El organismo y su medio: cómo la plasticidad fenotípica moldea el desarrollo en plantas y animales
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| Claudio A. Castañón Suárez, Mario A. Gutiérrez Rodríguez, Samuel Ruiz Pérez y Adriana Garay Arroyo | |||||||||||
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El desarrollo de un organismo, ya sea una planta o un
animal, es uno de los procesos más fascinantes y complejos de la biología. Se puede definir como el proceso por el cual una célula se convierte en un embrión y, posteriormente, en un organismo completo gracias al crecimiento y la maduración de tejidos y órganos que le permiten adquirir sus características distintivas a lo largo del tiempo. El desarrollo implica dos aspectos fundamentales: la comunicación entre la proliferación y la diferenciación celular, y la formación del eje corporal, que involucra procesos de embriogénesis, morfogénesis y organogénesis.
Si bien las plantas y los animales comparten ciertos aspectos del desarrollo, presentan diferencias estructurales y evolutivas significativas debido a los patrones y mecanismos propios. Las plantas tienen un crecimiento indeterminado que se genera principalmente en los meristemos, los cuales contienen células totipotentes capaces de generar múltiples tipos celulares. Por su parte, los animales dependen de nichos de células troncales específicos para diferentes tejidos, lo que limita su capacidad de diferenciación. Las plantas tienen un desarrollo principalmente postembrionario, mientras que los animales, tienen un desarrollo principalmente embrionario, aunque hay excepciones, como ciertos anfibios capaces de regenerar sus extremidades y órganos. Asimismo, existen procesos de desarrollo exclusivos de plantas, como la regeneración de plantas completas in vitro a partir de tejidos diferenciados o células indiferenciadas, y procesos exclusivos de animales, como la metamorfosis, que implica cambios drásticos en la forma y estructura del organismo.
La plasticidad fenotípica
Es la capacidad de un organismo para cambiar sus rasgos o características observables (el fenotipo) en respuesta a cambios en las condiciones ambientales, la cual es crucial para la supervivencia y reproducción en ambientes cambiantes o impredecibles. Estos cambios pueden ser en la morfología, genética, fisiología y comportamiento y ocurren en respuesta a señales ambientales como temperatura, luz, disponibilidad de agua y nutrimentos e interacciones sociales. La plasticidad fenotípica se presenta en diferentes maneras en plantas y animales y es necesario estudiarla para entender cómo los organismos se adaptan a sus ambientes. Veamos algunos casos.
El berro acuático (Rorippa aquatica) es una planta semiacuática que crece en hábitats de humedales, incluyendo los bordes de estanques, lagos y arroyos, y presenta heterofilia, es decir, produce diferentes tipos de hojas cuando se encuentra en un entorno acuático o terrestre. Si se halla sumergida tiene hojas finamente divididas y plumosas que están adaptadas para un eficiente intercambio de gases y absorción de nutrimentos en el agua; y cuando crece sobre la superficie del agua o en condiciones terrestres húmedas suele desarrollar hojas más anchas y menos divididas que permiten eficiente captación de luz solar y fotosíntesis. Su capacidad de adaptación morfológica le permite sobrevivir y reproducirse en ambientes cambiantes (figura 1).
Triphyophyllum peltatum es una planta carnívora que se encuentra específicamente en países como Camerún, Nigeria y Gabón, y se destaca por su compleja morfología foliar y adaptación a la carnivoría única. Su nombre científico se debe a que produce tres tipos distintos de hojas durante su ciclo de vida, cada una con funciones diferentes relacionadas con su crecimiento, soporte y comportamiento carnívoro. El primer tipo es la hoja juvenil que se presenta cuando la planta es joven y se está estableciendo; suele ser simple, no carnívora, y funciona principalmente como órgano para la fotosíntesis; el segundo tipo son las hojas insectívoras, que aparecen especialmente durante la transición de juveniles a adultas; son muy delgadas y poseen glándulas que producen un mucílago pegajoso capaz de atrapar insectos —se ha descrito que este tipo de hojas insectívoras se produce en suelos pobres en fósforo; el tercer tipo de hojas son las trepadoras, estrechas y alargadas, con zarcillos que permiten que la planta trepe y se adhiera a la vegetación circundante para obtener soporte y acceso a la luz solar.
