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| Paola Vázquez Delfín y Mariana Vallejo Ramos | |||||||||||
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Los agroecosistemas se conciben como sistemas
productivos integrados que poseen la capacidad de cubrir necesidades de subsistencia de las comunidades locales, a la par de mantener en equilibrio los ecosistemas. No obstante, el manejo de recursos naturales consiste en procesos socioambientales complejos de cambio y adaptación, que permiten a los grupos humanos integrar sus prácticas productivas de subsistencia a los ecosistemas. En los debates sobre manejo conducido por comunidades rurales se discuten las posibilidades de que las adaptaciones permitan la subsistencia al mismo tiempo que la conservación de recursos y ecosistemas.
Un botón de muestra del manejo de recursos para la conservación de la biodiversidad conducido por comunidades se encuentra en los agroecosistemas del territorio de la comunidad de Zapotitlán Salinas, en el Valle de Tehuacán, Puebla. Localizado en el centro de México y emblemático por su riqueza biológica y cultural, dicho territorio está rodeado de bosques de cactáceas columnares, en donde coexisten sistemas agroforestales tradicionales de larga tradición que resguardan importantes niveles de biodiversidad. No obstante, Zapotitlán atraviesa por cambios sociales y económicos en su territorio que muestran dinámicas de disputa histórica en el acceso a recursos, que amenazan con la degradación de los recursos y conllevan presiones sobre los agroecosistemas. Desde el periodo prehispánico, en los ecosistemas semiáridos del Valle de Zapotitlán la supervivencia fue posible gracias a la apropiación de la vasta diversidad de recursos por parte de pequeños grupos humanos para afianzar su subsistencia. El uso y manejo de los recursos vegetales, animales, minerales y forestales a disposición, permitieron a recolectores y cazadores su permanencia en el territorio. Asentados en el cerro Cutha y sus alrededores, dichos grupos basaron su subsistencia en el aprovechamiento de recursos vegetales y animales, así como en la explotación de eflorescencias de veneros explotables de agua salada. El desarrollo de la actividad agrícola en complementariedad con tales actividades fue clave para el asentamiento humano en la región al permitir que las poblaciones locales afianzaran sus medios de vida. La heterogeneidad de paisajes físicogeográficos en Zapotitlán es resultado de la disponibilidad de recursos y la diversidad geoecológica del territorio, así como de la actividad humana que ha moldeado unidades de paisaje por medio de formas de manejo diferenciado que corresponden a las variadas actividades productivas. La integración de éstas a los ecosistemas permitió la coexistencia de formas de aprovechamiento de recursos para la subsistencia local, propiciando a la vez la conservación de los ecosistemas. Las actividades productivas desarrolladas en la zona, incluida la agrícola, dan cuenta de procesos de cambio y adaptación en las formas de aprovechamiento de los recursos. Las transiciones productivas en el territorio se evidencian en el acomodo de paisajes moldeados por la actividad humana, como son los paisajes salineros, ganaderos y agrícolas. El manejo territorial de los recursos revela que las adaptaciones de los grupos humanos para la apropiación de recursos han conllevado disputas por el control de recursos estratégicos como la tierra y el agua, indispensables para actividades productivas como la ganadera y la agrícola. En el Valle de Tehuacán, la relevancia histórica que ha tenido el manejo de agua para usos productivos se muestra en la construcción de grandes obras para el manejo hídrico. La disposición de agua en el territorio moldea dos tipos de paisajes: el primero, proveniente de afluentes de agua dulce de manantiales y escorrentías de los cerros que resultan de las escasas precipitaciones; y el segundo, proveniente de veneros emergentes de agua salada subterránea. En torno al manejo hídrico, determinante para el desarrollo agrícola y las diversas actividades productivas, los grupos humanos desarrollaron numerosas adaptaciones para el aprovechamiento, conducción, almacenamiento y riego, indispensables para hacer frente al extremoso clima y la variabilidad climática. Uno de los aprovechamientos hídricos más relevantes en la región son las aguas salinas, provenientes de eflorescencias de veneros de agua salitrosa que ha sido usada con fines alimentarios y comerciales. Pese a que dichos reservorios no pueden ser utilizados para actividades como la agrícola, los vastos veneros de agua salada en zonas adyacentes al río principal, el Salado, han sido históricamente zonas altamente codiciadas. Desde el periodo prehispánico la sal fue consumida para fines alimentarios y comercializada en circuitos mercantiles hacia el centro de México. La extracción de sal, junto con la caza y recolección de animales y vegetales, y la actividad agrícola de temporal con base en el manejo de afluentes de agua del río principal y los manantiales, fueron la base de la economía de subsistencia local hasta el periodo colonial (figura 1). Durante el periodo colonial, la dinámica productiva se vio modificada por intereses de los grupos dominantes que controlaron los territorios y dieron nueva orientación al mercado de la sal, cuya producción y comercio se vinculó estrechamente a la expansión ganadera. Las salinas fueron altamente codiciadas y disputadas por élites hacendadas y grupos de poder local, pues la sal era usada para el secado de la carne. Hacia 1530, la introducción de ganado caprino dio un viraje a la vocación productiva del territorio zapotiteca; las tierras de alta montaña fueron invadidas por la trashumancia de hatos ganaderos que pertenecían a las llamadas “haciendas volantes”. Los rebaños de chivos y borregos circulaban por rutas montañosas desde la cuenca del Balsas y el Pacífico hacia el Valle de Tehuacán, en donde su carne era altamente valorada en el mercado local. La zona ganadera llegó a albergar hasta 5 000 cabezas, y la necesidad de agua dulce para los mataderos, tres sitios de matanzas de animales donde se llevaba a cabo el sacrificio de los animales y lavado de la carne, conllevó el acaparamiento de tierras, especialmente en zonas aledañas a orillas del río Salado. La ganadería no sólo modificó el destino del uso de suelo, subordinándolo a los intereses de las élites de terratenientes locales, también impactó severamente los ecosistemas. Durante los trayectos de pastoreo, los animales se alimentaban de la vegetación de montaña, hierbas silvestres, matorrales y algunas cactáceas jugosas, ocasionando la alteración de la cobertura vegetal y la erosión de los suelos. En forma simultánea, la ganadería impactó otras actividades productivas, como la extracción salinera, pues reorientó el mercado de la sal hacia la alimentación del ganado y el salado de la carne que requerían las haciendas ganaderas, afectando además la distribución de espacios productivos como los agrícolas, debido al acaparamiento de tierras por las élites locales. A lo largo del siglo xix la ganadería se asentó como actividad clave para las haciendas locales y la economía hacendaria dio paso al acaparamiento de tierras y principales afluentes de agua por parte de algunas familias adineradas, provocando una distribución desigual e inequitativa de tierras y aguas entre los pobladores locales. Las familias de gran poder económico fueron las más beneficiadas, pues no sólo recibían altos ingresos del negocio de la carne, sino que se apropiaron de amplias porciones de las mejores tierras, especialmente aquellas ubicadas en cercanía al río, a manantiales y corrientes de agua dulce, donde establecieron amplias zonas agrícolas de mayor rendimiento productivo; la más relevante de éstas es la conocida como El Tablón. El enriquecimiento de élites locales ligadas a la economía ganadera, no sólo les dio poder para decidir el destino del uso de suelo, acaparando las tierras de mejor calidad y sitios de agua, sino que les permitió apropiarse de otros recursos del territorio, como las salinas. En torno a la economía hacendaria se configuró un manejo del territorio que dio paso a relaciones desiguales y de acceso diferencial a tierra y recursos, sentando condiciones de marginación y desigualdad social entre los miembros de la Villa de Zapotitlán Salinas. Los pobladores más desfavorecidos se beneficiaron de la ganadería mediante el pastoreo, en el cual hallaron un complemento a su sustento, y mantuvieron pequeñas parcelas agrícolas en las zonas de temporal ubicadas a las faldas de los cerros. El manejo agroforestal que desarrollaron es muestra de las adaptaciones frente a las severas condiciones de aridez y variabilidad climática del valle, así como a condiciones de acceso diferencial a recursos como la tierra y el agua. Las prácticas agroforestales son muestra de una forma de manejo que ha permitido resguardar la vegetación para mantener la humedad de los cultivos por medio del resguardo de vegetación nativa en las parcelas, coadyuvando a preservar la biodiversidad. Asimismo, esto ha permitido un complemento indispensable para la subsistencia local mediante la preservación del cultivo tradicional de maíz bajo el complejo de la milpa y el aprovechamiento de especies vegetales y animales. En Zapotitlán, la ganadería rigió la economía local hasta entrado el siglo xx, y junto con la extracción de sal y la agricultura constituyeron la base de la subsistencia local. Tras la revolución de 1910, la desaparición de las haciendas llevó a la ganadería a perder auge; no obstante, persistió en pequeña escala, con familias que mantuvieron pequeños hatos de ganado de alrededor de quinientas cabezas entre los medianos productores, y de cincuenta a cien los pequeños que, hasta hoy día, continúan el pastoreo de rebaños en zonas de alta montaña. De manera paralela a la desaceleración de la actividad ganadera, y ya entrado el siglo xx, comenzó un proceso de exploración y extracción de minerales de alto valor comercial, como el ónix y la barita que, junto con la cal y la sal, cobraron un auge acelerado que permitió el repunte de la economía local. La llamada “fiebre del ónix” permitió cierta bonanza económica a la comunidad de Zapotitlán con la formación de talleres locales de producción y venta de artesanía, que constituyeron parte importante del sustento de las familias y llevaron al reajuste en los medios de vida de los pobladores locales. Hacia mediados de los ochentas, la crisis del ónix causada por el agotamiento del recurso mineral llevó a la debacle de la economía local; la pérdida de ingresos obligó a decenas de familias al cierre de talleres artesanales y orilló a miles de zapotitecas a migrar hacia Estados Unidos en búsqueda de mejores oportunidades de vida. La migración reflejó la fragilidad en los medios de vida de la comunidad, y a partir de los noventas las remesas constituyeron la base del sustento en la economía familiar, permitiendo la disposición de recursos económicos para la inversión en el resto de actividades productivas que se desarrollan en Zapotitlán, incluida la agrícola. Al inicio de este siglo, el retorno de migrantes debido al endurecimiento de las políticas migratorias condujo a la búsqueda de alternativas laborales locales y regionales; la reinserción se llevó a cabo en los circuitos de empleo regionales. Especialmente en la ciudad de Tehuacán, en el sector manufacturero para la maquiladora de exportación (textil, refresquera y avícola, de producción de huevo, pollo y porcícola). Asimismo, el auge del turismo local vinculado al decreto del Valle de TehuacánCuicatlán como Área Natural Protegida, bajo la forma de Reserva de la Biósfera, ha permitido el desarrollo del sector servicios; la actividad turística ha sido relevante como una alternativa que promueve otra forma de ingresos económicos relacionados con proyectos de conservación. De manera que la subsistencia de los núcleos familiares se ha complementado con actividades agrícolas, la ganadería caprina, la producción de artesanías, actividades extractivas como las salinas y el ónix, las remesas y el turismo. No obstante, las condiciones de vulnerabilidad de los medios de subsistencia local redundan en altos niveles de migración que, como el resto de economías de las comunidades rurales de la región de Tehuacán, se sustentan en opciones productivas primarias de subsistencia o manufactureras que dependen de las fluctuaciones del mercado nacional e internacional. En Zapotitlán se observa que el manejo integrado de los espacios productivos en el territorio responde a la complementariedad de actividades productivas y el aprovechamiento de la diversidad y riqueza de recursos, en la cual se sustentan los medios de vida local. No obstante, históricamente, ciertas actividades productivas como la ganadería y la minería han funcionado en relación con procesos de acaparamiento de recursos, propiciando un acceso desigual a los recursos y un manejo que compromete la conservación de los agroecosistemas. A modo de conclusión El acomodo y la delimitación de los espacios productivos en el territorio de Zapotitlán Salinas, esto es, las zonas productivas agrícolas, las salinas, el aprovechamiento de recursos vegetales y animales, la ganadería y la explotación minera son producto de dinámicas de competencia y disputa por la apropiación del territorio, las cuales provocan disparidades en el acceso a los recursos. Asimismo, pese a que se observa un manejo integrado del territorio, se muestra cómo en función de la intensidad de uso y aprovechamiento de los recursos, las prácticas de manejo en las diversas actividades productivas inciden en la conservación o degradación del conjunto de los ecosistemas en el territorio. Aunque los agroecosistemas se articulan en un manejo territorial integrado, se revelan en el paisaje como unidades de manejo diferenciadas; las formas de manejo en las diversas actividades productivas en las unidades de paisaje presentan contrastes entre sí en torno a la preservación y degradación de los recursos. Mientras que la explotación salinera, la colecta de recursos vegetales y animales, y la actividad agrícola se muestran tendientes a la preservación de los ecosistemas, otras actividades, como la ganadería y minería, han propiciado la degradación de los mismos. El acaparamiento de recursos productivos como tierra y agua se liga al desarrollo de actividades productivas en el territorio, como la ganadería de caprino y la minería, lo cual resulta significativo en la distribución de otros espacios productivos como los agrícolas. Acorde con ello, puede observarse que los espacios agrícolas, no solamente se han configurado en relación con el acceso a tierras fértiles y aguas disponibles, sino que su distribución corresponde a competencias históricas por recursos. El caso de Zapotitlán evidencia que el manejo de recursos naturales conducido por comunidades rurales conlleva procesos de adaptación, no sólo a elementos biofísicos de los entornos, sino relativos a condiciones sociales y económicas, como es la distribución y el acceso a los recursos. Las inequidades en el acceso a recursos ponen en riesgo la conservación de los ecosistemas y comprometen los medios de subsistencia local de los pobladores más desfavorecidos que, marginados del acceso a los recursos, enfrentan mayores dificultades para adaptarse a cambios socioambientales históricos. De tal modo, adaptaciones como las del caso del manejo agroforestal son muestra de incesantes intentos de los agricultores por afrontar condiciones de marginación histórica en el acceso a recursos y de la necesidad de afianzar su subsistencia en el territorio. |
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| Agradecimientos Agradecemos a la Dra. Ingreet Cano, a la Dra. Alicia Castillo, al Dr. Alejandro Casas y al Dr. Claudio Garibay por sus valiosos comentarios y asesoría en el transcurso de esta investigación. |
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Referencias Bibliográficas Casas A. 2014. “Manejo tradicional de biodiversidad y ecosistemas en Mesoamérica: el Valle de Tehuacán”, en Investigación ambiental, vol. 6, núm. 2, pp. 23-44.
