un puente de diálogo entre el arte y la ciencia. Resulta innegable que dentro de esta construcción hay visiones muy personales y a veces enfrentadas, pero todas ellas han contribuido a mantener un enlace que es tenso por la dificultad de encontrar un lenguaje común, y al mismo tiempo despreciado a menudo por la ignorancia del lenguaje de la otra orilla. Entre los artífices del nexo hay visionarios que se habían adentrado en el estudio de la biología: por ejemplo, Maeterlink, que ató un cabo con la poesía; o Margalef, que ha englobado mucho de la percepción artística en la ecología. Entonces, si tanto ha costado construir un puente todavía frágil, ¿por qué es necesario plantear un cambio radical en la relación entre la ciencia y el arte? La respuesta quizá estaría en el origen de los conceptos modernos de estas dos empresas: todo proviene de un juicio que había sido imprevisto y que ahora se revela precipitado, en donde se otorgó un valor añadido a lo que conocemos y nos satisface por experiencia subjetiva, por encima de lo que podemos aprender y nos cuestiona desde la experimentación subjetiva.
La historia de la ciencia está repleta de casos en los que la percepción de la naturaleza ha cambiado a saltos: despues de una época dominada por una concepción dominante, una revolución de ideas da lugar a otro periodo estático. Esta visión, propuesta por Kuhn y otros filósofos de la ciencia inclinados hacia la dimensión social de la investigación, parece especialmente correcta cuando el vehículo del cambio conceptual ha sido precisamente el arte. Como ha demostrado Stephen Jay Gould, el impacto de las pinturas murales que decoran las salas de dinosaurios de varios museos norteamericanos marcaron durante décadas las ideas que se tenía de estos gigantes extinguidos. Antes, las caricaturescas reconstrucciones de animalotes groseramente obesos, que se remontaban a Owen y otros paleontólogos de mediados del siglo xix, habían cimentado una interpretación francamente patética de los mismos restos.
Los paisajes embrionarios son imágenes que no tienen ni arriba ni abajo, donde aparecen monstruos espantosos a los que la fotografía da un registro de realidad inquietante. No se nos dice qué son los objetos fotografiados, y el hecho de no saberlo recalca la tensión que contienen las imágenes. En todos estos primordios emergentes se puede percibir el despliegue de una verdadera fuerza vital, que da la sensación de que se trata de objetos vivos. La vida aparece como un temblor hipocéntrico que transforma la materia. Una cualidad transmisible que pone riendas a la energía para mantener, perpetuar y transformar un plexo increíblemente denso de información en tanto que infunde estructura durante el desarrollo, mantiene la continuidad temporal con la iteración reproductiva, y tergiversa las formas a lo largo de la evolución.
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Cristián Ruiz i Altaba
Instituto Mediterráneo de Estudios Avanzados,
Palma de Mallorca, España.
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como citar este artículo → Ruiz i Altaba, Cristián. (2002). El arte, una odisea en la biología. Ciencias 65, enero-marzo, 77-79. [En línea]
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| de la historia |
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La mesa de juego de Mendeleiev
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Peter Lasch
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Un buen día de febrero del año 1869 el químico ruso Dimitri Ivanovich Mendeleiev se encontraba obsesionado, como lo había estado durante años, por vislumbrar un sistema general que explicara la relación y el comportamiento de los elementos. El avance de Los principios de la química, libro que más tarde describiría como el recipiente de su persona, sus experiencias y sus más sinceras ideas científicas, había llegado a un límite estructural aparentemente insuperable. Los grupos de elementos discutidos hasta el segundo capítulo del segundo volumen seguían una clara secuencia lógica, pero al llegar a los metales alcalinos el químico no podía ya determinar qué grupo debía ocupar el siguiente capítulo. Con su habitual desprecio por los clásicos, no esperaba hallar respuesta en la filosofía. Desde la frustrada ausencia de una rutina científica brotó entonces en la cabeza del autor la imagen de su juego favorito, el solitario. Tomó las cartas y sobre cada una escribió el símbolo y datos de un elemento. Primeramente se dispuso a ordenarlas por peso atómico, pero al colocarlas en hileras correspondientes a sus propiedades, un patrón numérico aparecía entre sus pesos. Así, jugando lo que con gran orgullo llamaría el solitario químico, Mendeleiev comenzó a elaborar los fundamentos de la Tabla periódica de los elementos, publicados dos semanas después en ruso y gradualmente traducidos a todos los idiomas.
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Peter Lasch
The Cooper Union for the Advancement of Science and Art, Nueva York.
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como citar este artículo → Lasch Thaler, Peter. (2002). La mesa de juego de Mendeleiev. Ciencias 65, enero-marzo, 76. [En línea] |
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| del tintero |
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Los últimos dinosaurios
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Francisco Segovia
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Hace muchos, muchos años, había una tierra hermosa y grande —llena de exuberantes selvas y grandes montañas— al Sureste de México. Ahí vivía, con gran majestad, el rey de los dinosaurios. Era tan grande que su cabeza, coronada de fuertes púas, sobresalía por encima de las ceibas como un peñasco enorme. ¡Era un gran rey!
Pero un buen día llegaron de los confines de la Tierra unos mensajeros con noticias tristes: sí, habían confirmado que por todos lados surgían dinosaurios que no sólo se inconformaban con la vida más o menos rastrera que llevaban sino que, abusando de toda prudencia, se levantaban, despegándose del sacrosanto suelo.
—They are getting high —dijeron los embajadores extranjeros.
El primer ministro, que servía de intérprete, tradujo así: —Se han adornado el pecho, los brazos y el cuello con mil ridículas estolas de colores, hechas de esa asquerosa fibra nueva, llena nervaduras, como las hojas, pero muy finitas y como sueltas, y osan recorrer el aire del reino sin su venia, Majestad.
El rey era desconfiado y, así, quiso comprobar la veracidad de aquellas palabras. Alzó pues la gran cabeza por encima de los árboles y vio que, además de dos o tres pterodáctilos —que ellos sí tenían licencia para volar, pues no andaban alborotando vistosamente el aire... El rey vio —decía— que además de esos dos o tres pterodáctilos, daban vueltas en el aire, en efecto, otros tres o cuatro de sus súbditos, más pequeños y descarados, ataviados con escándalo, muy desafiantes. Sobre el pecho les espejeaban unas como “boas” de colores que mucho lo encandilaron.
—¡Señor ministro —tronó entonces el rey—: nombre inmediatamente policías a todos los pterodáctilos del reino! ¡Pero ya!
La medida era bastante ruda, pero no resultó: “los emplumados” —que ese era su nombre de batalla—; los emplumados eran mucho más rápidos que cualquier pterodáctilo, así que siguieron sube que te sube (“getting high”) en todas las esquinas del reino. Y, para empeorar las cosas, lo hacían al grito de: “¡Dia-lo-gó! ¡Dia-lo-gó”.
Como cada día se sumaban a ellos más y más dinosaurios inconformes, el rey se preocupó:
—¿Tenemos acaso una revolución en puerta? —le preguntó al primer ministro.
—¡Noooo, qué va! —respondió éste—. Cuando mucho una pequeña evolución. Una evolucioncita, su Majestad.
Pero, viendo que aquella turba de catecúmenos amenazaba su gobierno, y sintiéndose incapaz de bajar a esa chusma de los cielos de un solo plumazo, el Gran Dinosaurio decidió dejar pasar
la invitación al diálogo que le hacían “los emplumados” y pasó a invitarlos al diálogo él mismo. Así se lo había aconsejado su primer ministro:
—No deje que le ganen las frases, Majestad. Si ellos gritan, usted puede gritar más fuerte... ¡Duro! ¡Duro! ¿Que gritan y gritan? Ah, qué importa. Vaya al palco de palacio y espételes con toda su voz un par de: “¡Dialogó! ¡Dialogó!” Ya verá cómo no lo resisten.
Con esta estrategia, no es raro que el reino se llenara entonces de bandos que llamaban a la unidad: “Amnistía a los alzados”, decían, o “a los voladores”. Pero, aunque la real política prometía paz a “los pajarillos” —y así se decía oficialmente: “los pajarillos”—, el rey y su ministro se referían a “los emplumados” despectivamente, llamándolos “esa especie de dinosaurios plumíferos” o, de plano, “los pajarracos”. Y es que no sólo no pensaban cumplir el acuerdo que de todos modos iban a firmar con ellos sino que planeaban apresarlos a todos juntos, de una sola y buena vez.
En aquellos días los dinosaurios eran muy pocos, y aún menos los ya para entonces llamados “pájaros”, así que el rey y su ministro planearon la reunión al modo de un referéndum, con la idea de que asistieran todos —todos, no sólo los representantes de todos. Y así fue, por lo menos en cuanto toca a los siempre obedientes dinosaurios, que acudieron en masa aun desde los más apartados rincones de la Tierra. Entre los pájaros, sin embargo, hubo algunos disidentes (“unos cuantos ultras”, según el ministro) que, sospechando una traición, decidieron irse a volar. Y a volar cada vez más alto y cada vez más lejos. Esos (“those who got higher and higher”), esos no asistieron a la reunión que se celebró en algún lugar del Sureste mexicano.
El primer ministro se lo comunicó al rey con su acostumbrado comedimiento:
—Noooo, su Majes —dijo, confiado y confianzudo—, si son requete poquititos. Ya les daremos después su alpiste en la pajarera.
Lo que ni él ni el rey sabían entonces, y menos al momento de declarar inaugurada la “cumbre” —pues en efecto se celebró en el pico de la montaña más alta de Yucatán—, era que una amenaza que venía de muchísimo más lejos, y era muchísimo más poderosa que la de los “pajarracos”, se cernía ya sobre el reino, incluidos todos sus súbditos, su ministro y su rey.
Y así, cuando por fin llegó el día del referéndum y el Gran Dinosaurio asomó la cabeza sobre las grandes ceibas y alzó los enormes ojos (para indicar a los pterodáctilos que entraran en acción contra los desprevenidos pajarillos, decentemente anclados en tierra), vio la inmensa bola de fuego que se le venía encima. Y fue lo último que vio. En realidad, lo último que vieron él y todos los demás dinosaurios del planeta y hasta las altas montañas de Yucatán: un inmenso meteorito que golpeó tan, tan duro ahí mismo que ahora Yucatán es plano, planísimo, y ya no existen los dinosaurios, ni su rey, ni su ministro, sino sólo los pajaritos que todavía vemos volar, felices, por el cielo.
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Francisco Segovia
Poeta y escritor
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como citar este artículo → Segovia, Francisco. (2002). Los últimos dinosaurios. Ciencias 65, enero-marzo, 66-67. [En línea]
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| de la red |
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| Los juguetes de Tycho |
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Susana Biro
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Desde la primera vez que leí acerca de él, no puedo evitar imaginar a Tycho Brahe como un niño mimado rodeado de gigantescos juguetes, jugando a ser astrónomo. En 1576 Federico II, príncipe de Dinamarca, le otorgó la isla de Hveen y todos los recursos necesarios para construir el mejor observatorio de Europa. Así surgieron Uraniborg (que significa castillo del cielo) y más tarde Stjarneborg (castillo de las estrellas) dos imponentes construcciones que albergaron los mejores y más grandes instrumentos para la observación astronómica de aquel entonces.
En esa época de astronomía sin telescopios (faltaban cerca de treinta años para que Galileo utilizara el primero) los instrumentos que se utilizaban, como el cuadrante o la esfera armilar, servían para determinar la posición de los astros en el cielo y el trabajo principal de un astrónomo era medir el tiempo y hacer calendarios. Durante más de veinticinco años, primero en Hveen y más tarde en el castillo de Benatek, en las afueras de Praga, Tycho se dedicó obsesivamente al perfeccionamiento de los instrumentos y los métodos de observación. Consciente de que el tamaño y la estabilidad de los instrumentos era esencial para la precisión de las mediciones, hizo construir enormes aparatos que se fijaban al suelo. Tenía, por ejemplo, un cuadrante de seis metros de radio y una esfera armilar de cinco y medio.
De esta manera logró reducir el error en la determinación de la posición de los astros de diez a sólo un minuto de arco, precisión que no fue superada durante casi un siglo. Después del recuento de sus logros, la imagen del Tycho niño se esfuma.
Tycho es conocido, además de por la nariz de plata que portaba tras perder la original en un duelo, porque gracias a sus detalladas observaciones Johannes Kepler dedujo sus famosas leyes acerca de las órbitas de los planetas. Esto fue posible debido a las innovaciones que hizo en los métodos de observación, en las cuales en vez de registrar la posición de los astros solamente en el orto y el ocaso, los seguía en todo su camino por el cielo y registraba sus posiciones regularmente. Como resultado de ello dejó tablas con un nivel de detalle hasta entonces inexistente de las posiciones del Sol, la Luna y los cinco planetas que se pueden ver a simple vista. Kepler se sirvió de estas tablas para hacer sus cálculos una vez que el que fuera su jefe en Praga alcanzara a su nariz en el más allá.
Las herramientas de observación que utilizó Tycho forman parte de los entonces llamados instrumentos matemáticos, cuyos orígenes están en Grecia y que tuvieron su auge entre la Edad Media y el Renacimiento. Ninguna de las disciplinas que entraba en la clasificación de matemáticas en ese entonces —la astronomía, la artillería, la navegación y la agrimensura, por ejemplo, en las que se aplicaba la geometría a mediciones diversas— serían consideradas matemáticas en la actualidad.
Este tipo de instrumentos se puede hallar en un catálogo de instrumentos matemáticos construidos en Europa antes de 1600: Epact (www.mhs.ox.ac.uk/epact/).