Los animales e insectos presentan también fascinantes casos de plasticidad fenotípica, una flexibilidad adaptativa que les permite enfrentar condiciones variables y optimizar su supervivencia y reproducción. Un ejemplo es el cambio estacional de pelaje del zorro ártico (Vulpes lagopus) que en invierno es blanco, lo que le permite camuflarse en la nieve, mientras que en verano su pelaje se torna marrón, confundiéndose así con la vegetación de la tundra.
Otro es el de las castas en abejas (obreras y reinas), que están determinadas por la alimentación con jalea real. Durante los primeros tres días de vida, todas las larvas son alimentadas con jalea real y, al cuarto día, aquellas destinadas a convertirse en obreras comienzan a alimentarse de una mezcla de néctar, polen y pequeñas cantidades de jalea real, mientras que las que se convertirán en reinas continuarán siendo alimentadas exclusivamente con jalea real durante todo su desarrollo larval (figura 1).
En síntesis, la plasticidad permite a los organismos adaptarse a condiciones variables como la disponibilidad de agua, luz, nutrimentos, temperatura y a la presencia de competidores o depredadores. La pregunta es: ¿cómo ocurren tales cambios al interior del organismo?, ¿qué los regula y los desata?
Mecanismos moleculares de la plasticidad
La regulación de la expresión genética es uno de los mecanismos que permiten a plantas y animales responder y adaptarse a las diferentes condiciones ambientales. Regresando al caso de las plantas, la plasticidad que han desarrollado debido a su naturaleza sésil, las convierte en organismos particularmente eficientes para responder a cambios en su ambiente. Pero para que estas respuestas sucedan, primero tienen que percibir el estímulo ambiental, lo cual ocurre mediante proteínas receptoras; una vez recibida la señal, se desencadenan diferentes procesos intracelulares para poder responder (como las cascadas de cinasas map, el calcio como segundo mensajero, la despolarización de la membrana plasmática, la biosíntesis de hormonas y la generación de especies reactivas de oxígeno).
Sin embargo, a pesar de su importancia, los mecanismos genéticos que subyacen a las respuestas plásticas en plantas son complejos y poco conocidos. El estudio de la floración en una planta que ha resultado excelente modelo, arabidopsis (Arabidopsis thaliana), ha ayudado a entender los procesos genéticos involucrados. Se sabe que su floración es regulada por un gen (constans), un factor de transcripción que es regulado por la luz y promueve la expresión del gen flowering locus t mediante una proteína (ft) que es transportada de las hojas al meristemo apical a través del sistema vascular y ahí interactúa con el factor de transcripción (fd) para promover la expresión de genes de identidad floral. Este proceso se ve modificado cuando cambia el entorno en donde se desarrolla la planta, como una falta de nutrimentos, altas temperaturas o estrés salino, factores que modifican la vía génica de la floración.
En animales también hay modelos que han resultado productivos, como la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), cuya pigmentación abdominal en las hembras es modulada por la temperatura ambiental. La expresión de los factores de transcripción (bab) aumenta a altas temperaturas, lo que conduce a la represión directa de los genes que codifican enzimas involucradas en la pigmentación (como tan -t-, Ddc y yellow -y), lo cual provoca una menor cantidad de melanina en el abdomen de las moscas. En contraste, a bajas temperaturas, la expresión de los factores de transcripción bab disminuye, eliminando la represión sobre los genes involucrados en la producción de melanina (figura 1).
Sabemos ahora que la plasticidad también ocurre orquestada por fenómenos epigenéticos —esto es, los mecanismos y moléculas que producen cambios heredables en la actividad genética que no provienen de cambios en la secuencia del adn (como la metilación del adn, la modificación de histonas y los arn no codificantes). En el caso de arabidopsis, se sabe que la floración anual es un proceso que involucra la regulación epigenética del factor de transcripción flowering locus c (flc), el cual reprime genes involucrados en la transición a la floración, induciéndola; pero la exposición al frío del invierno silencia progresivamente la expresión de dicho gen, permitiendo que las plantas florezcan en primavera (ver recuadro). Es un caso importante de plasticidad epigenética en plantas, pues se trata de un proceso de percepción de estímulos ambientales intercalados con un proceso de desarrollo en las plantas que es esencial: su floración.