Castellón, B. R. 2000. Cuthá, Zapotitlán Salinas, Puebla. Arqueología y etnicidad en el área popoloca. Tesis doctoral en Arqueología. enah, México. Cortés N. 2009. Geoconservación y cultura: un análisis de paisaje en Zapotitlán Salinas-El Encinal, Puebla. Tesis de Maestría en Geografía con orientación en Geografía Ambiental. ciga, UNAM. _____. 2014. Reimaginando la región Zapotitlán Salinas. Historias de escasez o alternativas de uso del medio ambiente (1908-2014). Tesis de Doctorado en Antropología Social. El Colegio de Michoacán. Lee, A. E. 2014. “Territorialisation, conservation, and neoliberalism in the Tehuacán-Cuicatlán biosphere reserve, Mexico”, en Conservation and Society, vol. 12, núm. 2, pp. 147-161. Ortega, R. H., R. O. Paczka, J. A. Z. Hurtado, J. B. del Moral y M. Á. M. Alfaro. 2008. “Diagnóstico ambiental y estrategias campesinas en la reserva de la biosfera Tehuacán-Cuicatlán, municipio de Zapotitlán, estado de Puebla”, en Revista de Geografía Agrícola, vol. 41, pp. 55-71. Vallejo, M., et al. 2015. “Agroforestry systems of the lowland alluvial valleys of the TehuacánCuicatlán Biosphere Reserve: an evaluation of their biocultural capacity”, en Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, vol. 11, núm. 8, pp. 118. |
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| Paola Vázquez Delfín Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Es licenciada en Estudios Latinoamericanos y maestra en Ciencias de la Sostenibilidad por la Universidad Nacional Autónoma de México. Ha participado en proyectos de investigación sobre diversidad biocultural, monitoreo comunitario de recursos y ecotecnologías en medio rural. Actualmente es docente en el área de ciencias sociales de la Escuela Nacional de Estudios Superiores,Universidad Nacional Autónoma de México, campus Morelia. Mariana Vallejo Ramos Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Es bióloga y doctora en Ciencias por la Universidad Nacional Autónoma de México, es investigadora en el Jardín Botánico, del Instituto de Biología, en Ciudad Universitaria. Sus líneas de investigación se centran en el manejo de recursos naturales y conservación de biodiversidad, en lo cual ha publicado en artículos científicos, de divulgación, así como capítulos de libro. |
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| María Cristina Ordoñez Díaz y Leopoldo Galicia Sarmiento | |||||||||||
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La colonización, el desarrollo humano,
la urbanización, la industrialización y la sobrepoblación han llevado los impactos humanos hasta los rincones más recónditos del planeta, alterando y modificando la biodiversidad y, en consecuencia, la estructura y composición de los ecosistemas naturales. Es el caso del reemplazo de especies de animales y plantas silvestres por domesticadas, sea deliberada o accidentalmente, y el uso de recursos para satisfacer la creciente demanda de alimentos que ha provocado la homogenización de paisajes, la pérdida de hábitats y la extinción de flora y fauna, cuyos efectos se reflejan en los cambios en la riqueza, composición y diversidad de plantas de los ecosistemas naturales.
En los bosques templados, la deforestación, la tala selectiva, la reforestación y la introducción de especies han resultado en que cerca de 66% de los bosques originales del mundo difieran de su composición inicial, suficiente para que se degraden o sigan nuevas trayectorias sucesionales, cruzando umbrales ecológicos que difícilmente podrían ser restaurados a su estado inicial; en el continente americano, por ejemplo, la llegada de los seres humanos modificó las comunidades vegetales, pero también con la cacería se alteró la abundancia de los herbívoros y los dispersores de semillas, transformando la abundancia relativa de las especies de plantas y su dinámica sucesional. La alteración en la proporción de especies y la conformación de nuevos ensamblajes se pueden reflejar en cambios en las funciones de los ecosistemas y en su resistencia y resiliencia, originando características novedosas y procesos ecosistémicos que aún son poco conocidos. Los nuevos ecosistemas pueden identificarse por sus orígenes derivados de la acción humana, la composición de especies alterada significativamente, la capacidad de sustentarse a sí mismos, y el presentar cualidades novedosas aun cuando el impacto humano ha desaparecido. Sin embargo, no todos los ecosistemas perturbados pueden ser considerados nuevos ecosistemas; aquellos altamente degradados han perdido su capacidad para ofrecer servicios ecosistémicos, mientras los nuevos, si bien sufren modificaciones, continúan proporcionando una gama de éstos, sean similares o diferentes a los anteriores. Desde un enfoque social, los nuevos ecosistemas son conceptualizados como un sistema socioecológico, por lo que su gestión dependerá de la valoración humana que implica la toma de decisiones con base en el contexto ecológico y la perspectiva social. Dado que la mayoría de los ecosistemas forestales actuales son el resultado del uso y la producción social, el conocimiento de los múltiples servicios ecosistémicos que pueden proporcionar depende de encontrar formas de gestionarlos como nuevos ecosistemas en el contexto socioecológico particular. Es decir, la formación continua de los denominados “nuevos ecosistemas” ofrece oportunidades para profundizar sobre el impacto que éstos tienen en la distribución y abundancia de las especies dentro de la dinámica de umbrales, en la estructura y funcionamiento del ecosistema, así como sobre su importancia en los procesos de extinción y especiación en las próximas décadas del siglo xxi. En consecuencia, es imperativo para la toma de decisiones, en consonancia con el contexto socioecológico y de cambio global que enfrentamos actualmente, entender los nuevos ecosistemas desde su identificación hasta las implicaciones en su estructura, funcionamiento y provisión de servicios ecosistémicos. Nuevos ecosistemas forestales En México, los bosques de pino de los alrededores de las grandes urbes son muy probablemente ensambles emergentes de especies, producto del efecto combinado de fuegos recurrentes y tala selectiva, aunado al de la defaunación y extracción constante de hongos, frutos y leña; los que se encuentran en el centro de México son tal vez de los ecosistemas nuevos más comunes en nuestros paisajes. El manejo forestal, resultado de las políticas de ordenamiento de los bosques y los esfuerzos de planificación, han transformado los bosques naturales en una colección de bosques homogéneos con una distribución de clases de edad equilibrada. El manejo forestal se ha desarrollado sin un buen conocimiento de la ecología de las especies que se cultivan, predominando modelos poco actualizados e inadecuados para las condiciones de la zona, con plantaciones monoespecíficas de estructuras uniformes. Tal enfoque se ha empleado con el fin de maximizar la productividad a menores costos. Como consecuencia, la mayoría de los bosques manejados no han podido desarrollar su potencial para proveer servicios ecosistémicos adicionales a la provisión de madera debido a tan inapropiada gobernanza e insuficiente aplicación de conocimiento, técnicas y tecnología que les permita proveer bienes y servicios ecosistémicos. Adicionalmente, la ausencia de una política nacional forestal verdadera que planifique y organice la apropiación de los recursos forestales con una orientación ecológica, dirigida a satisfacer las necesidades sociales y económicas de la nación está repercutiendo en la integridad ecológica y funcional de estos ecosistemas vitales para las comunidades humanas y animales del país. Asimismo, dicho manejo, altamente convencional, ha limitado los rangos ecológicos en los bosques manejados al provocar cambios en la estructura y composición florística; en éstos predominan ahora pinos, especies colonizadoras eficientes de menor tiempo de crecimiento y valor económico maderable, y son operados en forma extensiva e intensiva mediante tala selectiva y cosecha según un plan establecido, en donde finalmente se extraerá la madera en su totalidad o parcialmente, para después empezar un nuevo ciclo. Además, tal manejo tiene consecuencias en la capacidad de regeneración natural al modificar el tamaño, la edad y distribución de los árboles, repercutiendo en la diversidad arbórea al favorecer la dominancia de ciertas especies. A fin de cuentas, se está modificando las condiciones bióticas y abióticas del bosque con posibles efectos sobre funciones ecológicas, servicios ecosistémicos y trayectorias sucesionales. Como resultado de lo anterior, se están convirtiendo áreas naturales en ecosistemas degradados o con la habilidad de manifestar características novedosas, como se expresa en los ecosistemas forestales manejados, en donde la introducción de especies forestales mantiene servicios ecosistémicos después de la disminución o reemplazo de especies. Esto representa una valiosa oportunidad para reevaluar el papel del bosque plantado en la prestación de servicios ecosistémicos y en escenarios de cambio climático; se debe incluir, por tanto, estrategias como la diversificación de la producción forestal, incluyendo especies de interés, lo cual permitirá asegurar servicios adicionales que pueden ser incluidos en objetivos específicos de programas nacionales como los de pago por servicios ecosistémicos. La continua transformación de los bosques templados por medio del manejo ha propiciado una colección de bosques con una distribución de clases de edad homogénea y monoespecíficos en lugares donde antes predominaban diversos pinos y encinos y bosques mesófilos. Los métodos de aprovechamiento consisten en cortas de bosques existentes y el repoblamiento con especies de pinos de valor comercial (Pinus engelmanni, P. montezumae, P. pseudostrobus, P. ayacahuite var. veitchii, P. durangensis, P. arizonica y P. patula) para la extracción de madera con el fin de maximizar la productividad de madera a menores costos. De hecho, los sistemas silvícolas modifican directamente la estructura y composición del bosque, ya que tienden a favorecer y seleccionar ciertas especies, además de incrementar la mortalidad de individuos o grupos de especies. Diversos estudios en el norte de México han encontrado este tipo de cambios como consecuencia de largos periodos de manejo forestal. La simplificación de la estructura y la preferencia hacia las especies de mayor valor comercial puede aumentar asimismo la vulnerabilidad de estos ecosistemas al alterar procesos fundamentales como los ciclos biogeoquímicos y los regímenes de disturbios, induciendo una pérdida en la resiliencia a los cambios ambientales en el largo plazo. A pesar de ello, el impacto de la cosecha de biomasa en la reducción o eliminación de la complejidad estructural, la simplificación de hábitats y los mecanismos de facilitación no han sido explorados en estudios en bosques templados mexicanos. El origen de esta nueva configuración de bosques es resultado del impacto humano, deliberado o accidental, principalmente por el proceso denominado “pinarización”, que induce cambios severos en la estructura y composición florística de los bosques templados con particular riesgo para la conservación de la biodiversidad. A medida que se reduce la abundancia de encinos por la tala selectiva, las especies de pino van dominando los ecosistemas, afectando negativamente el reclutamiento de otras especies, alterando los ciclos de sucesión natural; se reducen también los grupos de especies asociados a la vegetación original, como bejucos, lianas, helechos y afines, los arbustos y árboles del interior, así como la biomasa y riqueza de epífitas, que dependen del grado de alteración del bosque y el tiempo de colonización. La permanencia de pinos sin presión hasta los estados maduros y época reproductiva (más de 30 años) favorece su dominancia, induciendo a la pinarización del paisaje por el disturbio humano permanente de baja intensidad. De esta forma, aun cuando el impacto humano desaparezca, la trayectoria sucesional del bosque ha sido modificada, la dominancia de pinos afecta el desarrollo de plántulas originales, alterando las tasas de reclutamiento, particularmente reduciendo las posibilidades de reclutamiento de otras especies. Cuando el índice de valor de importancia de las especies de pino alcanza entre 60 y 70%, las condiciones edáficas también cambian drásticamente; por ejemplo, la humedad del suelo se reduce respecto de los bosques mixtos de pino y encino y los bosques maduros de encino. Sin embargo, aún es escaso el conocimiento de las relaciones entre los rasgos asociados con la respuesta de las plantas a factores ambientales, como los recursos y las perturbaciones (rasgos de respuesta) y los rasgos que determinan los efectos de las plantas en las funciones del ecosistema (rasgos de efecto), como la descomposición o la propensión a las perturbaciones, ya que éstas han sido poco exploradas; por ejemplo, la disminución de otras especies afecta el piso forestal debido a que la hojarasca de encinos y otras especies favorecen la germinación y el establecimiento temprano de las especies, contrariamente a lo que ocurre en un bosque netamente de pino, por lo que se ven afectados procesos y funciones ecológicas como la cantidad y calidad del mantillo, el ciclo de nutrimentos y la biomasa microbiana, modificándose la cantidad de carbono almacenada en la vegetación y en el suelo. Asimismo, se puede alterar la calidad del recurso hídrico y el régimen