Éste consiste en 520 piezas, casi todas ellas del siglo xvi, de cuatro importantes museos europeos: el Museum of the History of Science de Oxford, el Museo di Storia della Scienza de Florencia, el British Museum de Londres y el Museum Boerhaave de Leiden.
En esta colección virtual predominan los instrumentos astronómicos como los que utilizó Tycho, pero hay ejemplos de todos los tipos de instrumentos matemáticos: esferas armilares, cuadrantes, nocturnales, compendios astronómicos, relojes de sol, teodolitos, reglas, niveles y miras de artillería.
La diferencia más obvia entre las piezas de este catálogo y los instrumentos utilizados por el astrónomo danés es el tamaño, pues en su mayoría se trata de objetos pequeños, de treinta centímetros como máximo. Aunque hay algunos muy sencillos, casi todos muestran una fina y cuidadosa manufactura. Tanto el material —metal, en ocasiones oro— como los acabados —formas fantasiosas y grabados detallados— indican que se trataba más de objetos de lujo y decoración que de uso práctico.
Evidencia de esto es que algunas de las piezas más pequeñas presentan una argolla que seguramente se utilizaba para suspender el objeto de una cadena llevada al cuello. Los curadores de esta exposición virtual tienen el cuidado de hacer notar que la colección no es ni pretende ser completa y que, más aún, es probable que por una especie de selección de lo más bello se hayan conservado los objetos más atractivos y no necesariamente los más representativos.
El sitio de Epact tiene, además de las entradas del catálogo con excelentes fotografías y descripciones de cada uno de los instrumentos, una amplia variedad de material de apoyo que permite poner en contexto estos objetos. De la lectura libre de este hipertexto emerge una imagen de la época, los actores y sus juguetes. El ensayo de presentación explica qué son los instrumentos matemáticos en general mientras que en una colección de artículos breves se describen la historia y el funcionamiento de algunos de los más frecuentes en la colección. Como complemento se hacen pequeñas descripciones de los artesanos de estas piezas y los lugares donde vivieron. En todos los escritos hay una vasta bibliografía y un glosario completa la información.
Este catálogo me sirvió para enriquecer la imagen que tenía de la época en que vivió Tycho Brahe, un excelente ejemplo de quienes se dedicaron al perfeccionamiento de los pequeños detalles de sus juguetes y que obtuvieron grandes resultados.
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Susana Biro
Dirección General de Divulgación de la Ciencia,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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como citar este artículo → Biro, Susana. (2002). Los juguetes de Tycho. Ciencias 65, enero-marzo, 52-53. [En línea] |
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| de flujos y reflujos |
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| De lo posible y lo probable |
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Ramón Peralta y Fabi
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Es posible que esta noche, cuando miremos por la ventana buscando la Luna, podamos ver también una nave extraterrestre rodeada de lucecitas verdes. También lo es que al dejar caer algo, el objeto en cuestión se quede suspendido unos minutos frente a un rostro perplejo. Estos eventos en nada atentarían contra lo que hoy sabemos y entendemos de nuestro entorno. Nos encontraríamos presenciando eventos poco probables.
No es posible que alguien que me escuche disertar sobre alguna barbaridad se desvanezca, para después materializarse en una isla del Océano Índico. Tampoco lo es convertir agua en un licor cartujo con el poder de la mente. No importa el deseo de mi interlocutor por cambiar de sitio o la impresión que el psíquico quiera dar a sus alcohólicos testigos. Ambos casos contradicen todo lo que sabemos, lo que los hace imposibles.
Un evento es posible si no viola las leyes que conocemos, es decir, que ocurra es consistente con todas las restricciones que impone la información disponible. Nada tiene que ver con la probabilidad de que ocurra. Cuando la probabilidad es cero entonces podemos anticipar que jamás ocurrirá.
Empecemos por precisar la noción de probabilidad que (casi) todos tienen. Un ejemplo simple es el “volado”. Los casos posibles son dos. La probabilidad de que al tirar la moneda caiga la cara en la que está estampada el águila del escudo nacional es de 1/2. ¿Por qué? Lo que se hace es considerar cuántos son los casos posibles (dos) y cuántos los favorables (uno); la probabilidad es el cociente de los casos favorables y los posibles (o totales). En el caso de un dado, la probabilidad de que caiga un cuatro es evidentemente de 1/6. La de que en el caso antes mencionado caiga un siete es cero. Ésta es la interpretación clásica de probabilidad, la de frecuencias relativas. Algo que suele olvidarse es que esta interpretación de probabilidad nada, insisto, nada tiene que ver con el próximo volado que se intente, ¡el resultado de un evento de esta clase no es predecible! Una probabilidad de 1/2 no significa que de cada dos volados que se echen uno caiga en “águila”, como bien lo saben lo merengueros. Pero con lo que sí tiene que ver es que cuando se intenta muchas, muchísimas veces, el número de águilas será muy parecido al número de lo que sea que la moneda tenga en la otra cara. Esta interpretación no es la única, pero es la más usual, intuitiva y la que introdujeron los iniciadores de esta rama de las matemáticas. Jakob Bernoulli, notable de los notables Bernoullies, entre muchas otras cosas estableció en el siglo xvii el concepto de probabilidad y los primeros resultados precisos sobre las cosas imprecisas.
Una vez me tocó ver que al caer una moneda, después de que rebotara unas cuantas veces, ¡se quedara de canto! De acuerdo con esto, los casos posibles son tres: pero estoy seguro de que nadie apostaría ¡canto contra cara! Ni tampoco hemos oído que la probabilidad de que caiga una cara o la otra sea de 1/3 debido al canto ¿o sí? ¿Qué está mal? Más que estar mal, lo que sucede es que no todos los casos son igualmente probables y la definición anterior lo presupone. Casi siempre lo suponemos de manera implícita. De hecho, siempre hacemos un conjunto de suposiciones en forma inconsciente. Por ejemplo, no pensamos que la moneda será tirada de canto u horizontal, o de muy cerca de la superficie o sobre una superficie blanda, como la plastilina; en este último caso el canto sería el más probable y habría que hacer toda una serie de aclaraciones previas para interpretar el resultado. Esto sugiere una interpretación alternativa de probabilidad: la medida de nuestra incertidumbre, y en la cual es inevitable que exista un elemento de subjetividad. Tiene que ver con el hecho de que hay eventos en los que nuestra información disponible no es suficiente, agravado con que el fenómeno en cuestión no necesariamente sea repetible, esto último es esencial para el otro punto de vista. Volviendo al caso de la moneda, si sabemos cómo se arroja (posición y velocidad), altura, propiedades elásticas de la moneda y el material donde cae, etcétera, podemos predecir el resultado (sic). Valga decir que el problema mecánico así propuesto tiene lo que se llama dependencia sensible en las condiciones iniciales y que cualquiera pequeña variación en la información anterior puede dar como resultado perder el volado (y el tiempo).
Aun cuando muchos resultados importantes fueron desarrollados a partir del siglo xvi, motivados principalmente por el interés en describir aspectos diversos de los juegos de azar, no fue sino hasta el siglo xx cuando la probabilidad adquirió el estatus de rama respetable de las matemáticas, cuando Andrey Nikolayevich Kolmogorov la formalizó y la vinculó estrechamente con la Teoría de la Medida, la que, por cierto, nada tiene que ver con las medidas que hacemos en la casa o en los laboratorios, que es la Teoría de la Medición.
Ya sea porque tenemos información incompleta o porque el objeto de estudio es intrínsecamente aleatorio, los conceptos probabilísticos desempeñan un papel central en las ciencias naturales y sociales para la descripción cuantitativa de sistemas complejos. Hay sistemas constituidos por muchos elementos, como un gas con 1023 moléculas, nuestra carga genética con más de 109 pares de bases que nos codifican genéticamente, una galaxia con un número semejante de estrellas. Hay sistemas cuya dinámica detallada está fuera de nuestro alcance, como el movimiento del sistema solar, las mutaciones en los genes y hasta el tiro de una moneda simplona.
Más allá de resignarse a que no se pueden hacer predicciones precisas de sistemas con muchas variables o con dinámica complicada, aprovechamos esta situación para elaborar una descripción sorprendentemente “sencilla” y útil. El reto es explicar el “milagro” de cómo la mayor parte de la información que es irrelevante se combina (promedia) para dar pie a un comportamiento colectivo más accesible a nuestra parafernalia conceptual. Es decir, existe un comportamiento más probable para el sistema en su conjunto. Las preguntas de dónde está cada átomo en el adn o qué velocidad lleva cada átomo en un cilindro de gas butano, se cambian por las que integran esta información por medio de promedios convenientemente definidos. Nos preguntamos entonces cuántas y qué tipo de mutaciones pueden ocurrir en un gen, o qué temperatura tiene y qué presión ejerce el gas sobre las paredes del contenedor. Al dirigir la atención a los eventos más probables, dentro de los posibles, hacemos contacto con la realidad y con lo que podemos medir (y aprovechar). No nos hacemos la pregunta sobre con qué frecuencia mutan todos los genes de un gameto o con qué frecuencia se acumulan todos los átomos del gas en un cm3 de un tanque de 10 litros. Ambos eventos pueden ocurrir, son posibles, pero poco, muy poco probables. Al estimar la probabilidad en estos dos casos, encontramos que valen 10500 y 1096, respectivamente. Por eso la evolución ha sido paulatina y lenta y por eso inflamos globos para las fiestas y vendemos encendedores portátiles.
La noción de que si algo es posible es cierto, refleja lo que se podría llamar pensamiento débil y que puede llevar a lo irracional, al nulificar la capacidad de análisis y crítica, sustituyéndola por la creencia en las cosas improbables, cuando no las imposibles. Programas de televisión como los del señor Mausán son la ilustración más clara de la charlatanería moderna, ausente de autocrítica y de la cultura científica mínima que debería asegurar un sistema de educación nacional decoroso. La vida extraterrestre es posible y es probable. La vastedad del cosmos y aun de nuestra propia galaxia hace que la probabilidad de contactar a otras formas de vida inteligente sea muy pequeña. La probabilidad de hacerles una visita o de ser visitados es remota. Ni qué decir si sucede con naves como las que alegremente diseñamos, poniéndoles ventanitas para mirar el paisaje sideral y foquitos para leer durante las largas travesías por el cosmos.
Que se quede suspendido momentáneamente un objeto que dejamos caer, es posible. Sucedería si las moléculas de aire que lo rodean, en una fluctuación (memorable) se organizaran espontáneamente para chocar más por abajo que por arriba y ejercieran una fuerza media que compensara la gravedad durante cinco segundos, digamos. No probable.
El tema de la percepción extrasensorial es sin duda apasionante, como los temas de los ovnis, los horóscopos y las premoniciones, y lo son porque quisiéramos creer que son más viables que los hombres de acero que vuelan y miran la ropa interior de las personas. Las diferencias entre realidad, ficción y fantasía se tornan ambiguas si se ignora lo que nos permite pasar de una mañana a la siguiente. La educación, en su sentido amplio, nos debe permitir discernir entre lo probable, lo posible y lo imposible. Es una tristeza que hoy, más que nunca, cuando existen medios de comunicación que posibilitan el acceso a la información y el apoyo de la educación de sectores cada vez más amplios de la sociedad, poco se haga en esta dirección, cuando no justamente en la contraria, al fomentar la desinformación difundiendo patrañas sobre horóscopos y hombrecillos asexuados con boca de trompeta.
Las ciencias de la naturaleza ponen su atención en lo que es probable. Es decir que, dentro de la complejidad que nos envuelve, hay eventos más frecuentes, regularidades que podemos encontrar, usar y entender para prever lo que sigue, basándonos en lo que ha sucedido, especialmente si se ha repetido muchas veces.
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Ramón Peralta y Fabi
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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como citar este artículo → Peralta y Fabi, Ramón. (2002). De lo posible y lo probable. Ciencias 65, enero-marzo, 38-41. [En línea]
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| del herbario |
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Carl Linné (1707-1778)
Princeps Botanicarium
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Javier Valdés e Hilda Flores
conoce más del autor
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Este breve epitafio, escrito en una sencilla lápida de piedra, se encuentra en la tumba de un hombre genial que sentó las bases para clasificar y nombrar a los seres vivos desde hace más de 250 años. Carl Linné estudio principalmente las plantas, aunque también dejó una clasificación para los animales y, desde luego, la manera de nombrarlos, y también lo hizo con minerales, maderas, drogas y enfermedades.
Aunque ya existían otros sistemas de clasificación, eran tan complicados, imprecisos e incluso tan ilógicos, que Linné decidió idear uno que mezclara al mismo tiempo lo lógico y la afinidad natural de lo que se puede ver, contar y medir, es decir, combinar lo artificial con lo natural en una forma fundamentalmente aritmética. Así nació su “sistema sexual”, bautizado con este seductor nombre al estar basado en los caracteres de los estambres y del pistilo que, como sabemos, son los órganos femeninos y masculinos de las plantas.
Para clasificar las plantas Linné utilizó cinco categorías que llamó clases, órdenes, géneros, especies y variedades. Reconoció 24 clases basándose en el número de estambres, su longitud, su función, su separación o su ausencia (ver cuadro). En cada clase Linné distribuyó a las plantas en grupos menores que llamó órdenes, basándose en el número de estilos del pistilo. Así, el orden Monoginia contiene plantas con flores de un estilo o un estigma fértil, el Diginia, planta con dos estilos o dos estigmas fértiles y así sucesivamente. Para Linné la clase y el orden eran más arbitrarios que el género, que tenía una definición más compleja de caracteres de la fructificación.