Ahora bien, la plasticidad epigenética también ocurre debido a estímulos de estrés que permiten a las plantas sobrevivir en ambientes contrastantes a pesar de no poder desplazarse. En este caso, la plasticidad puede presentarse mediante cambios epigenéticos específicos que modifican el perfil de expresión genética de la planta o por una variación aleatoria en sus marcas epigenéticas para enfrentar mejor un estrés determinado. Inclusive, se piensa que otra forma de plasticidad involucraría el reforzamiento del silenciamiento de elementos transponibles para evitar su reactivación por estímulos de estrés. Así, en arabidopsis se ha observado que la sequía promueve la expresión de los genes de respuesta a estrés hídrico (rd29a y rd29b), mediante modificaciones de histonas en las regiones codificantes de los mismos. Por otro lado, el estrés por alta temperatura ocasiona una mayor metilación del adn, mientras que el estrés por frío, como se ha visto en maíz (Zea mays), ocasiona una mayor activación de los transposones y la expresión de genes de respuesta a estrés.
De manera similar ocurren estos procesos de plasticidad epigenética en animales, como se ha observado en la pigmentación abdominal de la mosca de la fruta mencionada anteriormente, en la cual están involucrados reguladores de la cromatina (como crm y Corto, proteínas del complejo pcg). La plasticidad térmica de la pigmentación se debe a la modulación de la expresión de los genes tan y yellow, que codifican enzimas de pigmentación.
Otro caso es el de la hormiga Camponotus floridanus, cuyo sistema de castas está determinado por la modificación del comportamiento de forrajeo y exploración, regulado por la desacetilación de histonas en el cerebro central de estos insectos, lo cual puede ser modificado durante la etapa juvenil, durante su desarrollo epigenético. Específicamente, se ha observado que la acetilación de histonas promueve el forrajeo en las hormigas, lo que lleva al desarrollo de trabajadoras menores (una casta), mientras que la desacetilación de histonas inhibe este comportamiento, dando como resultado el desarrollo de trabajadoras principales (otra casta).
La regulación de la regeneración
Las plantas y los animales están expuestos de manera natural a una gran cantidad de impactos que pueden implicar la pérdida parcial o total de partes de su cuerpo. La regeneración es el proceso por el cual un organismo multicelular reconstruye partes corporales perdidas, integrando una nueva estructura cuya posición y tamaño son fieles a la original. Si bien las características específicas del proceso de reparación tisular dependen principalmente del tipo de tejido dañado y del mecanismo que causó la lesión, los objetivos de la regeneración generalmente son los mismos: restaurar y mantener la homeostasis y, en la medida de lo posible, recuperar y preservar el tejido y la función tisular.
Son muy variados los mecanismos y las capacidades que tienen los organismos para recuperar una estructura corporal, por lo que se han definido cuatro modos generales de regeneración: epimorfosis, morfalaxis, regeneración mediada por células troncales y regeneración compensatoria. En la epimorfosis, las estructuras del organismo adulto pasan por una desdiferenciación y eventualmente forman una masa de células denominada blastema, la cual se vuelve a diferenciar para generar el nuevo tejido u órgano. Este proceso es característico de la regeneración de la extremidad en los ajolotes. Por el contrario, la morfalaxis implica la remodelación de los tejidos existentes en el organismo, es decir, generalmente hay poca generación de nuevas estructuras y, más bien, las células ya presentes mueren o se transdiferencian (cambian de destino o tipo celular). La morfalaxis es característica de la regeneración en las hidras. En la regeneración mediada por células troncales, como es el caso del reemplazo continuo de las células de la sangre a partir de las células hematopoyéticas de la médula ósea, son conjuntos de células troncales los que le permiten al organismo volver a crecer un tejido u órgano perdido. Finalmente, en la regeneración compensatoria, ciertas células ya diferenciadas se dividen, pero mantienen sus funciones, es decir, no son necesarias las células troncales y no hay desdiferenciación de células adultas para la formación de un blastema. Este tipo de regeneración ocurre en el hígado de los mamíferos.