hidrológico; se ha demostrado que luego de unos años del establecimiento de pinos, los caudales comienzan a disminuir debido a un aumento en la tasa de evapotranspiración. El manejo forestal está causando, por lo tanto, una reducción en la diversidad florística, alterando la dinámica y la estructura de los ecosistemas, así como los rasgos de respuesta, los que resultan del efecto producido en las comunidades vegetales y dan lugar a nuevos ecosistemas que tienen la capacidad de seguir funcionando y proporcionando una gama alternativa de servicios ecosistémicos. En conclusión, la posibilidad de restaurar un bosque pinarizado a un estado precedente al disturbio, histórico, no es posible debido a que las características bióticas y abióticas cambiaron. Perspectivas de manejo de nuevos ecosistemas El continuo surgimiento de nuevos ecosistemas derivado del manejo forestal exige la adopción de una teoría de gestión de ecosistemas más amplia y que admita la incertidumbre sobre las posibles trayectorias de éstos y los objetivos de gestión en contextos socioecológicos específicos. A partir de la adopción del concepto de “nuevos ecosistemas” se podrá otorgar valores para la conservación a ecosistemas forestales manejados, ofreciendo una nueva alternativa para el mantenimiento de características funcionales y permitiendo obtener beneficios ecológicos y sociales de los paisajes impactados. Así, los bosques manejados serán entendidos por el conjunto de funciones ecológicas, mientras proveen madera para las sociedades, en donde las decisiones en torno a su gestión dependerán de los valores individuales y sociales. De esta forma, el contexto socioecológico determinará el grado de novedad permitido en un ecosistema y las acciones específicas para su manejo. Dado lo anterior, para la toma de decisiones es imperativa la creación de marcos de referencia que permitan la identificación y gestión de los nuevos ecosistemas. El marco de referencia propuesto obedece a la necesidad de identificación, reconocimiento y gestión de nuevos ecosistemas (figura 1); para ello, la identificación del nuevo ecosistema debe ajustarse al cumplimiento de cuatro aspectos que demuestran su separación de un ecosistema prístino, histórico o degradado, pero con la capacidad de ser funcional y de proyectar características diferentes. Asimismo, con la finalidad de que sean incluidos en la toma de decisiones y los objetivos de gestión se debe identificar a los beneficiarios directos e indirectos de los servicios ecosistémicos, proveídos o potenciales, mediante una valoración sociocultural y ecológica dirigida a dicha gestión. Las comunidades rurales que dependen de la extracción de madera de estos bosques podrán ser apoyadas para aplicar mecanismos que permitan mantener y mejorar la biodiversidad de los ecosistemas y, en esa medida, la capacidad de funcionar para proveer otros servicios ecosistémicos. México cuenta con más de 150 especies diferentes de encino y más de 70 taxones de pino que podrían ser cultivadas con base en principios ecológicos de diversidad y estabilidad a partir de la búsqueda de nuevos usos y valores de productos maderables y no maderables (bioprospección), ampliando al mismo tiempo la captura de carbono, la regulación hídrica y el mantenimiento y mejora de la biodiversidad mediante la provisión de hábitats para la vida silvestre o corredores biológicos. De esta forma se podría seleccionar ensamblajes ecológicos deseables para la sostenibilidad que permitan maximizar el beneficio humano. Finalmente, los ecosistemas nuevos seguirán surgiendo en el antropoceno; la deforestación, la intensidad de manejo, entre otras causas, seguirán ocurriendo, por lo que se continuarán manifestando las modificaciones en los ecosistemas, en sus procesos, configuraciones y ensamblajes, generando nuevos desafíos para la gestión. El futuro del conocimiento de los múltiples servicios ecosistémicos de los bosques manejados depende de encontrar formas de gestionarlos como nuevos ecosistemas en el contexto socioecológico particular, dado que la mayoría de los ecosistemas forestales de hoy son resultado del uso y la producción social; esto permitirá que se invierta y fomente la investigación para los tipos de nuevo ecosistema a fin de entender el papel de nuevos ensamblajes de especies y sus características funcionales en la estructura y funcionamiento. |
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| Agradecimientos Al Instituto de Geografía y Programa de Becas Posdoctorales DGAPA de la Universidad Nacional Autónoma de México por el financiamiento y apoyo del primer autor. |
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Referencias Bibliográficas Collier, M. J., y C. Devitt. 2016. “Novel ecosystems: Challenges and opportunities for the Anthropocene”, en Anthropocene Review, vol. 3, núm. 3, pp. 231-242.
González Espinosa, M., et al. 2009. “Tendencias y proyecciones del uso del suelo y la diversidad florística en Los Altos de Chiapas, México”, en Investigación ambiental, vol. 1, núm. 1, pp. 40-53. Guerra De la Cruz, V. y L. Galicia. 2017. “Tropical and highland temperate forest plantations in Mexico: Pathways for climate change mitigation and ecosystem services delivery”, en Forests, vol. 8, núm. 489, pp. 114. Hobbs, R. J., E. Higgs y J. A. Harris. 2009. “Novel ecosystems: implications for conservation and restoration”, en Trends in Ecology and Evolution, vol. 24, núm. 11, pp. 599-605. Seidl, R., W. Rammer y T. A. Spies. 2014. “Disturbance legacies increase the resilience of forest ecosystem structure, composition, and functioning”, en Ecological Applications, vol. 24, núm. 8, pp. 2063-2077. |
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| María Cristina Ordoñez Díaz Departamento de Geografía Física, Instituto de Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México y Unidad de Investigación en Ecología Tropical uniet. Fundación Universitaria de Popayán. Es bióloga y doctora en Ciencias Ambientales, ambos Universidad del Cauca (Colombia). Estancia posdoctoral en Instituto de Geografía de Universidad Nacional Autónoma de México (2017-2019) y Ecotecma sas (2020-2021). Actualmente docente investigadora Fundación Universitaria de Popayán (Colombia). Investigador Junior Minciencias Colombia. Desarrolla las siguientes líneas de investigación: ciencias del suelo y modelación de ecosistemas. Leopoldo Galicia Sarmiento Instituto de Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México. Labora en el Instituto de Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México desde 2003. Actualmente es Investigador Titular C, y profesor de ecología de ecosistemas en el Posgrado en Ciencias Biológicas. Sus principales líneas de investigación están relacionadas con entender los procesos que caracterizan la estructura y funcionamiento de los bosques templados. |
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| Cynthia Peralta García, Itzel Guzmán Vázquez, Nelly Pacheco Cruz y Leopoldo Galicia Sarmiento | |||||||||||
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En estos últimos años se ha escuchado con más
frecuencia acerca de los crecientes problemas ambientales como la contaminación, el cambio de uso de suelo, la alteración del ciclo de nitrógeno o el cambio climático; temas cada vez más preocupantes que ocurren a escala global y durante largos periodos generados por las actividades humanas como la agricultura, la ganadería, la minería, la urbanización y el turismo, entre otras. Para comprender el impacto que estos problemas tienen en la naturaleza y la vida diaria, y poder encontrar soluciones, se ha recurrido a estudios ecológicos con un enfoque ecosistémico.
En los ecosistemas ocurren numerosos procesos complejos y dinámicos para sustentar la vida (fotosíntesis, regulación del ciclo hidrológico, ciclos de carbono y otros nutrimentos), es por esto que la ecología de ecosistemas se ha abocado al estudio de las interacciones que existen entre las comunidades biológicas y los factores abióticos, así como los flujos de materia y energía. Al brindar un panorama general de la estructura, funcionamiento y dinámica de un ecosistema, esta disciplina nos permite establecer patrones de causalidad entre distintos procesos. Así, se puede pronosticar un aumento en la propagación y el área de distribución de insectos que son vectores de enfermedades como consecuencia del incremento en la temperatura global, o cambios en la fertilidad del suelo debido a la actividad de microorganismos que pueden modificar la circulación de nitrógeno y carbono a escala global. En sus inicios, la ecología de ecosistemas se centró en mediciones puntuales, en estudios efectuados en un solo lugar y durante periodos cortos. Muchos de estos estudios se basaron en la respuesta de una sola planta ante cambios estacionales en sus respectivos ambientes de origen, es decir, se trataba de estudios ecofisiológicos. La ecofisiología intenta explicar los cambios internos que ocurren en los organismos como consecuencia de los factores externos a los que están sometidos; por ejemplo, cómo cambia el crecimiento de una planta dependiendo de la cantidad de agua, luz y nutrimentos que se encuentran disponibles en su ambiente. La respuesta de una planta parecería no repercutir en gran medida en el ecosistema, pero si pensamos en un grupo de plantas y posteriormente en toda la comunidad vegetal, su actividad ante los cambios ambientales puede afectar notoriamente al ecosistema. El estudio de la ecología de ecosistemas busca contemplar todas las partes que conforman el sistema, por lo que las herramientas empleadas deben considerar variables múltiples en grandes escalas geográficas y durante varios años. Es por esto que ha incorporado los resultados de estudios ecofisiológicos para hacer proyecciones y modelos que permitan entender el funcionamiento del ecosistema. Además ha integrado otras disciplinas, incluyendo las ciencias sociales. De esta manera ha despojado al ser humano de la burbuja ideológica que lo mantenía aislado de la naturaleza, volviéndolo tan dependiente de los procesos que ahí suceden como cualquier otro organismo. Actualmente, la idea de que los recursos no son ilimitados y que es necesario tener un uso responsable de ellos es cada vez más conocida y aceptada. Sin embargo, el origen de esta forma de pensamiento es relativamente reciente, y deriva del trabajo de mentes brillantes que con sus destacadas investigaciones y aportes propiciaron las pautas para entender los procesos ecosistémicos a distintas escalas, desde los seres vivos más pequeños hasta la totalidad de la Tierra, así como su visión y transformación del funcionamiento a nivel planetario. Aquí presentamos las trayectorias de tres investigadores cuyos primeros trabajos comenzaron con preguntas puntuales sobre la respuesta de las plantas en diferentes ambientes. Tales investigaciones los llevaron después a plantear poco a poco preguntas más generales sobre la forma en que las diferentes respuestas de la vegetación repercuten a escalas cada vez mayores. Finalmente, los tres comparten un enfoque integral que les ha permitido vincular distintas áreas de las ciencias naturales y sociales, logrando así un impacto internacional que ha contribuido a una mejor comprensión de los problemas ambientales y sociales. Harold A. Mooney Uno de los pioneros más reconocidos en el campo de la ecología de ecosistemas es Harold A. Mooney, quien en los sesentas estudiaba en la Universidad de Standford, institución sobresaliente por sus líneas de investigación en ecología y fisiología vegetal. En esa década, uno de los principales temas que se abordaba era el metabolismo fotosintético, en particular interesaba comprender la ganancia de carbono en las plantas, es decir, su productividad. No obstante, a pesar de lograr múltiples avances en el tema, los métodos disponibles en ese momento obligaban a realizar experimentos dentro de los laboratorios, razón por la cual no se había cuantificado las respuestas de las plantas en su medio natural. En ese contexto, un grupo de investigadores tuvo la iniciativa de construir un laboratorio móvil que permitiera trasladar los pesados equipos que utilizaban los fisiólogos para medir in situ la respuesta de las plantas. Entre estos emprendedores se encontraba Mooney, con una curiosidad insaciable, y cuyas preguntas llevaron a encontrar similitudes en las estrategias metabólicas de plantas geográficamente distantes, reconociendo patrones fisiológicos que se compartían desde California hasta Chile en diversos ambientes: desiertos, pastizales, costas y bosques. Su visión única derivó en las actualmente conocidas “historias de vida”, teoría que le permitió establecer un punto de unión entre la biología evolutiva y la ecología para explicar e interpretar el devenir de los actores principales en los ecosistemas: los organismos. Al percatarse de que los organismos vivos afectan al ecosistema y viceversa, Mooney fue un pionero. Su interés por este fenómeno lo llevó a estudiar dichos procesos a escalas cada vez mayores, en un momento en que los modelos a gran escala apenas se esbozaban. Él reconoció su importancia y fue un impulsor fundamental del uso de los mismos, los cuales permitieron poner en perspectiva los ciclos de los nutrimentos que sostienen la vida en los ecosistemas. A partir de ahí se realizaron estimaciones sobre la concentración de carbono, tanto en el suelo como en la atmósfera, encontrando que sus variaciones dependen de redes de depredadores, herbívoros, plantas y microorganismos, y