La clasificación linneana fue utilizada por la mayoría de los botánicos contemporáneos, por ser más práctica y objetiva que las que se encontraban disponibles, en particular en los países más cultos de Europa, algunos de ellos fuertemente colonialistas, lo que contribuyó a propagar el sistema de Linné por distantes y enormes regiones del mundo. Por esta razón, puede decirse que por más de setenta años fue el sistema de clasificación más ampliamente utilizado en la botánica mundial hasta mediados del siglo xix.
El esquema jerárquico en la clasificación biológica se mantiene actualmente aunque los grupos para la clasificación (taxa) han cambiado dada la complejidad de las plantas y el progreso en el conocimiento de su diversidad. Las clasificaciones toman en cuenta caracteres obtenidos de un gran número de fuentes taxonómicas, como las anatómicas, citogenéticas, químicas, moleculares, y aun en gran medida las morfológicas, incluyendo las micromorfológicas. Se definen grupos con base en un gran número de caracteres, buscando en última instancia aquellos que representan estados de carácter derivados compartidos que permitan establecer las relaciones entre ancestros y descendientes.
Algunos autores prelinneanos utilizaron una serie de nombres en latín para denominar a las especies (polinomios), mientras que Linné utilizó dos nombres: un epíteto específico unido al nombre del género en el cual situó a cada especie. Después de muchos años de trabajo, Linné logró culminar su obra Species Plantarum en donde ordenó, de acuerdo con su sistema de clasificación, 5 900 especies de plantas a las que dio un binomio. Esta obra, publicada en 1753, fue reconocida por la comunidad internacional como punto de partida de la nomenclatura botánica. En la actualidad los principios linneanos de nomenclatura se mantienen en esencia con la aplicación de binomios para la especie y uninomios para los grupos por arriba de especie. Los procedimientos prácticos para asegurar que cada grupo taxonómico tenga tan sólo un nombre válido, empleando como base la especie, se afinan cada cinco años en un Código Internacional de Nomenclatura Botánica que se adoptó en 1930.
Recientemente, en virtud de la existencia de nuevas hipótesis de relación filogenética entre las plantas, algunos botánicos cuestionan la utilidad del sistema linneano. Se argumenta que no es posible reflejar los patrones de filogenia en las jerarquías taxonómicas a todos los niveles, y se discute si las especies son entidades reales o no, por lo que el sistema, que parte de la especie, es cuestionado. Sin embargo, un gran número de botánicos defienden el sistema linneano, pues éste ha permitido organizar la diversidad y darle un nombre científico a las plantas, lo que ha sido considerado piedra angular para el desarrollo de la sistemática vegetal.
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Javier Valdés
Instituto de Biología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
Hilda Flores
Instituto de Biología,
Universidad Nacional Autónoma de México
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como citar este artículo → Valdés, Javier y Flores, Hilda. (2002). Carl Linné (1707-1778) Princeps Botanicarium. Ciencias 65, enero-marzo, 30-31. [En línea]
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| del bestiario |
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| Las nieves pérdidas del Kilimanjaro |
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Héctor T. Arita
conoce más del autor
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Cerca de la cumbre occidental se encuentra el cuerpo seco y congelado de leopardo. Nadie ha podido explicar lo que buscaba el leopardo a esa altitud.
Ernest Hemingway
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Las primeras noticias que llegaron a Europa acerca de una montaña cubierta de nieve localizada a sólo 350 kilómetros del ecuador africano fueron tomadas con gran escepticismo. Incluso en 1848, cuando los misioneros alemanes Rebmann y Krapf finalmente encontraron la controvertida montaña en la parte noreste de lo que ahora es Tanzania, algunos renombrados geógrafos de la época se rehusaron a aceptar que pudiera existir nieve permanente a tan corta distancia del ecuador. Kibo, el promontorio central del macizo del Kilimanjaro, es un cono volcánico que se eleva 5 895 metros sobre el nivel del mar, siendo el punto más alto de África. Su impresionante cubierta de nieve, que contrasta bellamente con el paisaje de la sabana africana, sirvió de inspiración a Ernest Hemingway para escribir Las nieves del Kilimanjaro, una de las historias cortas más famosas del bohemio escritor norteamericano. Parafraseando a Hemingway, podemos imaginar los rostros azorados de Rebmann y Krapf al toparse con la enorme montaña y observar “ahí, enfrente, […] tan ancha como la totalidad del mundo, grandiosa, alta e increíblemente blanca a la luz del sol, […] la cima del Kilimanjaro”.
Cerca de la cumbre de Shira, el promontorio oeste del macizo del Kilimanjaro, se encontró el cuerpo congelado de un leopardo que se aventuró hasta las inmediaciones de la cima, a más de 3 950 metros de altitud. Como bien sabía Hemingway, un profundo conocedor del comportamiento de los animales africanos, resulta muy raro que un leopardo haya llegado tan alto, significativamente lejos de su límite de distribución natural. Igual que con el leopardo, los límites de las áreas de distribución de numerosas especies de plantas y animales están determinados por las condiciones climáticas. El límite norte de la distribución de los saguaros, los característicos cactos columnares del desierto sonorense, está tan finamente correlacionado con la temperatura, que es posible predecir con gran precisión si un sitio contendrá o no individuos de esta especie conociendo únicamente los datos meteorológicos. Asimismo, el límite de la distribución de los murciélagos vampiros coincide perfectamente, tanto en Sudamérica como en el norte de México, con la isoterma de diez grados Celsius de temperatura mínima anual.
Si la distribución de los organismos sobre el planeta está tan fuertemente ligada a las condiciones ambientales, no resulta sorprendente que los cambios climáticos globales que se han producido en los últimos años como consecuencia de la actividad humana hayan provocado modificaciones en los patrones de distribución y de historia de vida de algunas especies de plantas y animales. Un reporte publicado en mayo de este año en Nature informa sobre un aumento en la abundancia de arbustos en la región ártica de Alaska en los últimos cincuenta años, debido sin duda al progresivo incremento en la temperatura media de esa región del mundo. Otro artículo en la misma revista reporta efectos negativos del calentamiento ambiental sobre las poblaciones de pingüinos emperador en la Antártida.
Las expansiones y contracciones de las áreas de distribución de las especies como respuesta a cambios climáticos no son solamente eventos contemporáneos. El registro fósil permite seguir de cerca cambios de esta naturaleza coincidentes con periodos más fríos o más calientes en diferentes épocas geológicas. En la revista Science de abril del año pasado, por ejemplo, se presenta la evidencia de modificaciones en la distribución altitudinal y latitudinal de varias especies de árboles como respuesta a cambios paulatinos en el clima del Cuaternario. La teoría de los refugios pleistocénicos, que ha resultado muy controvertida en años recientes, es una extensión lógica de la relación entre las condiciones climáticas y la distribución de las especies. Durante las épocas más frías o secas que se produjeron durante el Pleistoceno, enuncia la teoría, hubo regiones que conservaron niveles relativamente altos de temperatura o de precipitación pluvial. Estas zonas, que conservaban condiciones propicias para el desarrollo de poblaciones de numerosas especies, funcionaron como auténticos refugios de biodiversidad. Eventualmente, al regresar las condiciones propicias a los sitios externos a los refugios, las especies que encontraron santuario ecológico en los supuestos refugios pleistocénicos habrían podido expandir nuevamente su área de distribución.
Por supuesto, una diferencia fundamental entre los cambios en las áreas de distribución durante el Pleistoceno y en la actualidad es que los procesos en nuestros tiempos se están dando a una tasa de cambio muchísimo más alta. Los cambios que en condiciones naturales podían tomar miles o decenas de miles de años en producirse podrían ocurrir, debido a la influencia humana, en unos cuantos años. Evidentemente, los cambios drásticos que se están dando en la actualidad podrían poner en grave riesgo la subsistencia de miles de especies de plantas y animales.
Aun si el riesgo de extinción fuese bajo, la velocidad con la que se están produciendo cambios climáticos en todo el globo puede acarrear efectos imprevistos sobre las poblaciones de plantas y animales. En particular, se han documentado efectos que resultan por igual curiosos e inquietantes sobre algunas aves migratorias. El calendario de reproducción y crecimiento del papamoscas europeo (Ficedula hypoleuca), por ejemplo, se ha adelantado en los últimos veinte años en respuesta a un gradual aumento en la temperatura promedio. Sin embargo, el inicio de la migración en esta especie, que no depende de las condiciones climáticas externas sino de factores endógenos, no ha cambiado. Como consecuencia, se está produciendo en las poblaciones de estas aves una discrepancia cada vez más marcada entre migración y reproducción, lo que repercute negativamente en la sobrevivencia de los individuos de esta especie.
Otro caso similar es el del petirrojo (Turdus migratorius), un pájaro que realiza migraciones altitudinales en las montañas Rocosas de Colorado, en Estados Unidos. En las partes bajas de las montañas, el cambio climático ha producido modificaciones en la disponibilidad de alimento para los petirrojos, los cuales han adelantado su migración hacia tierras altas como respuesta a esos cambios. El problema es que el patrón de deshielo en las partes altas de las montañas no ha cambiado, aparentemente porque el aumento en la humedad invernal compensa, en términos del deshielo, el aumento en la temperatura media primaveral. El caso es que los petirrojos están llegando a las tierras altas catorce días antes de lo que lo hacían hace veinte años, y el intervalo entre el arribo de los pájaros y el primer día en el que es posible encontrar suelo no cubierto con nieve es ahora dieciocho días más largo que hace veinte años. Evidentemente, el hecho de que los petirrojos deban enfrentar por más de veinte días condiciones desfavorables debe tener consecuencias negativas, aún no documentadas, sobre las poblaciones de estos pájaros.
El hecho de que el cambio climático producido por la actividad humana pueda poner en riesgo la sobrevivencia de numerosas especies de plantas y animales nos debe hacer reflexionar acerca del papel de Homo sapiens sobre la Tierra. Recientemente, un reportaje de la revista Time menciona un estudio que muestra que la cantidad de nieve en el Kilimanjaro ha disminuido significativamente como consecuencia del aumento en la temperatura promedio de la región. Sería imperdonable vedar a las futuras generaciones la visión de las increíblemente blancas nieves del Kilimanjaro dominando sobre la seca y amarillenta sabana africana.
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Referencias bibliográficas
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Héctor T. Arita
Instituto de Ecología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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como citar este artículo → Arita, Héctor T. (2002). Las nieves perdidas del Kilimanjaro. Ciencias 65, enero-marzo, 14-16. [En línea] |
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La diversidad de las formas vegetales variaciones sobre un mismo tema
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Los organismos no son sacos de proteínas: éstas son el componente más importante de los seres vivos, pero están arregladas en estructuras con dinámicas espacio-temporales que resultan en patrones también dinámicos y complejos.
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Elena Álvarez-Buylla Roces
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Hace más de doscientos años, el gran pensador alemán Johan Wolfgang Goethe, escribió Las tribulaciones del joven Werther, una novela trágica que muy pronto atrajo la atención de sus contemporáneos e inspiró poemas, obras teatrales, óperas, y hasta decoraciones de porcelanas. En esta obra literaria, un Goethe joven, de menos de 25 años, ya deja ver la semilla de su transformación profesional, la que más tarde lo convertiría en el padre de la morfología. Fascinado desde joven por las diversas manifestaciones de la naturaleza y consciente de nuestra pertenencia a ella, escribe en esta novela: “¡La naturaleza! Estamos envueltos y abrazados por ella, incapaces de emerger de ella e incapaces de penetrarla más profundamente. Entrometidos e ignorantes, ella nos recibe en los circuitos de su danza, ella misma deriva hacia adelante con nosotros, hasta que nos cansamos y nos caemos de sus brazos”. A pesar de sus éxitos literarios, Goethe decidió servir a la corte de Weimar asumiendo diversas responsabilidades, hasta que a la edad de 37 años, en una crisis de vocación, cambió de vida nuevamente. Una madrugada de 1786 decidió adoptar un nombre falso y buscar fortuna en Italia, en donde se sumergió en el estudio de la naturaleza. La botánica se convirtió en una de sus pasiones. De hecho, una de sus aportaciones a este campo se gestó durante ese viaje a Italia. Ya con anterioridad el interés de Goethe se había centrado en descubrir los rasgos que los seres vivos comparten entre sí, y al conocer nuevas y diversas formas en su viaje a Italia corroboró su idea de que todas las plantas tenían una forma de construcción similar. “Mientras caminaba en los Jardines Públicos de Palermo, me vino como un destello, que en el órgano de la planta que estamos acostumbrados a llamar hoja, subyace el verdadero Proteo, quien se puede esconder o revelarse en todas las formas vegetales. Desde el principio hasta el fin, la planta no es otra cosa más que hoja, la cual es tan inseparable del germen futuro que no se puede pensar en éste sin aquélla”.
Goethe llegó a la conclusión de que había un tema unificador de todas las plantas, cuyo epítome sería la hoja. Estas ideas las reunió en su obra La metamorfosis de las plantas que publicó a su regreso en Alemania, cuatro años después. Este libro comienza con la descripción del ciclo de vida típico de una planta. Después de la germinación de una semilla, un pequeño vástago con una (en monocotiledóneas) o dos hojas (en dicotiledóneas) emerge del suelo. Conforme la plántula crece, se van produciendo hojas foliares de manera sucesiva, espaciadas alrededor del eje del tallo. Hasta este momento, la planta sólo consiste en tallo y hojas. Es interesante notar que Goethe no se preocupó en absoluto por la raíz, que es el órgano que generalmente ancla la planta al suelo y por el cual absorbe nutrientes y agua.