Las capacidades regenerativas, tanto en animales como en plantas, varía entre especies y dependen de factores como la edad, el tipo de tejido y las condiciones ambientales. Así, mientras que muchas plantas y planarias pueden experimentar una regeneración total, algunos vertebrados como las salamandras y los peces pueden regenerar múltiples órganos y estructuras complejas, pero no el organismo completo. Los mamíferos, por otro lado, tienen capacidades muy limitadas para restaurar un órgano o tejido más allá del desarrollo embrionario. De manera interesante, hay algunos animales que pueden tener una respuesta plástica a las condiciones ambientales en las cuáles viven, desarrollando órganos y tejidos de manera pos embrionaria como las salamandras y el ajolote.
Por su parte, las plantas tienen una capacidad de regeneración sorprendente, ya que pueden recuperar fácilmente partes corporales que se han perdido. La regeneración en plantas se da a partir de los meristemos (regeneración mediada por Nichos de Células Troncales), ya sea por la transdiferenciación (proceso mediante el cuál una célula se convierte en otro tipo celular), desdiferenciación (proceso por el cual una célula pierde su especialización) o por la producción de “callos”, que son masas de células no diferenciadas que se dividen constantemente y pueden ser utilizados para la propagación de plantas y estudios de desarrollo. En condiciones naturales, los callos se pueden formar en respuesta a ciertos patógenos o por heridas y, en este caso, el crecimiento celular repara y protege a la planta de infecciones y ayuda en la curación de heridas. En ambos casos, el proceso de formación del callo implica tanto la desdiferenciación (para regresar a un estado meristemático en donde pueda haber proliferación), como la posterior diferenciación celular en un contexto ambiental específico que participa en el proceso.
Las células troncales en la regeneración
Se ha propuesto que los mecanismos comunes que permiten la regeneración tanto en plantas como en animales implican la proliferación de las células en nichos de células troncales o de células pluripotentes que permiten la división celular (periciclo en el caso de plantas) y la desdiferenciación de células para su posterior proliferación y diferenciación. Veamos las plantas.
Regeneración en plantas. Diversos experimentos han sido llevados a cabo con la finalidad de estudiar cómo ocurre el proceso de regeneración, específicamente en la raíz primaria de arabidopsis. Se sabe así que en la zona meristemática (ram, por sus siglas en inglés Root Apical Meristem) se encuentra tanto el nicho de células troncales como células en proliferación; y para entender cuáles células son importantes en la regeneración, Sena y colaboradores hicieron cortes de la raíz primaria a diferentes distancias, partiendo de la punta de la misma, con el fin de evaluar la importancia de las células del nicho de células troncales y del meristemo en la regeneración, descubriendo que la regeneración de la raíz primaria es posible sin el nicho de células troncales, siempre y cuando queden células del meristemo y que las células del meristemo, aunque ya estén diferenciadas, pueden contribuir al proceso de regeneración. Estos hallazgos sugieren que las células del meristemo desempeñan un papel fundamental en la regeneración de la raíz primaria y que la misma no depende exclusivamente del nicho de células troncales.
Profundizando, estos autores hicieron los mismos cortes en plantas con mutaciones de genes importantes para la especificación y el mantenimiento del nicho de células troncales (como plt1/plt2 y scr), y encontraron que, aunque la raíz primaria también regenera en estas mutantes, el porcentaje de regeneración es menor en comparación con las plantas silvestres. Esto sugiere que tales genes de-
sempeñan un papel importante en este proceso, pero no son absolutamente necesarios, por lo que es posible que haya otros mecanismos que contribuyan a la regeneración. Posteriormente, para encontrar más genes y otros procesos implicados en la regeneración, los autores analizaron la acumulación de transcritos en las diferentes condiciones utilizadas. Los datos mostraron que hay una rápida especificación de identidades celulares durante la regeneración (22% del centro quiescente, el organizador del nicho de células troncales es recuperado en un período de cinco horas después del corte, y las células de la columela se diferencian en 21% a las cinco horas, 32% trece horas después, y 55% a las 22 horas) y adquieren su función en un periodo de doce horas.
Estos hallazgos sugieren que la regeneración de la raíz primaria de arabidopsis es un proceso complejo que implica la rápida especificación de identidades celulares y la diferenciación de células para reemplazar a las células perdidas.