que la actividad de los organismos a su vez depende de las concentraciones de carbono. Por lo tanto, ante un cambio drástico general, todos los componentes del ecosistema se ven afectados. Además, como científico, Mooney se dio cuenta de la importancia de su papel dentro de la sociedad, que le exigía el aporte de información que permitiera a la humanidad tomar decisiones adecuadas en el manejo de los ecosistemas; no fue un científico que se recluyera en su laboratorio, al contrario, en una jornada informativa continua se ha dedicado a generar un diálogo entre los tomadores de decisiones y la comunidad científica. El resultado de este esfuerzo ha llevado a la incorporación de términos cada vez más comunes a nuestro lenguaje diario, como son los servicios ecosistémicos, los sumideros de carbono y las especies invasoras. Los más de sesenta años de su trayectoria científica no sólo nos hablan de su extraordinaria labor como padre de la ecofisiología en su país natal, nos enseña sobre todo su compromiso como un ser humano que desde su trinchera aporta su grano de arena para mejorar el mundo. Christopher B. Field Es un científico estadounidense que ha contribuido enormemente al desarrollo de la Ecología de ecosistemas; después de haber obtenido su doctorado en ciencias biológicas en la Universidad de Stanford en 1981, dedicó sus primeras líneas de investigación a estudiar los procesos fisiológicos que ocurrían en las hojas de las plantas, en especial la fotosíntesis y las relaciones entre el carbono y el nitrógeno en su crecimiento. Una de sus mayores contribuciones fue sugerir que el entendimiento de los procesos que ocurren a nivel de planta aporta elementos necesarios para predecir las respuestas de poblaciones o comunidades ante la variación de recursos, como el agua y la disponibilidad de luz. De acuerdo con lo anterior, es posible proyectar cuáles podrían ser los impactos de cambios puntuales en los procesos ecosistémicos en una amplia gama de escalas espaciales y temporales; por ejemplo, en algunas especies vegetales el aumento de dióxido de carbono (CO2) puede modificar la tasa de intercambio de gases que ocurre en sus estomas, la cual afecta la evapotranspiración, que a su vez puede tener un gran impacto en su ecosistema y provocar cambios en los patrones de precipitación y temperatura, es decir, que un cambio a nivel celular puede causar una variación en el clima. Esta visión singular, de que a partir de pequeños elementos se pueden comprender cambios a una escala global ha incentivado el desarrollo de modelos. Una forma de medir la funcionalidad de un ecosistema es a partir de su productividad, la cual se estima con base en la biomasa producida. Los primeros modelos sobre productividad se enfocaron en cuantificar la biomasa de los ecosistemas terrestres, como el modelo casa (Carnegie Ames Stanford Approach) que simula la productividad primaria y la respiración heterotrófica en el suelo, ya que la respiración microbiana también puede modificar el balance de carbono de los ecosistemas terrestres. Posteriormente, Field participó en un grupo de trabajo que se planteó cómo los océanos influyen en la productividad a nivel mundial, adaptando el modelo casa para poder llevar a cabo tales cálculos; fue el primer modelo que consideró los océanos, demostrando que su aporte a la productividad planetaria es casi de 50%. Su trabajo ha sido sobresaliente en todas las áreas en las que se ha involucrado y su desarrollo como investigador ha aportado un importante conocimiento. Los modelos en los que ha participado constituyen una base sólida para entender muchos de los efectos antropogénicos en los cambios ambientales a los que nos estamos enfrentando. Francis S. Chapin III Otro ecólogo sobresaliente, por sus aportaciones a la ecología y seu visión integradora, es Francis S. Chapin III, quien llevó a cabo la mayor parte de sus investigaciones en Alaska, en donde encontró que las plantas que habitan aquellos ambientes de climas extremos están adaptadas a las bajas temperaturas debido a que tienen una alta capacidad de absorber nutrimentos del ambiente, y que incluso cuando las condiciones ambientales varían, estas plantas tienen la capacidad de ajustarse fisiológicamente para absorber más nutrimentos. El interés de Chapin por conocer las estrategias de las plantas que habitan en ambientes fríos extremos con bajos nutrimentos lo llevó al Ártico, donde descubrió diferentes estrategias de las plantas para sobrevivir y crecer en tales hábitats. Para Chapin, las adaptaciones más exitosas son aquellas que permiten a las plantas conservar los nutrimentos o prevenir su pérdida, como la protección química contra herbívoros y la extracción de nutrimentos de las hojas senescentes, más que las adaptaciones enfocadas a su adquisición. Al estudiar las comunidades vegetales de sitios tan particulares, se interesó por entender la importancia de la biodiversidad en los procesos ecosistémicos y las consecuencias de la pérdida de especies. Propuso que la riqueza de especies maximiza la adquisición de recursos y la retención de nutrimentos en el ecosistema, además de que reduce los riesgos de grandes cambios al interior del mismo y la probabilidad de invasiones por patógenos. El cambio en la composición o la pérdida de especies puede modificar los ciclos biogeoquímicos, las propiedades de los ecosistemas y los servicios que nos brindan, ya que existen conexiones estrechas entre todos los seres vivos y el ambiente. Chapin también señaló que el cambio climático propiciado por las actividades humanas tiene fuertes impactos en los ecosistemas, pero las consecuencias que esto conlleva son poco entendidas; por ejemplo, en el caso del Ártico, una de las zonas más afectadas por esta problemática, ha propiciado la liberación de grandes cantidades de carbono almacenado como consecuencia del deshielo del permafrost (capa de suelo permanentemente congelada). Para entender el impacto que tendrán estas emisiones para todo el planeta se requieren múltiples proyecciones. La magnitud del impacto humano en el ecosistema lo condujo a investigar la relación entre los cambios sociales y el ambiente, señalando la importancia de ver la sociedad como una parte del ecosistema. En los últimos años ha estado muy involucrado en generar acciones que promuevan el mantenimiento de ciertos atributos de los ecosistemas y así lograr el bienestar humano. Al mismo tiempo, ha trabajado en el desarrollo de políticas que promueven la sustentabilidad ecológica, económica y cultural. Gracias a sus trabajos se ha reconocido la importancia del Ártico como un sumidero de distintos gases de efecto invernadero y una región reguladora de los diferentes ciclos biogeoquímicos. Chapin es una persona con una amplia trayectoria científica, con una gran capacidad de generar soluciones y trabajar con investigadores de otras áreas. Sus estudios en el Ártico han sido una contribución importante para el entendimiento de los procesos ecosistémicos. Conclusión A pesar de que hoy día los estudios ecosistémicos suelen involucrar múltiples variables en grandes escalas geográficas y por largos periodos, es importante recordar que la base de esos estudios se originó a partir de preguntas particulares sobre el funcionamiento de los organismos, como los estudios ecofisiológicos en los que participaron y lideraron estos tres investigadores, ya que les permitieron recopilar los datos que posteriormente utilizaron para contestar preguntas que abarcaban mayores escalas espaciales y temporales. La importancia de estos investigadores radica en que fueron pioneros al proponer nuevas técnicas, modelos y enfoques que hoy se utilizan en la ecología de ecosistemas. El laboratorio móvil, por ejemplo, en cuyo armado y puesta en práctica participó Mooney, fue el precursor del avance tecnológico de diversos dispositivos que permitieron medir las respuestas de los organismos en campo para estudiar las variaciones que pudieran presentar y sus posibles repercusiones a mayores escalas. Por otro lado, el uso de modelos permitió entender y explicar los ciclos de algunos nutrimentos en áreas geográficas grandes, como el modelo casa en que participó Field, el cual permitió estimar la productividad, tanto terrestre como marina, a escala mundial. Los tres ecólogos también han contribuido en dar a conocer la importancia de los ecosistemas por sí mismos, y de regiones particulares. Gracias a los estudios que lideró Chapin conocemos la importancia del Ártico como un sumidero de carbono y una zona reguladora de distintos ciclos de nutrimentos. Su destino constituye un indicador de las consecuencias del cambio climático. La contribución de estos ecólogos ha permitido tener un mejor entendimiento sobre el funcionamiento de los ecosistemas y sus respuestas al impacto de las actividades antropogénicas. Por ser científicos con un enfoque integrativo, pudieron visualizar la amalgama entre los sistemas sociales y ecológicos, lo que ha permitido identificar las acciones necesarias para conservar los procesos naturales y, al mismo tiempo, hacer uso de los servicios que nos brindan. Son además reconocidos por su capacidad de formar institutos y grupos de trabajo y por los lazos que crean entre diferentes disciplinas que ayudan a una mayor comprensión del ecosistema y la mejora de las sociedades. Su perspectiva los ha llevado a coincidir en organizaciones internacionales, como el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (ipcc), donde dan a conocer sus ideas científicas, explican problemáticas que afectan a todos, proponen soluciones y vinculan diferentes sectores de la sociedad para procurar una actitud más responsable del ser humano para con la Tierra. Sus esfuerzos en conjunto, hicieron al ipcc merecedor del Premio Nobel de la Paz en el 2007 por generar y difundir un mayor conocimiento sobre el cambio climático y su relación con la sociedad humana, y sentar las bases de las medidas necesarias para mitigar tales cambios. Si bien la generación del conocimiento es un objetivo fundamental para el bienestar de nuestras sociedades, el compartirlo y difundirlo es esencial para el desarrollo como científicos y como seres humanos. Estos investigadores han sido un ejemplo de constancia, innovación y compromiso que, por medio de la ciencia, han contribuido a ampliar y mejorar nuestra perspectiva del presente y el futuro, del inherente vínculo entre los seres humanos y el planeta. |
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| Agradecimientos A la M. en C. Irene Pisanty Baruch por sus comentarios sobre el resumen de este trabajo. |
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Referencias Bibliográficas
Chapin, F. S., G. R. Shaver, A. E. Giblin, K. J. Nadelhoffer y J. A. Laundre. 1995. “Responses of Arctic tundra to experimental and observed changes in climate”, en Ecology, vol. 76, núm. 3, pp. 694-711.
Field, C., M. J. Behrenfeld, J. T. Randerson y P. Falkowski. 1998. “Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components”, en Science, vol. 281, núm. 5374, pp. 237-240. Field, C., J. A. Berry y H. A. Mooney. 1982. “A portable system for measuring carbon dioxide and water vapour exchange of leaves”, en Plant, Cell & Environment, vol. 5, núm. 2, pp. 179-186. Literatura recomendada IPCC. 2021. The Intergovernmental Panel on Climate Change. IPCC (https://www.ipcc.ch). Chapin, F. S., P. A. Matson y H. A. Mooney. 2002. Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. Springer. Nueva York. |
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| Cynthia Peralta García Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Bióloga por la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, desde 2013. Actualmente es estudiante del Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México. Su tema de investigación se centra en la germinación y establecimiento de especies riparias. Itzel Guzmán Vázquez Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México Maestra en Ciencias Biológicas por la unam, desde 2019. Actualmente es profesora de asignatura en la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México,. Ha trabajado en temas de ecofisiología vegetal. Nelly Pacheco Cruz FES Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México Bióloga por la Universidad de la Sierra Juárez, Oaxaca, desde el 2016. Actualmente es estudiante del Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México,, en el Laboratorio de Bioquímica Molecular de la fes Iztacala. Su tema de investigación se centra en la genómica de poblaciones en especies forestales. Leopoldo Galicia Sarmiento Instituto de Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México. Labora en el Instituto de Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México desde 2003. Actualmente es Investigador Titular C, y profesor de ecología de ecosistemas en el Posgrado en Ciencias Biológicas. Sus principales líneas de investigación están relacionadas con entender los procesos que caracterizan la estructura y funcionamiento de los bosques templados. |
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| Ángel de Jesús Estrada González | |||||||||||
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Cuando escuchamos la palabra desierto
inmediatamente se nos viene a nuestra mente un lugar desolado, con mucho sol y calor, y nada de agua. Un sitio en donde no vive ninguna planta ni animal y mucho menos humanos, es decir, un lugar sin vida, eso es literalmente un desierto. Sin embargo, los lugares comúnmente así denominados difieren mucho de esto.