En la descripción del ciclo de vida de las plantas Goethe dice: “eventualmente, la planta comienza a formar flores”. Para él, las diferentes partes de las flores eran fundamentalmente equivalentes a hojas, sólo que en lugar de estar espaciadas alrededor del tallo como las hojas, en las flores están comprimidas y distribuidas alrededor de anillos concéntricos. A estos anillos de órganos iguales se les llama, desde entonces, verticilos.
Formas florales de Proteo
Al analizar la estructura de las flores el “Proteo” de las plantas ¿se revela o se oculta? Todas las plantas con flores o angiospermas (alrededor de 250 000 especies) tienen cuatro verticilos de órganos florales (ver cuadro 1), y generalmente presentan en la periferia de la flor el verticilo de los sépalos. Éstos son en general verdes y claramente semejantes a hojas. Después de los sépalos, se encuentran los pétalos, que generalmente son las partes más atractivas de las flores. Al final, en los dos verticilos del centro de la flor, el tercero y el cuarto, se encuentran los órganos que sustentan las células germinales. Los granos de polen, que son los pequeños productores de gametos masculinos, se encuentran dentro de unas estructuras en forma de saco (anteras), que generalmente están en la punta de los filamentos de los estambres, que es el nombre que se le da a las estructuras masculinas completas. En el centro de la flor están los carpelos, estructuras que contienen los óvulos o gametos femeninos, que al unirse con los masculinos darán lugar a las semillas. Después de la fecundación, los carpelos se diferencian en frutos con semillas dentro. Una vez que las semillas se dispersan y vuelven a germinar, se repite el ciclo vital de las plantas.
Hay variantes de esta fórmula floral que resultan fascinantes y que han captado la atención de los científicos. Éste es el caso de las flores de las monocotiledóneas, como nuestro querido maíz, cuya flor presenta órganos muy disitintos pero equivalentes a los de cualquier otra. Quizás la más fascinante, por ser única, es Lacandonia schismatica, una especie endémica de la selva Lacandona, descubierta por Esteban Martínez en 1985, y la única del cuarto de millón de especies cuyas flores tienen estambres al centro y están rodeados por los carpelos, los cuales se encuentran en el tercer verticilo.
La semejanza de los sépalos con hojas y de algunas hojas con pétalos, como en el caso de las buganvillas (ver cuadro 1), sirvieron a Goethe para construir y fundamentar la teoría de que los órganos de la flor son intercambiables por hojas y viceversa. Goethe aplicó, entonces, el concepto de metamórfosis, inspirado en el cambio del organismo completo que sufren los insectos al pasar de un estadio larval al de pupa y de éste al de adulto, pero en éstas era más abstracto y se refería a cambios de algunas partes de las plantas a otras.
Resulta difícil pensar, sin embargo, que la mayoría de los estambres y frutos son hojas modificadas. El caso de las rosas es ilustrativo. Las rosas silvestres tienen sólo cinco pétalos, sin embargo, por años se han cultivado las rosas de muchos pétalos por resultar más vistosas. Estas flores anormales con pétalos de más, a veces a expensas de los órganos reproductivos, se han perpetuado recurriendo a esquejes y rebrotes vegetativos por jardineros de todas las épocas. Pero la mayor parte de los botánicos de los siglos xviii y xix las consideraban aberrantes e indignas de estudiarse. Jean Jaques Rousseau, amante de la botánica, advertía a las jóvenes damas de los peligros de estas flores: “Siempre que las encuentren dobles, no jueguen con ellas, están desfiguradas [...] la naturaleza no se encontrará más dentro de ellas; ella se niega a reproducir nada a partir de monstruos tan mutilados: pues si las partes más brillantes de la flor, la corola [en este caso refiriéndose sólo a los pétalos], se multiplican, es a costa de las partes más esenciales [los órganos sexuales], que desaparecen bajo esta adición de brillantez”.
Para Goethe, sin embargo, estas monstruosidades no fueron indignas aberraciones de la naturaleza. Por el contrario, encontró en ellas la evidencia fundamental de su teoría. Las rosas con pétalos supernumerarios le sugerían justamente, que bajo ciertas circunstancias, cuya naturaleza no entendía entonces, aun los órganos reproductivos se podían convertir o transformar en órganos más parecidos a hojas: pétalos. Estas aberraciones evidenciaban que los órganos de la flor eran intercambiables entre sí.
Monstruos de identidad alterada
A pesar del sustento que Goethe encontró en las formas silvestres y aberrantes de las flores, no es sino hasta muy recientemente que sus ideas se han podido poner a prueba de manera experimental. Muchas de las anormalidades de las flores y otras partes de las plantas son causadas por cambios o mutaciones en genes particulares. El análisis de estas aberraciones y de los genes afectados es justamente lo que sustenta la práctica científica moderna en la comprensión de la base genética del desarrollo de la flor y de otras estructuras complejas de los seres vivos.
Las dos especies que se han estudiado sistemáticamente desde 1988 para entender la base genética del desarrollo floral son Antirrhinum majus, los llamados “perritos”, y Arabidopsis thaliana (cuya foto aparece en el cuadro 1). Esta última es una pequeña hierba de la familia de las coles y mostazas (Brassicaceae) que no crece silvestre en nuestro país. Los escrutinios de mutantes florales se llevaron a cabo principalmente en dos laboratorios. El primero se encuentra en el California Institute of Technology, (Pasadena, California) a cargo de Elliot Meyerowitz, en donde John Bowman, entonces estudiante de grado recién ingresado, inició entusiasmado el análisis de los mutantes de Arabidopsis. El segundo laboratorio está a cargo de Enrico Coen en el John Innes Institute en Inglaterra, quien en colaboración con Rosemary Carpenter analizó mutantes de los “perritos” con flores mucho mayores y más vistosas que la pequeña flor blanca de Arabidopsis.
Estos laboratorios centraron su interés en tres tipos de flores monstruosas, los cuales fueron nombrados a, b y c y son la base del modelo abc de desarrollo floral (ver cuadro 2). En él se postula que de la periferia al centro, las combinaciones de funciones genéticas que definen los cuatro anillos de la flor son: a (sépalos), ab (pétalos), bc (estambres) y c (carpelos). La importancia de este modelo sencillo es que predice cómo se alteran las identidades de los verticilos cuando falla cada una de las tres funciones que corresponden a cada una de las tres clases de mutantes identificadas.
Se trata de un modelo sencillo de tipo fenomenológico que nos proveé de reglas para predecir qué tipo de órgano floral se diferenciará en cada verticilo o anillo cuando desaparece una de las funciones regionales. Incluso predice el arreglo floral de las mutantes que carecen de dos, o incluso de las tres funciones abc. En las mutantes que carecen de las tres funciones, la flor tiene entonces sólo órganos muy parecidos a hojas. Este resultado ciertamente apoya la teoría de la metamorfosis de Goethe, pues todos los órganos florales quedan en un estado que puede considerarse basal al perder las funciones abc, es decir, quedan como “hojas”. Entonces, estas tres funciones genéticas son indispensables para la diferenciación de los distintos órganos de la flor a partir del estado basal que aparentemente coincide con el de las hojas foliares.
La explicación molecular de este modelo es también relativamente sencilla: existen genes de identidad de los órganos de la flor de las funciones abc, que se expresan en parejas de verticilos contiguos. Estos genes se transcriben en moléculas de arn mensajero, que a su vez se traducen en proteínas. Éstas son indispensables para lo que hemos definido como funciones abc, son sus elementos constitutivos. Por lo tanto, cuando estos genes mutan, desaparecen las funciones correspondientes y ocurren los cambios de identidad de los órganos florales descritos por el modelo abc.
Más allá del abc floral
En los útlimos diez años se ha presenciado una revolución en el entendimiento del desarrollo ontogénico, esto es, el proceso mediante el cual un huevo se transforma en un organismo adulto, en el cual se conectan la variación genética y la variación morfológica y fisiológica de los seres vivos. En plantas, hemos visto que este proceso de desarrollo se perpetúa en el organismo adulto para dar lugar a las variadas arquitecturas de las plantas, y ocurre a partir de los meristemos. Estos son grupos de células indiferenciadas que se encuentran en el ápice de la planta (meristemo apical), en la punta de la raíz (meristemo de raíz) y en las axilas de las hojas (mersitemos de inflorescencias y flores).
Gran parte del progreso en el estudio del desarrollo se debe a la aplicación de las técnicas de la genética molecular y el caso de la flor es sólo un ejemplo. La filosofía detrás de este enfoque es que los genes llevan, en forma digital, las instrucciones para hacer un organismo. Quizás el fundador de este enfoque fue el geneticista austriaco Gregor Johan Mendel. Sin embargo, existe una tradición alternativa que enfoca el estudio del desarrollo con una visión más holística. Tal vez las contribuciones de Goethe, sintetizadas en su Naturphilosophie, sean las primeras de esta tradición. Hoy día se resumen en el concepto o noción de autoorganización, el cual se refiere a los patrones complejos que pueden emerger en sistemas dinámicos sin la necesidad de que haya instrucciones específicas que regulen el desarrollo de cada uno de los órganos o estructuras de un organismo.
La comunicación entre los “adeptos” de estas dos corrientes es muy deficiente y los geneticistas experimentales comúnmente ignoran las posibilidades explicativas del análisis de los sistemas dinámicos, mientras que los “holísticos” por lo general ignoran el avance informativo de la genética molecular. ¿Son estas dos visiones irreconciliables o pueden complementarse para lograr un mejor entendimiento del desarrollo?
El modelo abc ciertamente nos da reglas claras para predecir los mutantes homeóticos de identidad de órganos florales y entender parcialmente la base molecular del plan básico “flor”, tan conservado en todas las angiospermas. Pero este modelo no nos brinda una explicación de los mecanismos que subyacen al proceso de desarrollo de esta estructura tan llamativa, cuyo origen fue para Charles Darwin y sigue siendo para los biólogos modernos el “misterio abominable”. Por lo tanto, el modelo abc como tal no nos da la posibilidad de entender cómo se originó y cómo ha evolucionado el mecanismo de desarrollo floral para dar lugar a la maravillosa diversidad de formas florales de las angiospermas.
Las mutaciones estudiadas en los laboratorios de Coen y Meyerowitz nos indican que los genes abc son indispensables para la diferenciación de los órganos de la flor. Sin embargo, ¿son éstos suficientes o hay otros genes involucrados en el desarrollo floral? Para abordar esta pregunta experimentalmente, se han expresado de manera constitutiva (sin regulación espacio-temporal) los genes abc, esperando transformar hojas en órganos florales. Pero no se ha logrado. Esto sugiere que hay otros factores que contribuyen a redirigir el programa de desarrollo de las hojas hacia el de órganos florales. Por lo tanto, los genes abc son indispensables pero no suficientes para ello.
Recientemente, se han identificado mutantes de otros genes de la misma familia (los mads, ver cuadro 2) que parecen ser algunos de estos factores. Se han bautizado como sepalata 1, 2, 3, porque cuando mutan se forman flores con sépalos en los cuatro verticilos. Además, cuando sobreexpresamos estos genes en combinación con los genes a y b, logramos transformar hojas en pétalos ¡Algo así como el sueño dorado de Goethe! Estos nuevos resultados apuntan a una complicación del modelo abc: la función de los genes sepalata expresada en los cuatro verticilos es imprescindible en el desarrollo floral. Además, éstos y los genes abc se combinan en tetrámeros antes de poder reconocer las secuencias a las que se van a pegar para regular la expresión de los genes blanco. Bien dijo Henry Louis Mencken: “Para todo problema complejo, existe una solución sencilla que es simple, elegante (limpia) e incorrecta”.
Pero además de los genes sepalata, sabemos que hay muchos otros genes cuya regulación espacio-temporal tiene que ver con la de los genes abc. Todos ellos forman parte de una complicada red de interacciones reguladoras que subyace a la diferenciación de los cuatro verticilos florales. Entonces, para comprender el proceso de desarrollo floral necesitamos ir más allá del modelo fenomenológico del abc floral. Lo que necesitamos saber es: ¿cómo la dinámica de esta red, cuya arquitectura de interacciones es idéntica dentro de todas las células, lleva a los estados de activación estable de los genes abc-sep predichos por el modelo abc que corresponden a los estados de diferenciación de las células de los sépalos, pétalos, estambres y carpelos? Para contestar esta pregunta, elaboramos un modelo dinámico que incluye las interacciones de todos los genes que hasta ahora se han estudiado y que alteran la activación de los genes abc-sep (ver cuadro 3). Con él simulamos la acción dinámica global de esta red genética iniciándola de todas las formas posibles. Eventualmente la red llega a varios estados de activación genética estables (algunos genes prendidos y otros apagados), que corresponden a las combinaciones de actividades genéticas predichas por el modelo abc para células de los cuatro verticilos florales.
Los resultados de este modelo dinámico indican que un órgano o estructura no se desarrolla por la acción de un gen particular. En cambio, se generan estados de activación estables como resultado del comportamiento dinámico de redes de interacciones genéticas complejas. Esto nos lleva a la pregunta del inicio de este apartado: para comprender los mecanismos de desarrollo, ¿hasta dónde importan los genes y su naturaleza molecular aislada y cuál es la importancia de los enfoques holísticos?
Sistemas complejos y genes
Cuando los geneticistas dicen que el desarrollo está programado genéticamente, tienen en mente que las estructuras se reproducen a partir de una matriz, que es como un sello, pues la herencia puede considerarse una reproducción con base en un sello. Una estructura que se reproduce así no se genera sino que se copia. En contraste, cuando los holistas dicen que una estructura es autoorganizada, ésta no se reproduce a partir de un sello, sino que se genera y no requiere una serie de instrucciones para hacerse. Una estructura autoorganizada es solamente el resultado de procesos dinámicos derivados de sus características materiales que se inician por algún evento. Por ejemplo, la forma que toma una gota de agua al caer al piso es autoorganizada, porque es el resultado dinámico de procesos del agua que se inician por una gota que cae.