Regeneración en animales. Se ha observado en ajolotes que la regeneración de sus extremidades inicia con la formación de un blastema en el extremo más distal de la extremidad amputada, mientras que en salamandras comienza con una inundación de sangre y células inmunes en el área amputada, formándose rápidamente un coágulo. Enseguida, la lesión desencadena una activación de la proliferación de células troncales o progenitoras, y las células epidérmicas a lo largo del borde del corte migran sobre la herida para formar la epidermis; ambos procesos, proliferación celular y migración continua, hacen que la epidermis de la herida se vuelva cada vez más espesa hasta formar la capa epidérmica apical, la cual envía señales a la creciente población de células progenitoras debajo de ella, fomentando el desarrollo de la blastema de regeneración. De esta manera, la proliferación continua y la diferenciación progresiva del blastema impulsan el crecimiento de la extremidad en regeneración.
Finalmente, queda una interrogante: ¿de dónde provienen las células troncales que proliferan en el blastema y permiten la regeneración de la extremidad? Los primeros estudios demostraron que el hueso, el cartílago, la dermis y las células satélites de músculos cercanos contribuyen al desarrollo del blastema, pero recientemente se ha visto que el proceso regenerativo de la extremidad no sólo desencadena una respuesta en las células troncales cercanas, sino que la proliferación de estas células es una respuesta sistémica; es decir, después de una lesión, células troncales de todo el organismo, incluyendo las de otras extremidades, del corazón, el hígado y la médula espinal, proliferan y envían señales que permiten la formación y el mantenimiento del blastema.
Vías de señalización y genes
¿Qué tipo de señales moleculares permiten la regeneración de una extremidad en el ajolote? Después de la formación del coágulo y de la epidermis de la herida, los nervios de la extremidad se degeneran en la región cercana al plano de la amputación, y ciertas enzimas (como las proteasas) degradan las matrices extracelulares de los tejidos debajo de la epidermis de la herida, liberando células individuales que sufren un dramático proceso de desdiferenciación, incluyendo las óseas, las cartilaginosas, los fibroblastos y los miocitos. La expresión de los genes que codifican tejidos diferenciados es reprimida, mientras que hay un aumento dramático en la expresión de genes asociados con el mesénquima proliferante en las extremidades durante el desarrollo embrionario.
Posteriormente, la capa epidérmica apical estimula el crecimiento del blastema (secretando fgf8), pero esto sólo es posible si hay nervios presentes. Tanto los axones sensoriales como los motores inervan el blastema de modo que los sensoriales hacen contacto directo con dicha capa, mientras los axones motores terminan en el mesénquima del blastema. Estos nervios en regeneración envían señales importantes a la capa epidérmica apical, pero no son suficientes por sí solas para el crecimiento ectópico de las extremidades, el cual requiere también señales posicionales de una epidermis que sean diferentes de las señales posicionales en el sitio de la herida.
La regeneración de las extremidades de salamandra a lo largo del eje proximal-distal parece ser una recapitulación del desarrollo de las extremidades durante la formación del organismo, ya que en ambos casos es necesario que existan gradientes opuestos de ácido retinoico y del gen fgf. Asimismo, dado que el tamaño y el patrón de la extremidad regenerada dependen de la posición proximal-distal de la amputación —pues la extremidad genera sólo tejidos que habían sido distales al corte—, otros factores, además del ácido retinoico y los FGF, deben estar controlando dicho patrón de formación de tejidos. Estudios recientes han implicado muchas otras moléculas de señalización diferentes, incluidas las sospechosas habituales que participan en el desarrollo embrionario: Wnt, bmp, Hedgehogs y Notch.
Cambio climático: la plasticidad amenazada
Enfrentar la variación ambiental en la que se desarrollan y poder ampliar su nicho ecológico es esencial para los organismos. Aquellos que son sésiles, como las plantas, están sujetos a variaciones climáticas regulares e irregulares o a cambios en los niveles de precipitación y temporadas anormalmente frías, por lo que la capacidad de evaluar e interpretar señales ambientales y responder de manera adaptativa es muy importante para su adecuación y supervivencia. La plasticidad fenotípica es esencial en esto, sobre todo frente al cambio climático que está alterando las señales ambientales percibidas por los seres vivos, afectando su capacidad para detectar estímulos y responder adecuadamente e impactando no sólo los procesos de desarrollo y la adecuación de los organismos, sino también las interacciones ecológicas dentro de los ecosistemas.