En México, por ejemplo, cuando visitamos la Reserva de la Biósfera El Pinacate y Gran Desierto de Altar en Sonora, observamos los majestuosos saguaros (Carnegiea gigantea); en los pueblos mágicos de Mapimí y Cuatro Ciénegas en Coahuila, las interesantes plantas gipsófilas (que habitan en suelos yesosos) y los sorprendentes nopales morados (Opuntia violacea); en la Reserva de la Biósfera Valle de Tehuacán-Cuicatlán, ubicada entre los estados de Puebla y Oaxaca, están las biznagas gigantes (Echinocactus platyacanthus) y cactáceas columnares como el tetecho (Neobuxbaumia tetetzo); mientras en el pueblo mágico de Real de Catorce, en San Luis Potosí, florece el enigmático peyote (Lophophora williamsii). Pues bien, éstos y muchos otros lugares que poseen también un gran legado natural y cultural se ubican en zonas conocidas como “desiertos” (en algunos hasta su mismo nombre lo indica), pero contrariamente a lo que se piensa, allí habita una gran diversidad de plantas representativas de éstos. Sin embargo, en otras partes del mundo sí los hay, como es el caso del Desierto del Sahara en el norte de África o el de Atacama en Chile. Una clasificación puede ayudar a entenderlo mejor. Los llamados desiertos se suelen clasificar con base en la cantidad de lluvia (precipitación) que cae anualmente en ellos —empleando un equipo conocido como pluviómetro. Estos ecosistemas presentan una precipitación generalmente menor a 500 milímetros anuales, muy por debajo de otros como las selvas, en donde al año llueve entre 1 500 y 3 000 mm). Éstos se dividen a su vez en tres grupos: aquellos en donde llueve al año de 250 a 500 mm, denominados zonas semiáridas; los que reciben de 100 a 250 mm, considerados como áridas; y aquellos cuya precipitación anual va de 60 a 100 mm, conocidos como verdaderos desiertos, en los que, efectivamente, casi no hay vegetación ni otros organismos. No obstante, todas estas zonas también se ven fuertemente influenciadas por la temperatura y la evapotranspiración (cantidad de agua que se evapora del suelo más el agua que se pierde por la transpiración de las plantas), por lo que al momento de clasificarlos se toman en cuenta tales factores, elaborando índices de aridez que son modificados por científicos competentes en el tema. En México, las zonas áridas y semiáridas se extienden ampliamente, ocupando aproximadamente 60% de su superficie. Presentan una alta radiación solar y elevadas temperaturas durante el día, lo que origina que el agua presente en el suelo se evapore rápidamente y sea muy poca la que se encuentre disponible para los organismos, además de que llueve escasa y estacionalmente, por lo que están secas la mayor parte del tiempo; es decir, poseen ciertas características climáticas que las diferencian de otros ecosistemas y que las vuelven extremosas para muchas formas de vida. Aun cuando sus valores de precipitación son mayores en comparación con los verdaderos desiertos, la cantidad de agua que cae al año no es suficiente para que cualquier organismo, sea planta o animal, pueda vivir ahí, por lo que son considerados como lugares inhóspitos, dónde sólo aquellos organismos con ciertas características pueden hacerlo. ¿Cómo hacen las plantas para vivir en tales lugares? Las zonas áridas y semiáridas poseen una gran diversidad de plantas, animales, microorganismos y otro tipo de organismos que han desarrollado distintos mecanismos, tanto morfológicos (forma) y anatómicos (tejidos), como fisiológicos (metabólicos) que les ha permitido sobrevivir y distribuirse en tales sitios aparentemente inhóspitos. A diferencia de los animales, las plantas, no pueden moverse o trasladarse para obtener los recursos necesarios para vivir, como el agua, pero han logrado enfrentar la sequía por medio de mecanismos desarrollados a lo largo de miles de años de evolución. Así, en la temporada de lluvias hay plantas que son abundantes y notorias en las zonas áridas y semiáridas, en ocasiones se les ve tapizando majestuosamente de flores dichos lugares, como las del género Zinnia, que tienen unas muy vistosas y bonitas pero que duran relativamente muy poco tiempo. Es decir, para evadir la sequía las plantas no se mueven para encontrar agua como sucede en la película Rango, en donde unos místicos cactus que parecen saguaros caminan por el desierto buscando agua, más bien existe una sincronización de su ciclo de vida (nacer, crecer, reproducirse y morir) con la temporada de lluvias o cuando hay mayor disponibilidad de agua, por lo que son anuales (completan su ciclo de vida en una temporada o en un año). Estas plantas cuentan con mecanismos que les permiten canalizar los recursos para crecer lo máximo en el mínimo de tiempo posible, por lo general entre seis y ocho semanas, aunque algunas lo hacen más rápido, como el pasto gramma (Cynodon dactylon) que lo efectúa en únicamente cuatro semanas; es probable que el récord lo tenga la planta africana Boerhavia repens, que vive en el desierto del Sahara y requiere sólo de ocho a diez días para completar su ciclo de vida, algo asombroso. Las plantas anuales no poseen ningún mecanismo morfológico, anatómico o fisiológico como tal que les proporcione resistencia a la sequía, sino que su principal adaptación es su capacidad para completar su ciclo de vida en un lapso muy corto antes de que se presente la sequía, por lo que también se les conoce como “plantas efímeras”. Estas plantas viven rápido y suelen ser de tamaño pequeño, sus semillas permanecen en el suelo y son capaces de sobrevivir a la desecación y las altas temperaturas, manteniéndose largos períodos en estado de latencia, una reducción de la actividad metabólica o de sus funciones, conservando su viabilidad y así germinar rápido cuando existan las condiciones favorables de humedad para hacerlo; es un fenómeno conocido como “banco de semillas”. Hay también plantas, principalmente hierbas y arbustos, que no se mueren cuando hay sequía como ocurre a las plantas efímeras, sino que reducen todos sus procesos metabólicos al mínimo y reanudan su crecimiento y reproducción sólo cuando hay agua. Su ciclo de vida tarda en completarse por lo general más de un año o una temporada (son perennes) y restringen su crecimiento y reproducción únicamente a los períodos de lluvias o cuando hay suficiente agua. Pierden en parte o completamente sus hojas, ramas y tallos durante la temporada de sequía (caducifolias), y sus órganos, como tallos y raíces, permanecen en latencia y reinician rápidamente sus actividades metabólicas cuando vuelve a haber agua disponible; de esta forma sobreviven a una desecación prolongada y extrema. El arbusto conocido como gobernadora (Larrea tridentata) es un claro ejemplo de tales plantas, al igual que el árbol de mezquite (Prosopis) muy abundante en el centro y norte del país.
Enfrentar la sequía Las personas que habitan en los desiertos o en alguna zona árida o semiárida también se encuentran con el problema de no tener agua disponible todo el año, por lo que se ven en la necesidad de idear diversas estrategias para poder contar con el recurso vital. ¿Qué es lo que hacen? Además de ingeniárselas para recolectar el agua durante la temporada de lluvias, ya sea modificando el diseño de los techos de sus casas, utilizando láminas u otras tecnologías, almacenan toda la cantidad de agua posible en botes, tambos, tinacos y cisternas para poder contar con el recurso cuando ya no llueva; además, economizan y hacen un uso eficiente del agua en sus actividades domésticas, tratando de hacer mucho con poco, reutilizándola, y en muchos casos cuentan con pozos comunitarios, lo cual les permite extraer agua del subsuelo y poder abastecerse. No sólo eso, las personas también se protegen de los intensos rayos del Sol utilizando sombrero o cachucha para mantenerse frescos, y los más modernos usan bloqueador solar. Algo similar hacen las plantas para enfrentar la sequía gracias a sus diversas adaptaciones. Los cactus y nopales, las plantas más representativas de estas zonas, han desarrollado raíces muy grandes que les permite abarcar un área más extensa para buscar y absorber la mayor cantidad de agua disponible en el suelo. Asimismo, almacenan grandes cantidades de agua en los tallos —es el caso de los cactus— o en hojas, como lo hacen los magueyes en sus pencas, sirviendo como un depósito o reserva de agua que la planta utiliza poco a poco durante la sequía, por lo que también se les conoce como “plantas suculentas”. Si alguna vez has observado varios cactus podrás recordar que ciertos tienen forma de globo, esfera o barril, y que su superficie parece un acordeón, es decir, tiene muchas costillas. Esto les permite colectar y conducir el agua de lluvia directo hacia las raíces, además de comprimirse o expandirse en función de la cantidad de agua que haya absorbido sin que se rompa. Otras plantas, como los agaves y yucas, tienen forma de roseta o de sombrilla invertida, que les permite colectar el agua de lluvia y darse sombra a sí mismas. La temperatura del aire en estas zonas llega a ser muy alta durante del día, mayor a 30 °C en verano, por lo que las plantas pueden transpirar o perder mucha agua a través de aberturas naturales que poseen, conocidas como estomas, ubicadas por lo general en las hojas de todas las plantas. Éstas son de suma importancia porque por ahí las plantas absorben el dióxido de carbono (CO2), un gas necesario para elaborar su alimento (carbohidratos) por medio del proceso conocido como fotosíntesis, así que deben de mantenerlos abiertos para absorber CO2; pero si están abiertos también pueden perder agua, un arma de doble filo. Entonces, ¿cómo hacen las plantas para no perder tanta agua? Árboles como el mezquite (Prosopis) y el huizache (Acacia) poseen hojas pequeñitas y las pierden durante la época de secas, lo cual disminuye la transpiración, brotando nuevamente en la temporada de lluvias. Otras plantas, como nopales y cactus, han sufrido modificaciones mayores, perdiendo por completo sus hojas, transformadas en pelos y espinas, una característica distintiva que aún hoy sorprende; algunas, como los “viejitos” (Cephalocereus senilis) y el “bonete de obispo” (Astrophytum myriostigma) tienen su cuerpo completamente cubierto de pelos o tricomas, lo cual reduce la radiación del Sol, al absorber y reflejar gran parte de ésta, como un bloqueador solar. Las espinas cumplen también esta función, pero además atrapan el agua que está en el aire y la conducen hasta el tallo. Uno se puede preguntar, si no tienen hojas, ¿en dónde se encuentran los estomas y cómo efectúan la fotosíntesis? Éstos se encuentran hundidos en la piel o cutícula del tallo, que es muy gruesa y está cubierta de grasas y ceras (cutina y suberina), actuando como un impermeabilizante que limita la pérdida de agua, y sólo se abren durante la noche; es en los tallos donde ocurre la fotosíntesis, son fotosintéticos. Asimismo, dichas plantas presentan un metabolismo denominado ácido de las crasuláceas (cam, por sus siglas en inglés), conocido así porque se descubrió en esa familia de plantas, y que consiste en absorber CO2 durante la noche, cuando los estomas están abiertos, y convertirlo y almacenarlo principalmente en forma de ácido málico. Durante el día y con la presencia de la luz y enzimas, el ácido málico se convierte nuevamente en CO2 y éste, a su vez, en carbohidratos —de ahí el dicho de que al amanecer, si pasas cerca de una nopalera, huele a ácido o “acedo”. Estas plantas también pueden estar asociadas con otros organismos en forma tal que se ven beneficiadas al enfrentar la sequía, como ocurre con las llamadas “plantas nodrizas”, un árbol o un arbusto que las protege de los intensos rayos del Sol, o bien creando un microclima que impida que pierdan agua; asimismo, mediante sus raíces se pueden asociar con microorganismo del suelo que favorezcan la absorción de una mayor cantidad de agua y nutrimentos, produciendo a la vez diversos compuestos, como Fito-hormonas que funcionan como antibióticos, que promueven su crecimiento de manera directa o indirecta. Importancia de su estudio y conservación Además de sus sorprendentes adaptaciones, estas plantas cumplen con funciones ecológicas muy importantes en las zonas áridas y semiáridas, ecosistemas que pueden tener un efecto significativo para contrarrestar el cambio climático al absorber las emisiones de CO2 de la atmósfera, desempeñándose como sumideros de carbono y ser hábitat de gran diversidad de plantas, por su alta tasa de endemismos, es decir, que hay un gran número de plantas que sólo se encuentran en dichos lugares, en ninguna otra parte del mundo y, por ende, una reserva de importante diversidad genética. Es por eso que son consideradas zonas con alto potencial para la obtención de recursos como resinas, gomas, ceras y otros compuestos naturales que pueden utilizarse en la industria farmacéutica, alimentaria, textil, de cosméticos, etcétera, es decir, de gran importancia económica y social para nuestro país, principalmente para las personas de comunidades rurales. Sin embargo, su estabilidad está en riesgo debido a que su extensión se está reduciendo considerablemente a causa de las actividades humanas y la extracción de plantas, sobre todo cactáceas para su venta y comercialización de manera ilegal, disminuyendo drásticamente sus poblaciones. Es de suma importancia seguir estudiando y conociendo tales plantas y sus adaptaciones a fin de tener elementos que ayuden a establecer medidas y técnicas que conlleven a su recuperación, conservación y aprovechamiento sustentable. |
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Referencias Bibliográficas
Ju, J., et al. 2012. “A multi-structural and multi-functional integrated fog collection system in cactus”, en Nature Communications, vol. 3, núm. 1, pp. 1-6.
Granados, D., G. F. López y J. L. Gama. 1998. “Adaptaciones y estrategias de las plantas de zonas áridas”, en Revista Chapingo Sene Ciencias Forestales y del Ambiente, vol. 4, núm. 1, pp. 169-178. Medrano, F. G. 2012. Las zonas áridas y semiáridas de México y su vegetación. Instituto Nacional de Ecología. México. Revista ARQHYS. 2012. Edificio Qatar Sprouts. Equipo de colaboradores y profesionales de la revista ARQHYS.com. Arquys (https://cutt.ly/pJZs0LP). Rivas, S. P., J. A. Zavala y C. Montaña. 2002. “La permanencia de lo efímero, Las plantas anuales del desierto”, en Ciencia, vol. 53, núm. 2, pp. 70-78. |
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| Ángel de Jesús Estrada González Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica, A. C. Es Ingeniero Agroecólogo por la Facultad de Agronomía y Veterinaria de la Universidad Autónoma de San Luis Potosí (UASLP) y Maestro en Ciencias Ambientales por el Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica, A. C. (IPICYT) en donde actualmente realiza el doctorado en Ciencias Ambientales. Es profesor hora clase en la uaslp impartiendo principalmente los cursos de Ecología y Fisiología Vegetal. |
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| Marisol Ocampo Sandoval |
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La polinización es fundamental para la mayoría
de las especies de plantas y casi 90% de las 400 000 especies de plantas que tienen flores depende de animales para su polinización; el resto ocurre por viento. En ambos casos el polen es trasladado desde la antera de una flor al estigma de otra, permitiendo la reproducción de las mismas; pero en el caso de la polinización por animales, un fenómeno complejo, puede ocurrir en muchas formas distintas. Una breve revisión de la diversidad de los grupos de animales que visitan flores lo ilustra claramente y permite destacar algunos patrones comunes en dicho comportamiento y su evolución.