A mi parecer, una diferencia fundamental entre las estructuras autoorganizadas no vivas y las formas de los seres vivos, es que estas últimas son susceptibles de evolución. Por ejemplo, el diseño adaptativo fijado por efecto de la selección natural de las estructuras vivas las distingue de las no vivas. Los geneticistas argumentan que por lo tanto las estructuras biológicas no son autoorganizadas, ya que éstas últimas no se adaptan a su entorno para asegurar su supervivencia y reproducción. Pero sabemos que no todas ellas se han fijado por efectos de la selección natural. Entonces, si no todas las estructuras vivas son adaptativas, aquellos aspectos no adaptivos del desarrollo y las estructuras que de él se derivan, deben entenderse como autoorganizadas y constituir restricciones a la evolución por selección natural. Por otro lado, los procesos que resultan de dinámicas autoorganizadas pueden estar sujetos a selección natural. Al alterar genes, la selección natural modificará los parámetros de un sistema dinámico: la tasa de reacción a una señal o la arquitectura de las redes de interacciones genéticas. Estas alteraciones llevarán al desarrollo de un órgano funcional.
De lo anterior se deriva que los genes no pueden por sí solos hacer una estructura compleja como la flor. Si lo único que se requiriera para que el desarrollo se llevara a cabo fuese la síntesis de una gran cantidad de proteínas específicas, podríamos decir que ya entendemos el desarrollo. Sin embargo, a pesar de que entendemos cómo se traduce la información de los genes en proteínas, no entendemos por ejemplo, cómo la secuencia lineal de aminoácidos se dobla en una estructura tridimensional imprescindible para la funcionalidad de las proteínas. Este proceso es dinámico e involucra leyes de la física, y es sólo un primer proceso después de la síntesis de una secuencia lineal de aminoácidos que involucra sistemas dinámicos. Los organismos no son sacos de proteínas: éstas son el componente más importante de los seres vivos, pero están arregladas en estructuras con dinámicas espacio-temporales que resultan en patrones tambien dinámicos y complejos.
Como nos muestra el modelo de red para el desarrollo floral, es importante saber en dónde y cuándo se activan ciertos genes, pero no es suficiente. Es importante también entender cómo ocurre la acción local de ciertos genes y cuáles son las consecuencias dinámicas de dicha acción. Por lo tanto, podemos concluir que la información de los genes es importante para entender los mecanismos de desarrollo, pero también lo son las dinámicas autoorganizadas que se generan a partir de las interacciones de los genes.
Cada célula de un organismo multicelular posee la misma información genética, pero distintos genes están activos en células diferentes. Más aún, una vez que un conjunto de genes está activo en una célula particular, este perfil de activación genética se puede transmitir a células hijas por división mitótica o puede alterar el perfil genético de células vecinas. Por lo tanto, el desarrollo en organismos complejos es el resultado de una serie de procesos dinámicos de diferenciación, uno tras otro. La complejidad de una flor, de un ojo o de un organismo completo, como nosotros mismos, no surge de un único proceso dinámico que afecta a toda la estructura o incluso a todo el organismo. Por el contrario, esta complejidad es el resultado de una serie de pasos, en la cual los más tardíos afectan sólo pequeñas partes del organismo, y utilizan información genética específica de esa parte. En otras palabras, durante el desarrollo de los embriones en animales o de los meristemos en plantas, éstos se van dividiendo sucesivamente en partes o regiones más pequeñas.
El crecimiento subsecuente de cada parte es hasta cierto punto autónomo, aunque hay señales que pasan de una región a otra. La naturaleza de estas señales es aún poco entendida en biología del desarrollo y su acción es fundamental para la integración de este proceso. Una hipótesis es que el carácter modular del desarrollo se ha fijado como mecanismo para amortiguar las alteraciones y así asegurar la precisión y repetibilidad de sus procesos y patrones. Este carácter modular tiene consecuencias evolutivas: una parte puede cambiar sin alterar el todo. En la actualidad se discute activamente si el carácter modular favorece la evolución gradual o a saltos de las formas vivas. Pero ciertamente nos ayuda a entender el porqué de la conservación de los grandes patrones de animales y plantas. Por ejemplo, el arreglo floral estereotípico de las plantas con flores, de las cuales solamente se conoce un patrón divergente, el de la planta parásita Lacandonia schismatica.
Aún quedan muchas interrogantes por resolver acerca de la genética, el desarrollo y la evolución de las formas vegetales que van desde las algas verdes unicelulares hasta las hepáticas, los musgos, los helechos, las gimnospermas, como los pinos, y las vistosas plantas con flores. Aunque la belleza de estas últimas ha atraído la mayor atención, las plantas son mucho más que flores. Si queremos entender los mecanismos y procesos de la evolución morfológica debemos extender los estudios de la genética molecular a plantas más discretas aunque no tan caprichosas, como los musgos, y a órganos menos vistosos, como las raíces, y a las mismas hojas, que tanto atrajeron a Goethe.
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Referencias bibliográficas
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Elena Álvarez-Buylla Roces
Instituto de Ecología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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como citar este artículo → Álvarez Buylla Roces, Elena. (2002). La diversidad de las formas vegetales variaciones sobre un mismo tema. Ciencias 65, enero-marzo, 18-28. [En línea]
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Los genes homeóticos y el desarrollo
de la mosca de la fruta
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Las mutaciones homeóticas muestran que hay genes que pueden controlar las diferentes regiones del genoma que determinan las estructuras de un organismo, por lo que éstas producen considerables transformaciones anatómicas. | ||
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Mario Zurita
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Calvin Bridges, uno de los estudiantes de Thomas H. Morgan, observó en 1915 una mutante (conocida como bithorax) de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster que le llamó la atención. En dicha mosca los halterios (estructuras necesarias para la estabilización del vuelo) estaban transformados en alas. A este tipo de mutación se le llamó homeótica, esto es, una malformación que sustituye el patrón de una región del genoma, la cual cambia de tal forma que ahora se parece mucho a otra. Las mutaciones homeóticas muestran así que hay genes que pueden controlar las diferentes regiones del genoma que determinan las estructuras de un organismo, por lo que éstas producen considerables transformaciones anatómicas que, en el caso de la mosca, pueden consistir en la formación de alas en lugar de halterios o de patas en lugar de antenas. Para muchos biólogos, este tipo de transformaciones ha tenido un papel importante en la evolución de nuevos grupos de animales.
La mosca mutante identificada por Bridges fue olvidada por muchos años, y no fue sino hasta 1946, cuando Edward Lewis comenzó a trabajar con el complejo bithorax, que nuevamente se le dio importancia al estudio de las transformaciones homeóticas. El trabajo de Lewis mostró que el complejo bithorax actúa durante el desarrollo de la mosca determinando el patrón característico de algunas de las estructuras presentes en el individuo adulto. Mostró que estos genes trabajan localmente en grupos de células para regular el establecimiento de dicho patrón de diferenciación. Gracias a este trabajo pionero con genes homeóticos, Edward Lewis obtuvo el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1994.
En Drosophila los genes homeóticos están organizados en complejos y su función y regulación durante el desarrollo es asimismo complicada. Para entender cómo funcionan estos genes es importante conocer cómo se establece la segmentación durante la embriogénesis de la mosca, debido a que es a partir de la regulación de los genes de segmentación que se establece la expresión de los genes homeóticos.
Inicialmente, el huevo fecundado de Drosophila realiza una serie de divisiones nucleares sin división celular (13 divisiones mitóticas), formando una estructura denominada sincicio. A este estadio se le conoce como blastodermo sincicial. Después, los núcleos (alrededor de 6 000) migran a la periferia del embrión. En este punto ocurre una invaginación de la membrana plasmática que separa a cada uno de los núcleos, con lo que se genera una monocapa de células llamada blastodermo celular. El blastodermo sincicial del embrión de Drosophila es una gran célula multinucleada en la que todos los núcleos se pueden comunicar entre si por medio de factores transcripcionales y otros factores efectores de rutas específicas de señalización celular.
La determinación de los ejes embrionarios se lleva a cabo por medio de una cascada de regulación de genes que establecen las coordenadas para formar las diferentes regiones del embrión. Durante la formación del huevo, la ovogénesis, son expresados varios genes cuyos productos son almacenados y distribuidos de manera específica en el futuro embrión. En algunos casos, el producto se deposita como la proteína, y en otros como el arn mensajero que posteriormente es traducido, durante la embriogénesis temprana. La localización específica del producto génico es fundamental para su función; por ejemplo, el producto de un gen como el denominado bicoide que está involucrado en la determinación de la parte delantera del embrión, se localiza en la misma parte anterior. A estos genes se les conoce como genes de efecto materno.
Las mutaciones en los genes maternos pueden producir embriones que carecen de una región en particular, en los que algunas regiones son alargadas y en otros duplicadas. Así pues, mutaciones en genes maternos (como bicoide) que están involucrados en la determinación anterior, producen larvas que carecen de las estructuras anteriores y mutaciones en genes maternos involucrados en la determinación de la parte trasera (como nanos) producen larvas que carecen de las estructuras posteriores. Al iniciar la cascada de regulación,los genes maternos controlan la expresión de genes cigóticos, es decir, de genes que se expresan en el embrión. Los primeros genes cigóticos regulados por los genes maternos son los genes Gap (hueco, en inglés), cuyo nombre se debe a que ciertas mutaciones en ellos producen la ausencia de regiones grandes, que pueden comprender varios segmentos del embrión. Estos genes también se regulan a sí mismos y su patrón de expresión corresponde a regiones amplias en el embrión. Por ejemplo el gen Krüppel del grupo Gap, es regulado por el gen materno bicoide en forma dosis dependiente, es decir, la concentración de bicoide y del mismo Krüppel determinan si éste se expresa o se inhibe.
La expresión de los genes Gap divide al embrión de Drosophila en bandas transversales que activan la expresión de los siguientes genes en la cascada con un patrón periódico, reminiscencia de la segmentación del embrión. Estos genes son llamados Pair-Rule y están divididos en primarios y secundarios; los primarios se expresan primero y después regulan la expresión de los genes secundarios. Un gen de este grupo, de particular interés, es fushitaratzu (en japonés: no suficientes segmentos), que tiene un papel fundamental en controlar a los siguientes genes en la cascada. Es importante destacar que los genes Pair-Rule empiezan a determinar la naturaleza de los diferentes segmentos del embrión.
La acción de los genes Pair-Rule y Gap activa la expresión de los genes del grupo Segment Polarity, que son los siguientes en la cascada. Como su nombre nos dice, estos genes definen los límites y la polaridad de los segmentos, es decir, determinan en cada segmento qué parte es anterior y cuál posterior. El gen engrailed de este grupo es el primer gen selector que es activado, y es éste el que regula la compartamentalización y determinación de los linajes celulares. En la mosca hay tres segmentos torácicos y ocho segmentos abdominales; cada uno de estos segmentos sabe cuál es su parte anterior y cuál es la posterior; esto está determinado en cierta medida por las células en las que se expresa o no engrailed. La acción conjunta de los genes Gap, Pair-Rule y Segment Polarity modula la expresión de los genes homeóticos.
Es muy importante subrayar que el descubrimiento de esta cascada de regulación en Drosophila se debe en gran parte al extraordinario trabajo de Janni Nüsslein-Volhard y Eric Wieschaus, y fue dado a conocer a fines de los setenta cuando trabajaban en el embl en Heidelberg. Por este aporte incomparable recibieron el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1994.
Los genes homeóticos
Si todos los segmentos de un insecto fueran iguales, con los genes de segmentación sería suficiente para construir un organismo. Sin embargo, los segmentos son distintos y a partir de ellos se desarrollan diferentes estructuras complejas. Así pues, es principalmente por la acción de los genes homeóticos que se determinan los distintos compartimientos en cada región de la mosca. Como ya se mencionó, las mutaciones en los genes homeóticos en Drosophila producen fenotipos muy dramáticos. Uno de los ejemplos mas significativos es el mutante Ultrabithorax, en el cual el metatórax se transforma en mesotórax produciendo una mosca con cuatro alas, algo muy vergonzoso para un díptero. Otra transformación dramática es producida por Antennapedia, en la cual en lugar de antenas la mosca tiene un par de patas.
La caracterización molecular de los genes homeóticos es una de las historias más interesantes en la biología del desarrollo y en la biología molecular modernas. No sólo porque permitió conocer la naturaleza molecular de los productos génicos, que al ser afectados provocan las mutaciones homeóticas, sino porque a partir del análisis molecular de estos genes se vio que están presentes también en otros animales, incluido el humano, lo cual significa que han sido preservados a lo largo de la evolución; esto abrió todo un campo de investigación en la biología del desarrollo.