Anfibios y reptiles, por ejemplo, son muy sensibles a tales cambios climáticos; los primeros pueden cambiar el grosor de su piel y su coloración en respuesta a niveles de humedad o cambios de temperatura, previniendo así la pérdida de agua y regulando la temperatura corporal; mientras que en algunos reptiles la temperatura durante la incubación de los huevos puede influir en la determinación del sexo, lo que se denomina como determinación sexual termosensible —reportada por primera vez en 1996 en la lagartija africana Agama agama, y posteriormente en cocodrilos, tuátaras, lagartijas y tortugas (figura 2).
Los cambios climáticos afectan igualmente a las plantas cuya regeneración se halla ligada a éstos. Es el caso de la planta jarro australiana (Cephalotus follicularis), carnívora y endémica del suroeste de Australia, que ha desarrollado adaptaciones maravillosas para sobrevivir en el medio en que vive. En los meses de primavera y verano produce hojas carnívoras o insectívoras en forma de jarra que capturan y digieren presas, mientras que en otoño e invierno, cuando las temperaturas descienden, produce hojas de roseta planas que realizan fotosíntesis en los meses de menor disponibilidad de insectos (figura 2).
Se ha observado que el aumento global en la temperatura provoca el desarrollo prematuro de hojas y flores en diversas especies de plantas, alterando su ciclo de vida, producción y dispersión de semillas, pero igualmente los intensos periodos de frío que en algunos lugares del planeta se presentan al final de la primavera pueden causar la muerte de semillas listas para germinar. Estos eventos son graves, ya que perjudican las interacciones ecológicas en ecosistemas completos, como es el caso de las floraciones prematuras que afectan los ciclos de vida de los polinizadores, debido a que la floración está fuertemente regulada por las condiciones ambientales en las cuáles se desarrollan las plantas.
Todo lo anterior muestra que la plasticidad fenotípica es un tema central en ecología, biología evolutiva y biología de la conservación. Entender cómo es que los organismos pueden adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes es fundamental para vislumbrar cómo esto afectará a las poblaciones, la distribución de las especies y el funcionamiento de los ecosistemas. Y lo más importante: poder crear estrategias efectivas para mitigar tales impactos.
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Referencias Bibliográficas
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| Adriana Garay Arroyo Laboratorio de Genética Molecular, Desarrollo y Evolución de Plantas, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Estudio biología en la Facultad de Ciencias e hizo el doctorado en el Instituto de Biología, ambos de la unam. Es investigadora del Instituto de Ecología de la unam y trabaja en el Laboratorio de Genética Molecular, Epigenética, Desarrollo y Evolución de Plantas. Estudia los mecanismos moleculares y genéticos de la respuesta de las plantas a diferentes condiciones de estrés. Mario A. Gutiérrez Rodríguez Laboratorio de Genética Molecular, Desarrollo y Evolución de Plantas, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Es biólogo egresado de la Facultad de Ciencias de la unam y actualmente cursa la maestría en el Posgrado en Ciencias Biológicas en el Instituto de Ecología de la misma universidad. Su interés principal radica en entender cómo estos mecanismos genéticos influyen en la resiliencia de las plantas frente a cambios ambientales. Claudio Augusto Castañón Suárez Laboratorio de Genética Molecular, Desarrollo y Evolución de Plantas, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Es biólogo egresado de la Facultad de Ciencias, unam, maestro en Ciencias Bioquímicas por la Facultad de Química, unam, doctor en Ciencias Biológicas por el Instituto de Ecología, en donde actualmente realiza una estancia postdoctoral. Su principal interés es estudiar genes y proteínas que regulan los procesos del desarrollo en plantas. Samuel Ruiz Pérez Laboratorio de Genética Molecular, Desarrollo y Evolución de Plantas, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Es biólogo egresado de la Facultad de Ciencias de la unam y actualmente se encuentra realizando la maestría en la Universidad de Copenhague, Dinamarca. Su interés principal ha sido la explicación de procesos genéticos y epigenéticos en diferentes organismos a través de la biología computacional y la bioinformática. |
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