Para empezar, los insectos son mayoría: proporcionan servicios de polinización a casi 80% de todas las especies de plantas con flores. Las polillas (Lepidoptera: Sphingidae), de hábitos nocturnos y crepusculares, son frecuentes visitadoras de las flores en zonas templadocálidas, subtropicales y tropicales. Dependiendo del grupo de plantas que visiten, estos insectos varían ampliamente en su masa corporal, en la forma del cuerpo y sus alas, así como en la longitud de la espiritrompa. Uno de los ejemplos más célebres de la interacción de polillas y flores es la de la orquídea estrella de Darwin (Orchidaceae: Angraecum sesquipedale), especie que se caracteriza por tener un espolón estrecho, de 29 centímetros de largo, que contiene néctar. Fue descrita sin que se conociera un polinizador que pudiera acceder al néctar ubicado tan profundamente. En 1862, en una obra sobre la fertilización de las orquídeas, Charles Darwin propuso que el polinizador de la orquídea estrella debía ser una polilla con una espiritrompa de una longitud de 25 a 28 centímetros; en aquella época no se conocía ninguna polilla con una espiritrompa tan larga en el área de distribución de la orquídea, y fue hasta 1910 cuando los entomólogos Karl Jordan y Lionel Walter Rothschild encontraron el insecto que poliniza dicha flor. Desde entonces, se considera que los espolones florales de néctar largos son una adaptación que representa un alto grado de especialización en plantas. Mientras que las mariposas son visitantes frecuentes de flores tropicales y templadas, se alimentan de una extensa diversidad de formas florares y se ha observado que son vectores necesarios para la polinización de la flora andina pero aún se discute su eficiencia en otros ambientes. En cuanto a las avispas, sabemos que también suelen visitar flores de distintos grupos de plantas, recibiendo recompensas muy específicas. Uno de los ejemplos clásicos, y más estudiados, es el de la interacción de las avispas y los higos del género Ficus (Moraceae), cuyas especies son principalmente polinizadas por una especie diferente de avispa (Hymenoptera: Chalcidoidea: Agaonidae) que, a su vez, sólo puede reproducirse en los frutos en desarrollo de este género de plantas. Otro caso llamativo es el de las avispas que son engañadas por algunas especies de orquídeas; los machos de la especie Neozeleboria cryptoides (Tiphiidae) son atraídos por la morfología de la orquídea Chiloglottis trapeziformis que imita tanto el cuerpo de la avispa hembra como las feromonas sexuales de la misma; los machos visitan continuamente a estas flores con la intención de copular y durante esta actividad polinizan la orquídea. Se ha documentado que tales orquídeas presentan una morfología significativamente más larga y ancha que el cuerpo de las hembras y además producen mayor cantidad de feromonas sexuales. No obstante, los insectos polinizadores más conocidos son las abejas, un grupo monofilético especializado en el consumo de polen que divergió de otro de avispas ápidas (Hymenoptera) a mediados del cretácico. Entre las abejas existe toda una gama de posibilidades en el consumo de polen: hay especies que restringen sus visitas a taxones de plantas estrechamente relacionadas, mientras que otras exploran una gran diversidad de fuentes. Entre los vertebrados, las aves representan el grupo que visita flores con mayor frecuencia y son más de novecientas especies. Los colibríes se consideran los más especializados; algunas especies de plantas andinas de Passiflora (Passifloraceae) dependen del colibrí Ensifera ensifera para su reproducción. La distribución de los colibríes y estas plantas coincide por completo y la escases de Ensifera resulta en un conjunto reducido de semillas de pasiflora; de hecho, 90% de las especies de este género son polinizadas por colibríes. Asimismo, el género Ruellia (Acanthaceae) cuenta con 350 especies, la mitad de las cuales están adaptadas para la polinización por colibríes. Otro ejemplo interesante lo encontramos en los colibríes de la especie Eulapis jugularis, que visitan heliconias específicas de las Antillas menores; los machos y las hembras presentan dimorfismo sexual en el pico como resultado de diferencias en las estrategias de forrajeo, los primeros tienen picos más cortos y rectos y se alimentan de flores de Heliconia (Heliconiaceae) con distinta morfología. Entre los mamíferos, el caso más documentado de interacciones con plantas es el de los murciélagos, cuyas especies suelen consumir néctar y polen, aunque se ha documentado algunos casos raros en que solamente se refugian en la flor. En Asia y África, catorce especies de murciélagos de la familia Pteropodidae, y en América 38 especies de filostómidos (Phyllostomidae) son los principales polinizadores de cientos de especies de plantas tropicales y subtropicales como los cactus columnares (Cactaceae), que suelen abrir sus flores robustas durante la noche. Otros taxa son también importantes visitantes florales pero, en comparación con los miembros de sus grupos, sus hábitos nectarívoros se consideran poco comunes. Hay, por ejemplo, algunas especies de lagartijas que polinizan plantas, varias de araña de la Familia Salticidae (Aranaea) y un marsupial, el llamado mielero (Tarsipedidae: Tarsipes rostroatus). Tipos de interacciones planta-animal Usualmente en la literatura se afirma que las plantas y los animales que interactúan están en un conflicto, es decir, ambos intentan invertir lo menos posible y maximizar los beneficios obtenidos de la interacción. Las plantas requieren incrementar la eficiencia del traslado de polen con el menor costo de energía invertido en recompensas y atrayentes; si invierten más energía que los beneficios que reciben por la polinización, o si el beneficio es nulo o negativo, entonces se dice que la planta es explotada o robada por el visitante. Desde la perspectiva del visitante, los animales buscan invertir poca energía en la búsqueda de las recompensas y maximizar la asimilación de los nutrimentos y la energía obtenida. Cuando una planta anuncia recompensas que no tiene o utiliza estrategias miméticas, se dice que engaña al polinizador. Por lo tanto, las especies se encuentran continuamente involucradas en conflictos de intereses entre los interactuantes y con ello puede surgir la explotación mutua entre individuos egoístas. El resultado de tales interacciones varía de positivo a negativo, según las condiciones bióticas y abióticas. Consecuentemente, las interacciones biológicas suelen considerarse como de dos tipos: las antagonistas y las mutualistas. Las interacciones antagonistas son aquellas en las que una de las especies involucradas se ve afectada negativamente, mientras que la otra se ve beneficiada: como los animales que roban néctar y consumen este recurso de las plantas sin participar en la polinización; o las especies de plantas que engañan a los animales visitantes para que efectúen la polinización sin que éstos reciban ninguna recompensa. Muchas de estas especies antagonistas son casi tan especializadas como las mutualistas. Las interacciones mutualistas, por su parte, son una relación interespecífica en donde las especies participantes reciben un beneficio mutuo. De éstas, la polinización es la que ha sido más estudiada. La polinización es una de las interacciones más importantes porque de ella depende gran parte del mantenimiento de las comunidades ecológicas. La gran diversidad actual que presenta el grupo de las angiospermas se atribuye a la evolución de la polinización por animales y, a su vez, se ve reflejada en una gran diversificación al interior de los distintos grupos de polinizadores. De manera muy particular, en las familias de plantas Orchidaceae e Iridaceae la polinización puede ser altamente especializada. Finalmente, la polinización por engaño y el robo de néctar me permiten destacar que no todas las interacciones de polinización son mutualistas, como se pensaba tradicionalmente, y que es un proceso más complicado de lo que hemos considerado. La gama de especialistas a generalistas En la naturaleza se puede encontrar interacciones altamente específicas de plantas y polinizadores. Cuando analizamos los estudios más representativos sobre polinización, observamos que buena parte de éstos se ha enfocado en interacciones muy especializadas; por ejemplo, las abejas recolectoras de aceite, las avispas y plantas de higos de Ficus asociados, la polilla de yuca y recientes estudios de la flora de África sobre numerosos sistemas altamente especializados de polinización que involucran sólo una o dos especies de moscas recolectoras de aceite. Sin embargo, cabe mencionar que muchas plantas no dependen solamente de una especie de animal para su polinización, por lo que tales ejemplos de alta especialización son la excepción y no la regla de lo que ocurre en la naturaleza. Más bien, las plantas dependen de un conjunto de visitantes, casi siempre cercanamente relacionados entre sí, que contribuyen a la transferencia de polen. Así, la mayoría de las plantas que dependen de colibríes tienen como polinizadores a más de una especie de este grupo de aves. Este patrón asimétrico en las relaciones plantaanimal puede ser observado a nivel de grupo filogenético, al de comunidad e incluso al estudiar la red de interacciones de una especie de animal en particular. Por si fuera poco, hay variación temporal y geográfica en tales interacciones. Las relaciones de especialistas y generalistas forman un espectro continuo. La especialización y la generalización son dinámicas y existen simultáneamente en múltiples estados y en diferentes niveles de jerarquía biológica. En el corto plazo, la especialización asegura la transferencia de polen de manera exitosa, mientras que a largo plazo, la generalización brinda adaptabilidad a cambios en la comunidad que afecten la reproducción. La noción de que la mayoría de las angiospermas están especializadas para la polinización por tipos de animales particulares fue desafiada en el siglo pasado en los noventas con base en la aparente generalidad de los sistemas de polinización, principalmente debido a la variación geográfica y temporal que existe entre las comunidades. En 1987, Jordano analizó los estudios comunitarios que estaban disponibles en ese momento y concluyó que las interacciones son altamente generalistas, que la mayoría son débiles y fuertemente asimétricas, y acentuó que los estudios sobre interacciones deben de realizarse a nivel comunitario. Para llamar a una especie generalista o especializada es necesario conocer la composición de la fauna de visitantes florales locales y comparar uno con otro. En 2004, Fenster y colaboradores sugirieron que cuando más de 75% de las visitas son por una misma especie o un grupo funcional se puede considerar como un sistema especializado. Además, cabe mencionar que muchas de las especies de animales que visitan flores incluso pueden no ser polinizadores, sino visitantes que consumen algún recurso sin proporcionar ningún beneficio a la planta. La condición de generalista implica que los polinizadores son funcionalmente equivalentes, es decir, que la ausencia de una especie polinizadora en una región puede ser compensada con la presencia de una especie similar; por ejemplo, una especie de planta aparentemente generalista puede estar adaptada a una gama de polinizadores que ejercen la misma presión de selección o bien estar adaptada a un equilibrio de diferentes presiones selectivas generadas por distintos tipos de polinizadores. Mientras que una especie de planta que es polinizada por una sola especie a lo largo de su área de distribución es especialista, pero si cada población de una especie de planta es polinizada por un animal específico a su área, puede catalogarse fácilmente como generalista; así como también hay plantas que pueden tener múltiples polinizadores que cambian a lo largo del año o de su vida, pero que son visitantes especialistas en el corto plazo. Por lo tanto, considerar las diferencias entre poblaciones en un contexto comunitario puede ayudarnos a comprender la especialización biológica, la variación geográfica y los distintos desenlaces de las interacciones biológicas. De otra manera es tentador dejarnos llevar por el número de visitantes y, como ocurrió en el estudio realizado por Waser y colaboradores en 1996, en donde resumen información sobre las familias Ranunculáceas, Orchidaceae y Polemoniaceae de la flora europea, y concluyeron que las proporciones de visitas por más de una especie de animal fueron de 95%, 100% y 83% respectivamente, considerando tales especies como polinizadores generalistas. No debemos dejar de lado el contexto comunitario. Algunas de las razones para enfocarse en las interacciones de sólo un par de especies son que, en primer lugar, resulta más fácil de manejar y de realizar en la práctica. Pero una vez que se reconoce que predominan las especies generalistas, tanto en un contexto comunitario como entre clados, resulta indispensable considerar en nuestras investigaciones un mayor número de las especies interactuantes, por lo menos aquellas que tienen una interacción más estrecha con las de nuestro interés. Conclusiones Como conclusión general, me gustaría destacar tres ideas principales que me parecen fundamentales en lo aquí expuesto. La primera es que, en varios de los trabajos mencionados, se enfatiza la necesidad de estudiar las interacciones de las plantas y sus visitantes florales en un contexto comunitario que nos permita reconocer la especialización de manera adecuada, así como los patrones que exhiban los sujetos de estudio. Dicha observación no debe ser tomada a la ligera. Para poder aproximarse a la especialización es necesario elegir adecuadamente el sistema de estudio. Conocer las relaciones entre los taxones que conforman la comunidad nos permite definir adecuadamente el sistema de estudio y con ello establecer las preguntas de investigación, los supuestos que pueden comprobarse y el tipo y grado de especialización con los que estamos trabajando. |
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Referencias Bibliográficas
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| Marisol Ocampo Sandoval Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Es egresada de la carrera de Biología de la Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Realizó estudios de Maestría en la Facultad y actualmente cursa estudios de Doctorado en dicha institución. Candidata a doctor y profesora de Asignatura A de la materia de Biogeografía durante los últimos 6 años. Especializada en Biogeografía ecológica, ha realizado varios proyectos en esta área utilizando a las aves como sujeto de estudio. |
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| Jorge Galindo González |