Los genes homeóticos en Drosophila se codifican en factores transcripcionales que se encuentran organizados en dos complejos en el tercer cromosoma. El complejo Antennapedia contiene cuatro genes homeóticos: labial, Deformed, Sex combs reduced y Antennapedia. Los genes del complejo Antennapedia especifican las características morfológicas de la epidermis en el desarrollo del sistema nervioso central desde el primer parasegmento hasta el 5 y del 4 al 13. En el caso de los genes del complejo bithorax, éstos determinan la identidad morfológica de la epidermis y del sistema nervioso central del parasegmento 5 al 14 (ver cuadro 1). Algo muy interesante es que el orden físico de estos genes es el mismo que el orden de expresión anteroposterior. En otras palabras, entre más hacia 3’ esté localizado el correspondiente gen homeótico en el cromosoma, más hacia la parte anterior del organismo es su expresión, y por lo tanto más anteriores son las regiones del cuerpo afectadas por mutaciones en este gen. Esto es conocido como la regla de colinearidad, y fue descrita por Edward Lewis. Esta regla se ha conservado a lo largo de la evolución y se mantiene incluso en los mamíferos. La razón de la colinearidad es desconocida, pero se cree que se debe a que estos conjuntos de genes físicamente cercanos evolucionaron a partir de duplicaciones génicas y posteriores modificaciones, por lo es posible que sea fundamental en la regulación de los genes homeóticos.
La regulación de la expresión de los genes homeóticos es mediada por múltiples factores en diferentes tipos celulares. En algunos casos como en Anennapedia y Ultrabithorax la regulación se hace en el nivel postranscripcional.
Como mencionamos anteriormente, la regulación inicial de los genes homeóticos se da por la acción de los genes de segmentación y su transcripción empieza muy temprano, poco después de la formación del blastodermo celular. Asimismo, los genes homeóticos se autorregulan, por ejemplo Ultrabithorax activa la transcripción de su propio gen e inhibe la expresión de Antennapedia.
La regulación de la expresión genética de los genes homeóticos durante el desarrollo requiere que ésta se mantenga durante el proceso. Así, en cierto momento, los genes de segmentación se dejan de expresar, pero los genes homeóticos continúan siendo regulados. Esto se debe a la acción de los genes del grupo Polycomb y los genes del grupo Trithorax. En ambos casos los productos génicos de estos genes actúan al modular la estructura de la cromatina en los sitios de regulación de los genes homeóticos. En el caso de los genes Polycomb, reprimen la expresión genética y en el caso de los genes Trithorax, mantienen la activación de la transcripción. El estudio de estos genes es en la actualidad uno de los campos más apasionantes para la comprensión de los mecanismos de la regulación de la transcripción durante el desarrollo.
Es importante mencionar que la acción de los genes homeóticos desencadena otras cascadas de regulación de diferentes tipos de genes que, eventualmente, determinan en conjunto que un ala sea ala y esté donde debe estar y que una antena se forme y se localice en la cabeza de la mosca. Ésta es resultado de la duplicación y divergencia de genes homeóticos, proceso que puede explicar la evolución de los insectos (ver cuadro 2).
La caja homeo
Todos los descubrimientos importantes para la ciencia tienen tras ellos una historia llena de anécdotas y momentos emocionantes. La caja homeo fue descubierta a fines de 1982 de manera simultánea en dos laboratorios. En ambos ocurrió como consecuencia de la clonación de fragmentos del gen Antennapedia. En un caso fue Mathew Scott en Estados Unidos y en el otro fueron Bill McGinnis y Michael Levine en el laboratorio de Walter Gehring en Basilea, Suiza. Durante este trabajo se pudo ver que había una región de adn que estaba presente en todos los genes homeóticos de la mosca. Los detalles de cómo Scott, McGinnis y Levine se dieron cuenta de este importante descubrimiento se encuentran en el excelente libro The Making of a Fly, escrito por Peter Lawrence.
El análisis molecular de Antennapedia y Ultrabithorax reveló que ambos genes se codifican en proteínas que comparten una región de sesenta aminoácidos codificados por una secuencia de adn a la que se le denominó caja homeo. Este dominio fue nombrado homeo por estar presente en todos los genes de los conjuntos de genes homeóticos de la mosca. La caja homeo también se encuentra en genes que no son homeóticos, como en algunos de los de segmentación y en factores transcripcionales que están involucrados en procesos de diferenciación celular en distintos organismos. En otras palabras, durante la evolución la caja homeo ha servido como un módulo para la regulación de otros genes, y no exclusivamente para los homeóticos.
Ciertas proteínas que contiene el dominio homeo están presentes en todas las plantas y animales, y son siempre factores transcripcionales. La estructura tridimensional de este dominio muestra que forma tres hélices a pueden interactuar específicamente con el adn. La hélice número iii es la que hace los contactos principales con el surco mayor del adn, y es la que se encuentra más conservada en la evolución. Las otras dos hélices posicionan a la iii para que pueda hacer los contactos.
La conservación de la caja homeo en otros organismos permitió identificar a los genes homólogos en éstos. En los vertebrados, estos genes se encuentran también organizados en conjuntos y están amplificados. Se encuentran organizados en cuatro conjuntos que son llamados Hox a, b, c y d. En mamíferos, también se mantiene el principio de colinearidad y existe una copia equivalente de cada gen homeótico de Drosophila en cada uno de los cuatro conjuntos Hox. Asimismo, su expresión, al igual que en la mosca, está restringida a ciertas regiones del embrión durante el desarrollo, y la inactivación de algunos de ellos produce fenotipos que son equivalentes a transformaciones homeóticas durante el desarrollo embrionario del ratón. Como en muchos otros casos en la historia de la biología, la mosca mostró el camino para abordar el estudio de un aspecto fundamental del desarrollo en los animales.
Calvin Bridges, uno de los estudiantes de Thomas H. Morgan, observó en 1915 una mutante (conocida como bithorax) de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster que le llamó la atención. En dicha mosca los halterios (estructuras necesarias para la estabilización del vuelo) estaban transformados en alas. A este tipo de mutación se le llamó homeótica, esto es, una malformación que sustituye el patrón de una región del genoma, la cual cambia de tal forma que ahora se parece mucho a otra. Las mutaciones homeóticas muestran así que hay genes que pueden controlar las diferentes regiones del genoma que determinan las estructuras de un organismo, por lo que éstas producen considerables transformaciones anatómicas que, en el caso de la mosca, pueden consistir en la formación de alas en lugar de halterios o de patas en lugar de antenas. Para muchos biólogos, este tipo de transformaciones ha tenido un papel importante en la evolución de nuevos grupos de animales.
La mosca mutante identificada por Bridges fue olvidada por muchos años, y no fue sino hasta 1946, cuando Edward Lewis comenzó a trabajar con el complejo bithorax, que nuevamente se le dio importancia al estudio de las transformaciones homeóticas. El trabajo de Lewis mostró que el complejo bithorax actúa durante el desarrollo de la mosca determinando el patrón característico de algunas de las estructuras presentes en el individuo adulto. Mostró que estos genes trabajan localmente en grupos de células para regular el establecimiento de dicho patrón de diferenciación. Gracias a este trabajo pionero con genes homeóticos, Edward Lewis obtuvo el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1994.
En Drosophila los genes homeóticos están organizados en complejos y su función y regulación durante el desarrollo es asimismo complicada. Para entender cómo funcionan estos genes es importante conocer cómo se establece la segmentación durante la embriogénesis de la mosca, debido a que es a partir de la regulación de los genes de segmentación que se establece la expresión de los genes homeóticos.
Inicialmente, el huevo fecundado de Drosophila realiza una serie de divisiones nucleares sin división celular (13 divisiones mitóticas), formando una estructura denominada sincicio. A este estadio se le conoce como blastodermo sincicial. Después, los núcleos (alrededor de 6 000) migran a la periferia del embrión. En este punto ocurre una invaginación de la membrana plasmática que separa a cada uno de los núcleos, con lo que se genera una monocapa de células llamada blastodermo celular. El blastodermo sincicial del embrión de Drosophila es una gran célula multinucleada en la que todos los núcleos se pueden comunicar entre si por medio de factores transcripcionales y otros factores efectores de rutas específicas de señalización celular.
La determinación de los ejes embrionarios se lleva a cabo por medio de una cascada de regulación de genes que establecen las coordenadas para formar las diferentes regiones del embrión. Durante la formación del huevo, la ovogénesis, son expresados varios genes cuyos productos son almacenados y distribuidos de manera específica en el futuro embrión. En algunos casos, el producto se deposita como la proteína, y en otros como el arn mensajero que posteriormente es traducido, durante la embriogénesis temprana. La localización específica del producto génico es fundamental para su función; por ejemplo, el producto de un gen como el denominado bicoide que está involucrado en la determinación de la parte delantera del embrión, se localiza en la misma parte anterior. A estos genes se les conoce como genes de efecto materno.
Las mutaciones en los genes maternos pueden producir embriones que carecen de una región en particular, en los que algunas regiones son alargadas y en otros duplicadas. Así pues, mutaciones en genes maternos (como bicoide) que están involucrados en la determinación anterior, producen larvas que carecen de las estructuras anteriores y mutaciones en genes maternos involucrados en la determinación de la parte trasera (como nanos) producen larvas que carecen de las estructuras posteriores. Al iniciar la cascada de regulación,los genes maternos controlan la expresión de genes cigóticos, es decir, de genes que se expresan en el embrión. Los primeros genes cigóticos regulados por los genes maternos son los genes Gap (hueco, en inglés), cuyo nombre se debe a que ciertas mutaciones en ellos producen la ausencia de regiones grandes, que pueden comprender varios segmentos del embrión. Estos genes también se regulan a sí mismos y su patrón de expresión corresponde a regiones amplias en el embrión. Por ejemplo el gen Krüppel del grupo Gap, es regulado por el gen materno bicoide en forma dosis dependiente, es decir, la concentración de bicoide y del mismo Krüppel determinan si éste se expresa o se inhibe.
La expresión de los genes Gap divide al embrión de Drosophila en bandas transversales que activan la expresión de los siguientes genes en la cascada con un patrón periódico, reminiscencia de la segmentación del embrión. Estos genes son llamados Pair-Rule y están divididos en primarios y secundarios; los primarios se expresan primero y después regulan la expresión de los genes secundarios. Un gen de este grupo, de particular interés, es fushitaratzu (en japonés: no suficientes segmentos), que tiene un papel fundamental en controlar a los siguientes genes en la cascada. Es importante destacar que los genes Pair-Rule empiezan a determinar la naturaleza de los diferentes segmentos del embrión.
La acción de los genes Pair-Rule y Gap activa la expresión de los genes del grupo Segment Polarity, que son los siguientes en la cascada. Como su nombre nos dice, estos genes definen los límites y la polaridad de los segmentos, es decir, determinan en cada segmento qué parte es anterior y cuál posterior. El gen engrailed de este grupo es el primer gen selector que es activado, y es éste el que regula la compartamentalización y determinación de los linajes celulares. En la mosca hay tres segmentos torácicos y ocho segmentos abdominales; cada uno de estos segmentos sabe cuál es su parte anterior y cuál es la posterior; esto está determinado en cierta medida por las células en las que se expresa o no engrailed. La acción conjunta de los genes Gap, Pair-Rule y Segment Polarity modula la expresión de los genes homeóticos.
Es muy importante subrayar que el descubrimiento de esta cascada de regulación en Drosophila se debe en gran parte al extraordinario trabajo de Janni Nüsslein-Volhard y Eric Wieschaus, y fue dado a conocer a fines de los setenta cuando trabajaban en el embl en Heidelberg. Por este aporte incomparable recibieron el premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1994.
Los genes homeóticos
Si todos los segmentos de un insecto fueran iguales, con los genes de segmentación sería suficiente para construir un organismo. Sin embargo, los segmentos son distintos y a partir de ellos se desarrollan diferentes estructuras complejas. Así pues, es principalmente por la acción de los genes homeóticos que se determinan los distintos compartimientos en cada región de la mosca. Como ya se mencionó, las mutaciones en los genes homeóticos en Drosophila producen fenotipos muy dramáticos. Uno de los ejemplos mas significativos es el mutante Ultrabithorax, en el cual el metatórax se transforma en mesotórax produciendo una mosca con cuatro alas, algo muy vergonzoso para un díptero. Otra transformación dramática es producida por Antennapedia, en la cual en lugar de antenas la mosca tiene un par de patas.
La caracterización molecular de los genes homeóticos es una de las historias más interesantes en la biología del desarrollo y en la biología molecular modernas. No sólo porque permitió conocer la naturaleza molecular de los productos génicos, que al ser afectados provocan las mutaciones homeóticas, sino porque a partir del análisis molecular de estos genes se vio que están presentes también en otros animales, incluido el humano, lo cual significa que han sido preservados a lo largo de la evolución; esto abrió todo un campo de investigación en la biología del desarrollo.
Los genes homeóticos en Drosophila se codifican en factores transcripcionales que se encuentran organizados en dos complejos en el tercer cromosoma. El complejo Antennapedia contiene cuatro genes homeóticos: labial, Deformed, Sex combs reduced y Antennapedia. Los genes del complejo Antennapedia especifican las características morfológicas de la epidermis en el desarrollo del sistema nervioso central desde el primer parasegmento hasta el 5 y del 4 al 13. En el caso de los genes del complejo bithorax, éstos determinan la identidad morfológica de la epidermis y del sistema nervioso central del parasegmento 5 al 14 (ver cuadro 1). Algo muy interesante es que el orden físico de estos genes es el mismo que el orden de expresión anteroposterior. En otras palabras, entre más hacia 3’ esté localizado el correspondiente gen homeótico en el cromosoma, más hacia la parte anterior del organismo es su expresión, y por lo tanto más anteriores son las regiones del cuerpo afectadas por mutaciones en este gen. Esto es conocido como la regla de colinearidad, y fue descrita por Edward Lewis. Esta regla se ha conservado a lo largo de la evolución y se mantiene incluso en los mamíferos. La razón de la colinearidad es desconocida, pero se cree que se debe a que estos conjuntos de genes físicamente cercanos evolucionaron a partir de duplicaciones génicas y posteriores modificaciones, por lo es posible que sea fundamental en la regulación de los genes homeóticos.
La regulación de la expresión de los genes homeóticos es mediada por múltiples factores en diferentes tipos celulares. En algunos casos como en Anennapedia y Ultrabithorax la regulación se hace en el nivel postranscripcional.
Como mencionamos anteriormente, la regulación inicial de los genes homeóticos se da por la acción de los genes de segmentación y su transcripción empieza muy temprano, poco después de la formación del blastodermo celular. Asimismo, los genes homeóticos se autorregulan, por ejemplo Ultrabithorax activa la transcripción de su propio gen e inhibe la expresión de Antennapedia.
La regulación de la expresión genética de los genes homeóticos durante el desarrollo requiere que ésta se mantenga durante el proceso. Así, en cierto momento, los genes de segmentación se dejan de expresar, pero los genes homeóticos continúan siendo regulados. Esto se debe a la acción de los genes del grupo Polycomb y los genes del grupo Trithorax. En ambos casos los productos génicos de estos genes actúan al modular la estructura de la cromatina en los sitios de regulación de los genes homeóticos. En el caso de los genes Polycomb, reprimen la expresión genética y en el caso de los genes Trithorax, mantienen la activación de la transcripción. El estudio de estos genes es en la actualidad uno de los campos más apasionantes para la comprensión de los mecanismos de la regulación de la transcripción durante el desarrollo.
Es importante mencionar que la acción de los genes homeóticos desencadena otras cascadas de regulación de diferentes tipos de genes que, eventualmente, determinan en conjunto que un ala sea ala y esté donde debe estar y que una antena se forme y se localice en la cabeza de la mosca. Ésta es resultado de la duplicación y divergencia de genes homeóticos, proceso que puede explicar la evolución de los insectos (ver cuadro 2).
La caja homeo
Todos los descubrimientos importantes para la ciencia tienen tras ellos una historia llena de anécdotas y momentos emocionantes. La caja homeo fue descubierta a fines de 1982 de manera simultánea en dos laboratorios. En ambos ocurrió como consecuencia de la clonación de fragmentos del gen Antennapedia. En un caso fue Mathew Scott en Estados Unidos y en el otro fueron Bill McGinnis y Michael Levine en el laboratorio de Walter Gehring en Basilea, Suiza. Durante este trabajo se pudo ver que había una región de adn que estaba presente en todos los genes homeóticos de la mosca. Los detalles de cómo Scott, McGinnis y Levine se dieron cuenta de este importante descubrimiento se encuentran en el excelente libro The Making of a Fly, escrito por Peter Lawrence.
El análisis molecular de Antennapedia y Ultrabithorax reveló que ambos genes se codifican en proteínas que comparten una región de sesenta aminoácidos codificados por una secuencia de adn a la que se le denominó caja homeo. Este dominio fue nombrado homeo por estar presente en todos los genes de los conjuntos de genes homeóticos de la mosca. La caja homeo también se encuentra en genes que no son homeóticos, como en algunos de los de segmentación y en factores transcripcionales que están involucrados en procesos de diferenciación celular en distintos organismos. En otras palabras, durante la evolución la caja homeo ha servido como un módulo para la regulación de otros genes, y no exclusivamente para los homeóticos.
Ciertas proteínas que contiene el dominio homeo están presentes en todas las plantas y animales, y son siempre factores transcripcionales. La estructura tridimensional de este dominio muestra que forma tres hélices a pueden interactuar específicamente con el adn. La hélice número iii es la que hace los contactos principales con el surco mayor del adn, y es la que se encuentra más conservada en la evolución. Las otras dos hélices posicionan a la iii para que pueda hacer los contactos.
La conservación de la caja homeo en otros organismos permitió identificar a los genes homólogos en éstos. En los vertebrados, estos genes se encuentran también organizados en conjuntos y están amplificados. Se encuentran organizados en cuatro conjuntos que son llamados Hox a, b, c y d. En mamíferos, también se mantiene el principio de colinearidad y existe una copia equivalente de cada gen homeótico de Drosophila en cada uno de los cuatro conjuntos Hox. Asimismo, su expresión, al igual que en la mosca, está restringida a ciertas regiones del embrión durante el desarrollo, y la inactivación de algunos de ellos produce fenotipos que son equivalentes a transformaciones homeóticas durante el desarrollo embrionario del ratón. Como en muchos otros casos en la historia de la biología, la mosca mostró el camino para abordar el estudio de un aspecto fundamental del desarrollo en los animales.
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Referencias bibliográficas
Lawrence P. A. y G. Struhl. 1996. “Morphogens, Compartments and Pattern: Lessons from Drosophila?”, en Cell, 85, pp. 951-961.
Lawrence P. A. 1992. The Making of a Fly. Londres, Blackwell Scientific Publications.
Mann, R. y G. Morata. 2000. “The Developemental and Molecular Biology of genes that subdivide the body of Drosophila”, en Annu. Rev. Cell Dev. Biol., 16, pp. 243-271.
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Mario Zurita
Instituto de Biotecnología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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como citar este artículo → Zurita, Mario. (2002). Los genes homeóticos y el desarrollo de la mosca de la fruta. Ciencias 65, enero-marzo, 32-37. [En línea]
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Las homeosis y la macroevolución
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Los estudios de genética molecular del desarrollo son un elemento irreemplazable en la crítica a la visión gradualista de la evolución y para la comprensión de que las macromutaciones sí han tenido un papel importante en la evolución morfológica. | ||
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Francisco Vergara Silva
conoce más del autor
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Las mutaciones homeóticas experimentales, contraparte de los casos naturales del fenómeno profusamente documentado por William Bateson en su libro de 1894, Materials for the Study of Variation, hicieron su aparición en los laboratorios de genética a principios del siglo xx, gracias al trabajo pionero del grupo de Thomas Hunt Morgan en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Desde el inicio de las investigaciones, los fenotipos homeóticos constituyeron una de las clases sobresalientes de macromutación, concepto utilizado por una serie de autores para tratar de explicar el origen de las características distintivas de los grandes grupos taxonómicos, de orden a phylum, tanto animales como vegetales (insectos, vertebrados, helechos, plantas con flores, etcétera). Según Dietrich, las macromutaciones han surgido en la arena de la discusión en tres "olas”: la primera, a principios del siglo xx con Hugo de Vries como personaje central; la segunda, en los cuarentas, con Richard Goldschmidt; finalmente, una tercera, hace un par de décadas, promovida por un heterogéneo grupo de paleontólogos y geneticistas interesados en embriología.
En su sentido más general, la macromutación se ubica en el terreno de la sistemática por su relación inevitable con los conceptos y modelos que dan cuenta de la génesis de especies, órdenes, clases, etcétera. Sin embargo, fue con Goldschmidt con quien la idea adquirió un carácter adicional, directamente ligado con la biología del desarrollo, la ontogenia. Para el geneticista alemán, una mutación actúa como un agente macromutágeno si produce “súbitamente, un efecto grande sobre una serie de procesos embriológicos que llevan de golpe a una forma nueva y estable, ampliamente divergente de la anterior”. Es decir, que por medio de ella se podría explicar la aparición de nuevas especies, géneros, familias, y tal vez categorías superiores, como orden y phylum.
Es por ello que la macromutación es un concepto herético para la matriz dominante en la biología evolutiva contemporánea: la teoría sintética de la evolución. Esta teoría, la postura concreta sobre este tipo de eventos genético-embriológicos está íntimamente ligada a la dicotomía microevolución-macroevolución, inmortalizada por el genetista ruso Theodosius Dobzhansky en el texto fundador de la síntesis Genetics and the Origin of Species, publicado en 1937. En el prólogo de la primera edición de este libro, Dobzhansky intentó una justificación de la importancia histórica para esta postura, mediante una implacable premisa metodológica: “el geneticista no tiene otra opción aparte de confinarse a sí mismo a los fenómenos microevolutivos, que se encuentran al alcance de su método, y ver qué tanto de la evolución en general puede ser entendido adecuadamente sobre esta base”.
Al punto de vista derivado de esta opinión se le conoce como gradualismo filético: la suposición de que a lo largo de varios linajes evolutivos que no se han ramificado —especialmente los correspondientes a categorías taxonómicas superiores, el cambio en la morfología ocurre en pasos pequeños y secuenciales. Lo anterior conlleva la consideración de un continuo cambio a lo largo del eje marcado por la dicotomía microevolución-macroevolución.
La preservación del gradualismo filético y otras posturas sintéticas como principios válidos en la biología evolutiva requirió un esfuerzo concreto por desacreditar puntos de vista contrarios, como ha sido el caso de las ideas macromutacionistas provenientes del ámbito de la genética. Esto ha sido acertadamente descrito por Stephen Jay Gould como “endurecimiento”, no sólo en cuanto al tema que nos ocupa sino, de manera también sobresaliente, en relación con la creciente insistencia de esta teoría en el carácter adaptativo de todos los rasgos de los organismos, lo cual desembocó en la consolidación del infame “programa adaptacionista”.
Sin embargo, al inicio de la década de los setentas, la síntesis moderna ha recibido dos serios embates provenientes de disciplinas independientes que han puesto de manifiesto que, al fin y al cabo, la suficiencia explicativa de la teoría algún día tendría que ceder ante un nada despreciable conjunto de evidencias en su contra: la teoría neutral de la evolución molecular propuesta por Kimura y otros investigadores, en donde se considera el carácter no adaptativo de mutaciones genéticas, y la teoría de los equilibrios puntuados formulada por Gould y Eldredge, que rebate directamente el carácter gradual de la evolución. Los debates no sólo no han cesado, se han incrementado, y la homeosis se encuentra en el medio de ellos.
Lewis y la dicotomía micro-macroevolución
Las investigaciones fundamentales de Edward Lewis en el complejo bithorax de Drosophila —que alberga tres de los genes homeóticos de esta especie— definieron el camino hacia la disección de la base material de la homeosis. Paradójicamente, a diferencia de otros investigadores interesados en la dicotomía microevolución-macroevolución, pero cuyo trabajo experimental con mutantes homeóticos no tuvo resultados, Lewis nunca utilizó la homeosis para criticar a la síntesis moderna. Más aún, como lo afirma él mismo, “el descubrimiento del complejo bithorax no surgió de un estudio explícito de la homeosis o del desarrollo embrionario, sino del intento de poner a prueba una hipótesis de Bridges [...] sobre duplicaciones espontáneas de genes, agrupadas en batería”. Es un hecho de extremo interés para la historia de la biología evolutiva que en su trabajo más importante Lewis haya establecido una conexión —sin bien a modo de sugerencia, pero con inocultable semejanza con las posiciones macromutacionistas clásicas— entre las mutaciones homeóticas y el origen de las patas y las alas en grupos taxonómicos de artrópodos con diferentes grados de parentesco filogenético con los dípteros (grupo al que pertenece la mosca), ligada precisamente con la divergencia funcional producto de antiguas duplicaciones génicas. Como lo ha reconocido festivamente William McGinnis, es asimismo una fortuna que Lewis haya puesto tal especulación en los primeros párrafos de su trabajo y no a la mitad de la tortuosa genética. Sin duda, la visión de Lewis fue crucial en el impacto de la investigación molecular de la homeosis sobre la biología entera, y lo ha seguido siendo en el gran impulso que el descubrimiento de la conservación de la caja homeo ha tenido sobre su extensión hacia un sinnúmero de especies que representan todos los patrones corporales animales existentes. No obstante, para nuestros propósitos, lo importante es notar que, en el contexto del trabajo empírico que resultó exitoso en el descubrimiento de las causas de la homeosis en un sistema modelo como Drosophila, se construyó una explicación causal que relaciona explícitamente un mecanismo genético-embriológico con las causas que han dado origen a un patrón de distribución de los caracteres de los organismos.
En unos cuantos años, la continuación de las investigaciones sobre los mecanismos moleculares responsables de la homeosis experimental en las plantas con flores y en representantes de los demás grupos taxonómicos que componen la diversidad de las plantas terrestres ha permitido analizar en términos genético-moleculares la ontogenia de prácticamente todas las estructuras que caracterizan las diferentes etapas de los ciclos de vida vegetales. Como parte de los resultados obtenidos, ha quedado claro que si bien no todos los procesos analizados están a cargo de una sola familia de genes, la estructura de relaciones entre los elementos moleculares y sus consecuencias a escala celular, de tejidos y órganos son perfectamente comparables —aunque de ninguna manera iguales— con las que se presentan en los animales. Dado que estos avances en el conocimiento de la genética del desarrollo de animales y plantas se han basado fundamentalmente en el estudio de la homeosis generada en el laboratorio, ¿cuál es el estado de las hipótesis acerca de la participación de la homeosis en la naturaleza y sus mecanismos finos en el despliegue de las morfologías vegetales y animales que pueblan el planeta?
Evolución de secuencias en cis
Los estudios experimentales y analíticos sobre genes homeóticos pertenecientes a diferentes familias multigénicas presentes en varias especies animales y vegetales han permitido la elaboración de hipótesis de trabajo cada vez más específicas y realistas sobre su participación en el origen de las estructuras morfológicas cuyo desarrollo ontogénico controlan. Para empezar, la implícita suposición de Lewis y los macromutacionistas a la Goldschmidt es ahora conocida como la “hipótesis de congruencia entre causas genético-embriológicas y evolutivas”. Ésta se sustenta en varios mecanismos posibles a través de los cuales los genes homeóticos de los animales —los Hox— podrían influir en la evolución morfológica (ver cuadro 1). A excepción de aquellos que involucran la organización de complejos de genes físicamente próximos, estos mecanismos potenciales se aplican también a los genes homeóticos de las plantas —especialmente los mads. Objetivamente, para todos ellos existe al menos una evidencia correlativa: la presencia por ejemplo, de sólo cuatro genes Hox en especies animales parásitas, como los nemátodos, corrobora que ha ocurrido un proceso de tipo a (en el cuadro) al igual que la simple comparación del número y estructura de complejos de genes homeobox en vertebrados e invertebrados también lo demuestra.