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| Seguramente en algún momento te has preguntado: ¿por qué existen estos fastidiosos mosquitos y las cochinas cucarachas?, ¿de qué sirven las ratas?, ¿para qué hay murciélagos? La respuesta es muy simple: es porque hay alimento disponible y estos animales lo aprovechan. Si no hay qué comer… desaparecen. Aquí hablaremos de los murciélagos, los únicos mamíferos con capacidad de vuelo en total obscuridad, más de 1 300 diferentes especies que habitan en todo el mundo y de las cuales en México se encuentran alrededor de 140 especies. Su dieta es muy variada, algunas especies se alimentan de insectos, otros de artrópodos o de frutos silvestres, de néctar y polen de las flores; también hay carnívoros, que cazan ratones, aves, lagartijas, incluso pequeños murciélagos, o bien ranas y peces; y están los famosos vampiros, los responsables de la mala fama que rodea a los murciélagos, tan solo tres especies que se alimentan exclusivamente de sangre de otros mamíferos y aves, y que habitan únicamente en las zonas tropicales del continente americano. Los murciélagos aparecen en la historia de la Tierra hace más de 53 millones de años, desde entonces han estado evolucionando y adaptándose a sus ambientes para aprovechar todos los recursos disponibles que ofrece la oscuridad de la noche. En México tienen una importancia particular los murciélagos que se alimentan de néctar y polen de las flores, sobre todo aquellos que se relacionan con los agaves, una familia de plantas de gran diversidad en el país, con cerca de 150 especies. A lo largo de millones de años de interacción, murciélagos y plantas han evolucionado juntos de tal manera que ambos se benefician de su relación; a esto se le llama coevolución mutualista, ya que los murciélagos encuentran un rico y energético alimento, mientras que las flores son fertilizadas con polen procedente de plantas lejanas —de hasta treinta o cincuenta kilómetros de distancia. Con capacidad de visitar hasta mil flores por noche, los murciélagos garantizan el flujo de genes entre los agaves, la reproducción sexual cruzada y por tanto la variabilidad genética que mantiene sanas, vigorosas y fuertes a las plantas de las poblaciones. El problema En México, las culturas prehispánicas producían pulque con el agave pulquero (Agave salmiana), y con la llegada de los españoles y la introducción de la destilación aparece el tequila hecho con agave azul (A. tequilana), y el mezcal (A. angustifolia y otras más). El desarrollo moderno de la industria tequilera y el auge mundial de tal bebida espirituosa provocó que la producción masiva de plantas de agave se convirtiera en la piedra angular de la industria. La planta del agave azul vive entre siete y ocho años, se reproduce sexualmente (florece) únicamente una vez en su vida y posteriormente muere. Durante sus años de vida la planta crece constantemente, acumulando azúcares (fructosa) que invertirá por completo en su único evento reproductivo sexual. Para la industria del tequila y del mezcal, este evento reproductivo es contraproducente, ya que el agave consume todas sus reservas de azúcar acumuladas en la producción de flores, néctar, polen y posteriormente en los frutos y semillas; y precisamente los azúcares son el ingrediente básico para la producción de los destilados. Lo que sucede en las plantaciones es que los agaves son cosechados justo antes de la producción de la inflorescencia llamada “quiote” (una estructura columnar con cientos de flores que puede medir de siete a diez metros de altura), por lo que se interrumpe el proceso natural de reproducción sexual; en su lugar, los productores sustituyen las plantas cosechadas por clones o hijuelos producidos por las raíces de los agaves a partir de los cuatro años (uno o dos por planta cada año). Éste es el gran problema en la industria tequilera, pues por más de cien años los cultivadores de A. tequilana han plantado y replantado sus cultivares con clones de las mismas plantas. Para agravar el problema, al parecer todas las plantaciones de tequila provienen de muy pocos individuos a los que no se les ha permitido la reproducción sexual, es decir, todas las plantaciones de agave azul son clones de dos individuos que han sido clonados por decenas de generaciones, perdiendo la diversidad genética. La reproducción sexual es la forma natural de intercambio genético, de enriquecimiento y mantenimiento de la diversidad genética de las poblaciones naturales, lo que se traduce en individuos mejor adaptados, más vigorosos para la reproducción, con capacidad de enfrentar plagas y enfermedades entre otras adversidades. En las plantaciones clonadas, si se enferma una planta, hay un alto riesgo de que se enferme toda la plantación, ya que son genéticamente idénticas; si los productores no encuentran cura para esa enfermedad, ¡se puede perder toda la producción tequilera de agave azul! Por su parte, la producción de mezcal todavía mantiene cierto carácter artesanal, y en el campo aún existen plantas silvestres con gran diversidad genética. Pero la demanda está llevando a un crecimiento de las plantaciones, en particular de maguey espadín (A. angustifolia). Existe una solución La idea del Proyecto Tequila Bat friendly, avalado por la unam, es permitir la floración de al menos 5% de los agaves de una plantación con el fin de que los murciélagos polinicen sus flores con polen que proviene de agaves silvestres, enriqueciendo la diversidad genética del cultivar. En cifras, esto significa alrededor de doscientas inflorescencias por cada hectárea de cultivo, lo que puede alimentar a cien murciélagos. En 2016, México contaba con 111 420 hectáreas sembradas con agaves azul y mezcalero. Si se permitiera la reproducción sexual de 5% de los agaves, tendríamos más de diecinueve millones de inflorescencias produciendo néctar y semillas. Lo siguiente, y de crucial importancia, sería recolectar las semillas así producidas, sembrarlas y cuidarlas en un vivero, y posteriormente transplantarlas al campo de producción, sustituyendo poco a poco las plantas de origen clonal con las producidas por semilla. Igualmente enriquecedor sería recolectar semillas de agaves silvestres (sobre todo de aquellas plantas robustas y vigorosas) y llevarlas al vivero para incluirlas en el programa de enriquecimiento genético de la plantación. Esto tiene dos objetivos principales: 1) mantener una sana y amplia diversidad genética de los agaves en producción; y 2) proporcionar alimento seguro a las poblaciones de murciélagos polinizadores. Aparte de beneficiar a los agaves y murciélagos, estas acciones representan para los productores un gran ahorro en agroquímicos (insecticidas, herbicidas y fertilizantes), ya que al mantener plantaciones sanas, vigorosas y con alta diversidad genética, los agaves son naturalmente resistentes a las plagas y enfermedades y están adaptados a las condiciones climáticas y de fertilidad de los suelos. Cuidar cuevas y refugios Otra acción paralela de igual importancia es cuidar las cuevas y refugios de los murciélagos. En las cuevas habitan cientos de miles de murciélagos de diferentes especies y con hábitos alimenticios diversos: los insectívoros, que nos brindan un enorme servicio como depredadores de insectos que son plaga de cultivos como el maíz, chile, calabaza, frijol, algodón y otros; los que se alimentan de frutos silvestres, dispersan semillas y ayudan en la regeneración de las selvas; los nectarívoros, que además de los agaves, polinizan más de 750 especies de plantas en el mundo y en México varias importantes como la pitahaya, el zapote de agua, el saguaro, el cardón, la ceiba y el árbol de la madera balsa, entre otras. En cuanto a los murciélagos que se alimentan de sangre de mamíferos y aves, si en cierta zona existe el problema de que muerden al ganado, es muy importante buscar asesoría de expertos para el control del murciélago vampiro, ya que con el afán de eliminarlos, los ganaderos dañan poblaciones enteras de murciélagos benéficos como los insectívoros o los polinizadores de los agaves. El cuidado y protección de las cuevas y otros refugios de murciélagos es indispensable para su conservación y nuestro beneficio, ya que brindan enormes servicios. Si esta información y acciones se transmiten entre los productores de las zonas tequileras y mezcaleras, se logrará mantener plantaciones sanas, con alta diversidad genética, al igual que preservar las poblaciones de murciélagos. Es necesario difundir que los murciélagos que se alimentan de néctar y polen fertilizan las flores de los agaves del tequila y el mezcal, llevando a cabo la reproducción sexual, la producción de frutos y semillas, y promoviendo la variabilidad genética de la población. Agradecimientos Rodrigo Medellín contribuyó con importante información para este artículo y revisó el manuscrito, Beatriz Ochoa aportó valiosos comentarios. |
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Referencias bibliográficas
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| Jorge Galindo González Instituto de Biotecnología y Ecología Aplicada, Universidad Veracruzana. Es investigador en el Instituto de Biotecnología y Ecología Aplicada (inbioteca), Universidad Veracruzana. Doctor en Ciencias, Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Ver. Biólogo, Universidad Autónoma Metropolitana, México D.F. Investigador Nacional SNI Nivel 2; Perfil PRODEP; miembro de la Academia Mexicana de Ciencias. Principal interés: Interacciones ecológicas y conservación de la biodiversidad. |
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| Olivia Márquez Fernández |
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| Desde que era niña, las estrellas y todo lo referente
a la astrofísica llamaron poderosamente mi atención. Como muchas otras personas me preguntaba si habría vida inteligente en otro planeta, en alguna de las galaxias, y si esta vida podría acercarse a nosotros. En ese entonces un conocido periodista de tv, tenía una frase de moda: “no estamos solos”, refiriéndose a las supuestas “evidencias” de seres extraterrestres, y supuestos avistamientos de ovnis. Sin embargo, estudiar este tema no era una opción lógica para vivir, así que opté por aprender sobre los sistemas solares invisibles y estudié química. Durante algunos años de trabajar y aprender algo sobre la química de las plantas y los hongos, sé que definitivamente los humanos no estamos solos. Sin que nos ocasionen daño, cargamos con una gran cantidad de microbios dentro y fuera de nuestro cuerpo y aún desconocemos todas las implicaciones que esto tiene, pues algo parecido ocurre con el reino vegetal, y una plantita, aun muy cuidada en una maceta, no está para nada sola.
Recientemente se ha reconocido que desde el origen de la vida en la Tierra, los microorganismos (bacterias y hongos) han estado vinculados estrechamente a las plantas, y a los seres vivos en general, desempeñando papeles importantes en la salud de plantas y animales, incluidos los humanos. Las bacterias y hongos pueden afectar la vida de otros organismos de manera benéfica o perjudicial. Por un lado, gracias a algunos de estos microorganismos existe la vida en el planeta y fue posible la agricultura, aunque otros son causantes de múltiples enfermedades en animales y cultivos importantes. En este texto abordamos algunas preguntas sobre las relaciones de los hongos con las plantas. Para comenzar, ¿qué son los hongos? Una combinación de características relativas a su forma y crecimiento (fisiología) distingue a los hongos de otros organismos. A pesar de la aparente similitud entre algunos hongos y las plantas (por ejemplo, poseer una pared celular, estar fijos a un sustrato y absorber nutrimentos mediante estructuras físicas), los hongos carecen de clorofilas u otros pigmentos fotosintéticos, por lo que que no fabrican su alimento y viven a expensas de la materia orgánica que descomponen o digieren; sus paredes celulares están hechas mayormente de quitina, similares a las que se encuentran en los exoesqueletos de insectos y crustáceos, la cual otorga mucha resistencia a su pared celular; otro rasgo que los distingue de las plantas es el almacenamiento de glucógeno y grasas, como las que tenemos en hígado y músculos, y no almidón como las plantas. Todo esto, además de los detalles obtenidos del estudio de su adn, ubican a los hongos como un reino independiente: Fungi. Los hongos presentan una enorme diversidad de formas y tamaños que van de las levaduras unicelulares microscópicas (las cuales se encuentran en el suelo, la piel de los frutos y, en general, en nichos con alto contenido de azúcares simples), a cuerpos multicelulares complejos, formados por una red interconectada de células tubulares llamadas hifas y que, en conjunto, forman el micelio. Estos tubos individuales crecen de manera polar, es decir en la punta, y forman ramas que exploran su entorno, compitiendo e interactuando con otros organismos, para colonizar su medio. En los hóngos macroscópicos, la parte subterránea del hongo es la porción “vegetativa” también llamada micelio de nutrición, pues es el encargado de absorber el agua, las sales minerales, y de digerir las sustancias orgánicas. En determinadas condiciones, dicho micelio produce un cuerpo fructífero, comúnmente en forma de una sombrilla o sombrero muy vistoso —el más conocido—, o adoptar muy variadas formas. Es en esta porción sobre el suelo, llamada basidiocarpo, en donde se originan las esporas sexuales que, como las semillas de una planta, son las encargadas de la reproducción; el viento se encarga de dispersarlas y, al caer en lugares adecuados, germinan. Muchos hongos, como los mohos que proliferan en condiciones de humedad y vemos en el pan, en la comida olvidada en el refrigerador o en los zapatos, se reproducen tanto sexualmente (unión de gametos) como asexualmente; ambos tipos de esporas poseen una gran resistencia a las condiciones extremas y conservan su vida latente mucho tiempo. ¿Cuál es su papel en los ecosistemas? Cuando un organismo muere, se descompone gracias a la actividad de las bacterias del suelo y de los hongos. Estos degradadores primarios ponen en circulación nuevamente los nutrimentos atrapados en los tejidos de los organismos muertos, en una especie de reencarnación molecular continua en donde se recicla átomos y moléculas. Mediante la acción de dichos organismos se libera carbono hacia la atmósfera en forma de dióxido de carbono (CO2), nitrógeno como N2 o N2O (óxido nitroso), y se liberan minerales hacia el suelo en forma soluble. Por ello los hongos tienen un papel primordial en los ciclos biogeoquímicos de carbono, nitrógeno, azufre, fósforo y otros elementos esenciales. Además, a lo largo de la evolución humana han proporcionado múltiples beneficios como alimento directo o mediante la fermentación en la producción de pan y otros alimentos, bebidas como la cerveza y el vino, y en la obtención de fármacos y antibióticos como la penicilina; pero también enfermedades en plantas y animales —como ya se mencionó—, algunas devastadoras como la roya, el damping off (club de diferentes hongos), infecciones mortales en pacientes con inmunodeficiencias o en uñas y piel. Sus interacciones con las plantas Sin los hongos, tal vez las plantas nunca habrían colonizado la tierra, pues se piensa que las primeras plantas terrestres, carentes de raíces, evolucionaron a partir de algas de agua dulce, captando agua y nutrimentos (nitrógeno y fósforo) mediante asociaciones con hongos filamentosos que habitaban el suelo. Este intercambio