Sin embargo, los cambios en las secuencias reguladoras en cis de los genes homeóticos, ligados a desplazamientos en los sitios, tiempo y especificidad de expresión de sus productos, han sido con creces considerados como el sustento fundamental en eventos como la modificación del número de apéndices en los artrópodos, el origen de las extremidades de los vertebrados terrestres o la especificación basal de la identidad de los órganos que componen las estructuras reproductivas de las plantas con semilla. Algunos autores han mencionado particularidades de estas regiones que las hacen especialmente aptas para la integración de diferentes entradas importantes en el control de la expresión génica, entre los que sobresalen la tolerancia a cualquier tipo de mutación y la organización modular. La modularidad en ésta y otras escalas es una propiedad con consecuencias de gran trascendencia.
Un consenso paralelo ha surgido de la unión de las estimaciones de los tiempos de divergencia de los genes homeóticos de las familias multigénicas mejor estudiadas y una serie de evidencias paleobiológicas. Este acuerdo, complementario al anterior, ha definido el que las redes reguladoras de la ontogenia formadas por genes homeóticos se establecieran a lo largo del tiempo geológico con mucha anticipación y con un grado de elaboración relativamente grande, aun antes de que las principales características de los patrones corporales fundamentales de animales y plantas aparecieran en el registro fósil. En otras palabras, esto significa que el origen de los genes homeóticos como tales —es decir, como secuencias codificantes de factores de transcripción— y sus características colectivas en tanto que racimos o complejos de genes con grados variables de divergencia funcional, no están causalmente relacionados con la diversificación morfológica. Este segundo consenso, sin embargo, no es universal; para Gellon y McGinnis, por ejemplo, las diferencias en el número de genes Hox sí están relacionadas tanto con la aparición como con el mantenimiento de los caracteres diagnósticos de los phyla animales, mientras que para Theissen y sus colaboradores la presencia de genes mads específicos para el linaje de los helechos está correlacionada causalmente con sus particularidades estructurales, que las diferencian de las plantas con semilla. Asimismo, los análisis filogenéticos recientes realizados sobre matrices moleculares de genes homeóticos, pero también de genes tradicionalmente empleados en sistemática (como los ribosomales), han demostrado que las ideas clásicas respecto a una progresión gradual de tipos morfológicos correspondientes a las categorías taxonómicas más altas son sin duda incorrectas en el caso de los animales, mientras que en el de las plantas implica la revisión de antiguas pero persistentes hipótesis transformacionales sobre el origen de estructuras morfológicas, como las flores de las angiospermas. Así pues, el hecho de que la complejidad de los organismos en la escala de las grandes categorías taxonómicas —de clase en adelante— no se ajuste a un modelo ingenuo en el cual “lo simple da lugar a lo complicado” sigue dejando abierta la posibilidad de que, en casos específicos, la aparición y subsecuente diversificación de grupos de genes homeóticos en linajes determinados sea responsable de la presencia de caracteres morfológicos que no poseen un origen común.
¿Una nueva versión del gradualismo filético?
Tal vez debido a la gran riqueza de los datos generados y al relativamente corto periodo de tiempo que ha transcurrido para su interpretación, los consensos reales terminan aquí. En principio, esto implica que las contribuciones de la genética molecular del desarrollo no han sido suficientes para terminar con la añeja discusión acerca de la validez de la extrapolación de las explicaciones microevolutivas para dar cuenta de los patrones macroevolutivos. Sin embargo, esto no significa que los principales investigadores de la más reciente generación no hayan tomado ya posición en el debate, con el sesgo natural de sus aproximaciones al problema.
Es notable constatar que varias de estas opiniones están muy influidas por el creciente reconocimiento de la abundante variación natural, alélica, en genes homeóticos y sus regiones reguladoras en poblaciones naturales, desencadenado particularmente a raíz del trabajo de Gibson y Hogness sobre el gen Ultrabithorax en Drosophila. A partir de este tipo de observaciones, la discusión parece estar regresando, aparentemente sin muchos dilemas, al tema dobzhanskiano por excelencia: los fenómenos microevolutivos como poseedores de la llave para comprender la macroevolución. Así, por ejemplo, Sean Carroll ha afirmado que el debate puede reducirse a preguntas acerca de la suficiencia de los mecanismos genéticos que están detrás de la variación al interior de las especies y las diferencias entre éstas para dar cuenta de los cambios fenotípicos a gran escala, mientras que Michael Akam ha sugerido un “modelo gradualista” de evolución morfológica mediada por cambios en secuencias reguladoras que van modificando la expresión de genes Hox que —usando como ejemplo los insectos— sólo afectan rasgos morfológicos particulares de un segmento determinado pero no su identidad global —abdominal, torácica, cefálica, etcétera. Si este modelo fuese correcto, sería plausible que a lo largo del tiempo se acumularan pequeñas diferencias morfológicas que eventualmente desembocaran en grandes disparidades estructurales entre poblaciones que se puedan entonces considerar especies distintas.
Al hacer énfasis en la independencia de las regiones reguladoras y su modularidad, empíricamente demostrada para una serie de genes funcionalmente diversos, David Stern ha llevado un poco más lejos la idea de Akam al afirmar que tales características implican que las mutaciones individuales en promotores e intensificadores (enhancers) deberían tener pocos o ningún efecto pleiotrópico, es decir, que éstos no afecten varios sitios. Esta idea no es nada descabellada; en realidad, es muy posible que el hecho de que la mayor parte de los genes homeóticos tengan efectos en diferentes lugares y tiempos embriológicos mantenga una relación directa con la existencia de numerosos sitios discretos de regulación de su expresión. Siendo así, a pesar de que se ha demostrado que en la mayoría de los sistemas modelo la arquitectura genética en la que intervienen los genes homeóticos, unos cuantos genes de efecto grande controlan el desarrollo ontogénico de estructuras morfológicas discretas —en contra de lo que propusiera Fisher—, Stern afirma que es posible concebir “la acumulación de múltiples mutaciones en sus regiones reguladoras, cada una de ellas contribuyendo de manera limitada a diferenciar morfológicamente a las poblaciones”.
En uno de los trabajos más recientes en favor de los argumentos neogradualistas, Eric Haag y John True han hecho énfasis en el contexto de la formación de especies y la divergencia entre grupos taxonómicos cercanos filogenéticamente, indispensable también para la discusión acerca de la participación de la homeosis en la evolución de la morfología. En su opinión, “una vez que [las especies] están aisladas en cuanto a su reproducción, sus sistemas genético-embriológicos divergen de maneras que pueden o no afectar el fenotipo [...] Dadas estas circunstancias, deberíamos esperar que la arquitectura de la diferenciación interespecífica, aun de caracteres discretos, fuese muy compleja [...] y que la tarea de diferenciar la fracción de la divergencia que es causal con respecto a la variación fenotípica se volverá más difícil conforme al tiempo transcurrido al incrementarse la existencia de ancestros comunes más recientes”.
Estas observaciones y las revisadas anteriormente comparten un error de apreciación de la dimensión relevante para las modificaciones genéticas relacionadas con la ontogenia y el cambio anatómico a diferentes escalas filéticas. Sin duda, este comentario nos lleva a la raíz del problema: el perder de vista la escala relevante de análisis. Es totalmente cierto que los fundamentos teóricos de la evolución molecular predicen que al cabo del tiempo las sustituciones se acumulan progresivamente. Pero esto no tiene relevancia alguna para la evolución morfológica cuando dichas sustituciones ocurren en las miles de regiones del genoma que no están involucradas con el desarrollo embrionario. Además, sin descartar la importancia fundamental que tienen los estudios en especies cercanamente emparentadas —especialmente cuando en una de ellas se observan cambios morfológicos drásticos— la esfera de mayor interés de los estudios sobre genética molecular del desarrollo y macroevolución es, por definición, la correspondiente a las categorías taxonómicas superiores.
Es justamente en estos términos en los que se ha encontrado que existe una correlación entre cambios en la expresión de genes homeóticos y las discontinuidades en los grandes patrones corporales. Uno puede preguntarse entonces ¿por qué parece aún tan difícil para estos autores conciliar los mecanismos genéticos microevolutivos que tan elegantemente han descubierto con la idea de la discontinuidad en el fenotipo que caracteriza a los grandes grupos taxonómicos?
Por un pluralismo conceptual
Dentro de la caja de herramientas conceptuales del campo de la biología evolutiva del desarrollo existen dos posibles guías para una resolución futura de la controversia: el concepto de modularidad en la escala de las redes genéticas involucradas en el desarrollo ontogénico y las estructuras morfológicas que resultan de su actividad —ubicadas por arriba del nivel de los promotores y los intensificadores—; y el concepto de autoorganización.
Con base en las ideas de Wagner y colaboradores, es posible definir la modularidad supragenómica —así nos hemos permitido llamarle— como la propiedad que tienen las redes genéticas compuestas por genes que regulan los mecanismos embriológicos mediante la cual se generan morfologías con independencia estructural y funcional total a partir de otras con características comparables: los ojos a partir del cerebro, los órganos florales a partir de las estructuras vegetativas, etcétera. Por otro lado, a decir de Kauffman, la autoorganización puede entenderse como el resultado de la actividad de una serie de reglas inherentes a los sistemas que poseen un número de interconexiones superior a cierto umbral que divide los procesos caóticos de aquellos que conducen a una estructuración coherente. Ya existe al menos un primer ejemplo empírico en donde ambos conceptos son convincentes y mantienen una relación directa con los experimentos clásicos sobre la homeosis animal: la red reguladora que corresponde a los genes Segment-Polarity. Esta red —formada por varios genes homeobox—, la cual dirige aspectos básicos, modulares, del desarrollo embrionario de Drosophila, se comporta además como un módulo desde el punto de vista de las formalizaciones de la teoría de los sistemas complejos. Por sí solos, este y otros ejemplos similares en plantas no autorizan a nadie a hacer generalizaciones, pero si la dinámica de activación del sustrato material de las estructuras morfológicas resultara determinante para que muchas de éstas se comporten como módulos —tal cual los observó Bateson y como operacionalmente se consideran en los laboratorios modernos donde se estudia la homeosis— entonces uno de los elementos fundamentales que la teoría de los equilibrios puntuados ha necesitado para validarse fuera del contexto en que se propuso, dejaría de estar ausente. En efecto: la discontinuidad en la aparición de estructuras anatómicas y patrones corporales divergentes podría explicarse como el producto de vastas restricciones ontogénicas inherentes a varios linajes de plantas y animales, en vez de concebirse como el artefacto de un registro fósil imperfecto.
En 1993, Gould y Eldredge afirmaban que la hipótesis del desacoplamiento entre micro y macroevolución “no es una declaración acerca de la falsedad o irrelevancia de los mecanismos microevolutivos, especialmente la selección natural, sino un reconocimiento de que la extrapolación neodarwiniana no puede explicar el cambio a gran escala en la historia de la vida”. En nuestra opinión, los estudios de genética molecular del desarrollo serán un elemento irreemplazable en la debacle del gradualismo filético y en la comprensión de que, finalmente, las macromutaciones, tal como las definió Goldschmidt, sí han tenido un papel importante en la evolución morfológica.
Pero, si estos estudios contribuirán al refinamiento de la totalidad de las áreas de la teoría evolutiva contemporánea que se asocian con la controversia alrededor de la dicotomía micro-macroevolución, un objetivo primordial debe ser la integración de sus resultados en un contexto realmente amplio, aportando nuevas perspectivas basadas en la teoría y la experimentación al mismo tiempo, que se reconocen las contribuciones de otros campos. Las fuentes de discusión, entonces, no pueden limitarse al estudio de las secuencias reguladoras en cis —por más espectacular que éste sea— y, mucho menos, a interpretaciones que se mantienen comprometidas con el pasado.
En este contexto, un sinnúmero de convergencias interdisciplinarias aún esperan atención, además de las mencionadas, sobresale la relación que pueda establecerse entre la genética de la especiación al estilo de la síntesis, la evidencia molecular sobre la base de la homeosis y los modelos de Sewall Wright sobre el papel diferencial de la selección natural, la deriva génica y otras fuerzas evolutivas en la construcción de las adaptaciones de los organismos —su famosa teoría de los equilibrios intermitentes.
La historia de la construcción de la síntesis moderna nos enseña la manera en que éstas no deben ser abordadas: en lugar de cerrazón, de un endurecimiento, hace falta una actitud de pluralismo teórico, que sin duda permitirá una verdadera solución a lo que, finalmente, es uno de los grandes problemas a resolver en biología.
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Referencias bibliográficas
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Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press.
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Gould, S. J. 1983. “The hardening of the Modern Synthesis,” en M. Grene (ed.) Dimensions of Darwinism. Cambridge.
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Kauffman, S. A. 1993. The Origins of Order. Oxford University Press.
Lewis, E. B. 1978. “A gene complex controlling segmentation in Drosophila”, en Nature, 276, pp. 565-570.
Wagner, G. P. (ed.). 2001. The Character Concept in Evolutionary Biology. Academic Press.
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Francisco Vergara Silva
Instituto de Ecología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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como citar este artículo → Vergara Silva, Francisco. (2002). La homeosis y la macroevolución. Ciencias 65, enero-marzo, 42-50. [En línea]
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