entre hongos y organismos fotosintéticos o algas, probablemente permitió a las plantas terrestres dominar los continentes hace aproximadamente quinientos millones de años, transformando la litósfera (capa exterior de la Tierra), la biósfera (los sistemas vivos de la Tierra) y la atmósfera en lo que son hoy día. A las interacciones positivas o benéficas de plantas y hongos se les conoce como mutualismo plantahongo o simbiosis plantahongo. Las simbiosis con hongos más importantes son las micorrizas y también los hongos endófitos que viven “dentro de la planta”; las primeras son asociaciones mutualistas en donde los hongos se encuentran colonizando las raíces, formándose cuando las hifas del hongo se ramifican en el suelo y crean una extensa red que interconecta de manera subterránea con las raíces de la planta, ya sea de una o de diferente especie. En esta relación, las plantas (interconectadas) brindan nutrimentos a los hongos y, a su vez, éstos sirven como extensiones de las raíces para obtener minerales y nitrógeno. Actualmente se sabe que cerca de 90% de las plantas vasculares poseen micorrizas y, por lo tanto, es posible sugerir que sin estas relaciones muchas plantas no crecerían o lo harían en forma ineficiente. Existen principalmente dos tipos de micorrizas: las endoectomicorrizas, en las cuales el hongo permanece entre las células de la raíz de la planta; y las endomicorrizas, en donde el hongo se encuentra exclusivamente al interior de las células de la raíz. Sólo 2% de las plantas vasculares forman endoectomicorrizas, en su mayoría son especies forestales de importancia ecológica y económica que crecen en lugares templados y boreales y, en menor grado, en bosques tropicales, como robles (Quercus spp), hayas (Fagus spp), pinos (Pinus spp), piceas (Picea spp), eucaliptos (Eucalyptus spp) y meranties (Shorea spp); de igual manera, los hongos ectomicorrícicos incluyen muchas especies comestibles bien conocidas, como los rebozuelos (Cantharellus spp.), las trufas (Tuber spp.), los milkcaps (Lactarius spp.), los boletos (Boletus spp) y tecomates (Amanita cesarea). Las endomicorrizas, por su parte, pueden ser de dos tipos: micorrizas arbusculares, en donde los hongos forman estructuras en espiral al interior de las células de las raíces, y que se presentan en aproximadamente 80% de las especies de plantas vasculares, lo que comprende la mayoría de los cultivos alimentarios, plantas herbáceas y árboles como enebro (Juniperus spp.), arce (Acer spp.), manzana (Malus spp.) y cereza (Prunus spp). Los otros dos tipos de micorrizas se encuentran restringidos a dos familias botánicas: el primero, las micorrizas ericoides, específicamente asociadas a plantas de la familia del madroño, la azalea, los arándanos, el brezo y demás parientes (Ericaceae); las segundas, las micorrizas de las orquídeas (Orquideaceae). Se puede decir que estos socios fúngicos actúan como intermediarios vivos entre las plantas y el suelo. De esta forma, los hongos obtienen un sustrato físico en donde fijarse y alimento mediante una fuente estable de carbohidratos, mientras las plantas mejoran su capacidad de absorción de agua y nutrimentos; es decir, los hongos “movilizan” minerales que frecuentemente no están disponibles (solubles) para ser absorbidos por las raíces de la planta, y mejoran la estructura del suelo al formar agregados y poros, además de ser un almacén de carbono. De manera indirecta, las plantas y los árboles mejor nutridos producen flores y frutos más grandes o vistosos, lo que aumenta el atractivo para los insectos polinizadores y, por tanto, la eficiencia para replicarse y mejorar genéticamente de manera natural. En la mayoría de los casos, el micelio fúngico (subterráneo) puede simultáneamente colonizar varias plantas hospederas, de una o de diferentes especies, lo que produce una red de transmisión de nutrimentos y otras señales de comunicación subterránea. Una especie de internet de los árboles, que ha sido principalmente estudiada en las coníferas y abetos de los bosques canadienses. Los hongos endófitos Los endófitos se denominan así porque parte o todo su ciclo de vida ocurre al interior de una especie vegetal sin ocasionarle daño observable, y puede estar en las partes aéreas de las plantas, como tallos, ramas, brotes y hojas. Se les clasifica como endófitos obligados o facultativos según su permanencia en la planta hospedera; los primeros dependen del metabolismo de la planta para su sobrevivencia y crecimiento, mientras los segundos pueden estar fuera de la planta en alguna etapa de su ciclo de vida, principalmente en el suelo, para luego ingresar en la planta por grietas existentes en las uniones de las raíces laterales, a través de los estomas (sitios de intercambio gaseoso) presentes en grandes cantidades en las hojas, o por aberturas hechas por daño mecánico. En la naturaleza, las plantas están continuamente amenazadas por una amplia gama de organismos patógenos, plagas y herbívoros, los cuales rompen sus barreras físicas. Para protegerse activan su armamento químico en el momento en que el invasor las ataca. A este tipo de resistencia se le llama inducible sistémica (porque se presenta en cualquier sitio de la planta). Todas las plantas (desde el Ártico hasta los trópicos), albergan hongos endófitos (figura 1) y existe suficiente evidencia de que esta relación es beneficiosa para el crecimiento de las plantas, especialmente en ambientes hostiles. En efecto, el trabajo de años y de muchos científicos ha mostrado que algunas especies del género llamado Trichoderma, al ser utilizados en sembradíos pueden inducir la resistencia de las plantas a algunas enfermedades por virus y bacterias, a la sequía, al exceso o escasez de sales, y también incrementar la tolerancia al calor o frío; algo así como una especie de guardaespaldas fúngicos. Los hongos endófitos y los micorrícicos fabrican sustancias que son utilizadas como mensajes hacia la planta, dependiendo del estado de desarrollo de ambos organismos. En respuesta a tales mensajes químicos, la planta hospedera puede sintetizar moleculas específicas debido a la presencia del endófito, o incrementar los niveles de su armamento químico original, sus defensas. Como consecuencia, las plantas pueden ser más eficaces en respuesta al ataque de muchos tipos de patógenos, como virus, bacterias, otros hongos nocivos, e inclusive al ataque de insectos herbívoros y mamíferos (figura 1). Los estudiosos explican que las sustancias producidas por los hongos pueden actuar como hormonas vegetales, regulando la expresión de genes de la planta que controlan las vías de fabricación de sustancias químicas. Algunos endófitos son capaces de producir una variedad de sustancias químicas que directamente resultan tóxicas para ciertos patógenos o antioxidantes, incrementando con esto la protección y la capacidad de sobrevivencia de la planta ante varios tipos de estrés ambiental. Así se ha documentado una variedad de sustancias químicas producidas por hongos endófitos de pastos y hierbas, como el alcaloide lolina, que han resultado ser toxicas para varios herbívoros. Investigaciones un poco más recientes muestran que los hongos que actúan infectando insectos (entomopatógenos), también son endófitos en pastos y otras plantas herbáceas, lo cual tiene aplicaciones a la agricultura como una forma alternativa de proteger a las plantas contra plagas. Por otro lado, las asociaciones fúngicas pueden hacer que aumente la liberación de compuestos volátiles (aromas) en las hojas y que mejore el tono de sus flores, lo que resulta más atractivo a insectos polinizadores como abejas, avispas y algunos escarabajos, los cuales además pueden atacar a otros insectos que se comen a la planta, aumentando así su protección. Se ha propuesto que todas las plantas en la Tierra conviven con hongos en diferente manera, algunas mediante relaciones altamente específicas, dependiendo de los ecosistemas en donde se encuentran, y que los hongos colaboran con las plantas para sobrevivir; no obstante, menos de 5% de dichas asociaciones benéficas han sido estudiadas. Mucho aún por descubrir A pesar de toda la evidencia acerca de los beneficios que conllevan para las plantas, las relaciones simbióticas con hongos endofíticos y micorrícicos, aún existen muchas interrogantes al respecto; como el grado de adaptación o resistencia de la planta hospedera a los hongos, y las señales específicas de desarrollo que disparan los efectos benéficos de los hongos o los malignos. Algunos autores mencionan que, cuando la planta empieza a envejecer, se produce un compuesto llamado óxido de etileno, y que éste puede ser una señal para que el hongo inicie acciones hostiles contra su hospedero. Otras observaciones en ciertas especies de plantas tropicales sugieren que, si bien muchos endófitos pueden ser generalistas —viven en muchas y muy diferentes tipos de plantas—, algunos hongos exhiben una clara afinidad selectiva por cierto vegetal, como es el caso de varios pastos (Festuca arundinaceae) con el hongo Neotyphodium coenophialum. Esto habla de relaciones muy específicas y sugiere que estas mismas especies fúngicas podrían resultar nocivas para otras plantas. Se sabe que muchos hongos endófitos pasan una parte de su ciclo de vida como saprobios esperando ingresar en una planta mediante esporas transportadas generalmente por el aire. Sin embargo, no se conoce aún cuáles son las vías o mecanismos que los hongos utilizan para permanecer mucho tiempo (inclusive varios años) dentro de una hoja aparentemente en estado semilatente, consumiendo nutrimentos sin afectar el crecimiento del vegetal. Aparentemente, los endófitos tropicales pasan mucho tiempo “esperando”, para luego completar su ciclo de vida esencialmente como saprobios, liberando sus esporas en el suelo. Otra pregunta es hasta qué grado la capacidad de las plantas para producir compuestos, y por tanto para defenderse y comunicarse, depende de los hongos endófitos. Sin embargo, es claro que la existencia de estas vías de comunicación (moléculas) y su balance han tenido consecuencias importantes en la ecología evolutiva y en las relaciones huéspedendófitopatógeno, por lo que su estudio y manipulación puede ser útil en un futuro cercano para combatir plagas y mejorar la agricultura. |
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| Olivia Márquez Fernández Instituto de Investigaciones Forestales, Universidad Veracruzana. Es química egresada de la Universidad Veracruzana y doctora en biotecnología por la Universidad Autónoma Metropolitana. Imparte los cursos de bioquímica y biotecnología ambiental en la Universidad Veracruzaba. Actualmente trabaja en el aislamiento y caracterización molecular de metabolitos secundarios de dos especies de Cucurbitáceas endémicas y hongos endofitos con posible aplicación farmacológica. |
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| Alicia Montesinos Navarro, Miguel Verdú y Alfonso Valiente Banuet |
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Vivimos en un planeta habitado por 350 000 especies
de plantas con flores, y en las zonas más diversas del planeta, como los bosques tropicales, en sólo una hectárea puede llegar a encontrarse más de 450 especies de árboles. Un reto clásico en la ecología ha sido entender por qué ciertas especies, y no otras, coexisten en un determinado lugar. Tradicionalmente se ha pensado que es la competencia entre especies lo que determina cuáles coexisten y cuáles se excluyen. Sin embargo, en las últimas décadas, numerosos científicos han defendido que, además de competir, las plantas pueden ayudarse unas a otras determinando también qué especies coexisten en un determinado lugar. Vivimos en un planeta habitado por 350 000 especies de plantas con flores, y en las zonas más diversas del planeta, como los bosques tropicales, en sólo una hectárea puede llegar a encontrarse más de 450 especies de árboles. Un reto clásico en la ecología ha sido entender por qué ciertas especies, y no otras, coexisten en un determinado lugar. Tradicionalmente se ha pensado que es la competencia entre especies lo que determina cuáles coexisten y cuáles se excluyen. Sin embargo, en las últimas décadas, numerosos científicos han defendido que, además de competir, las plantas pueden ayudarse unas a otras determinando también qué especies coexisten en un determinado lugar. La llamada “facilitación” entre plantas se da cuando una (la especie facilitada) obtiene un beneficio por crecer junto a otra, y ésta (la especie nodriza) no se perjudica o incluso se beneficia de dicha asociación. Existen muchos mecanismos de facilitación. Las plantas nodrizas pueden disminuir el estrés ambiental a las especies facilitadas proporcionándoles sombra, materia orgánica al perder sus hojas y descomponerse en el suelo, o agua al bombearla desde mayores profundidades donde las raíces de las especies facilitadas no pueden llegar. Mediante estos mecanismos, plantas que por sí solas no podrían vivir en ambientes muy secos lo logran si están asociadas a una especie nodriza. Así, a diferencia de la competencia, que excluye especies de la comunidad, la facilitación las incluye al expandir la diversidad de “microambientes”. De esta forma, los procesos de facilitación entre plantas no sólo promueven la diversidad de especies sino que favorecen que otras especies sean capaces de sobrevivir a cambios climáticos extremos, como ocurrió anteriormente en muchos ambientes con clima mediterráneo distribuidos por todo el mundo (México, Estados Unidos, Chile, la cuenca Mediterránea, Australia, Sudáfrica). Facilitación frente al cambio climático En la transición del periodo terciario al cuaternario, el clima se hizo más cálido y árido en los ambientes que hoy tienen un clima mediterráneo. Muchas especies de plantas se extinguieron, pero otras consiguieron sobrevivir a este cambio climático hasta hoy. Esto hace que, actualmente, en ambientes de clima mediterráneo coexistan plantas que se originaron y evolucionaron en momentos distintos y por tanto bajo condiciones diferentes. Las especies de origen terciario tienen rasgos propios de ambientes más húmedos, como por ejemplo las hojas grandes, y coexisten con otras de origen cuaternario que, por evolucionar en el clima actual, más seco, están adaptadas a la sequía mediante, por ejemplo, hojas pequeñas que evitan la pérdida de agua. Curiosamente, en ambientes sucesionales tempranos, hoy día las especies de plantas de origen terciario tienden a necesitar facilitación por parte de otras especies para establecerse, mientras que las de origen cuaternario pueden hacerlo en el suelo desnudo. Esto sugiere que muchas de las primeras, por haber sobrevivido al cambio climático acaecido en el paso del terciario al cuaternario (aumento en la aridez), se establecieron ocupando los microambientes de sombra y humedad que generaron otras especies que recrean el ambiente en el que las especies de origen terciario evolucionaron. Quién con quién En las interacciones de facilitación, las nodrizas no facilitan por igual cualquier especie de planta, sino que existe cierta “especificidad”. Esto quiere decir que hay combinaciones de especies que tienen más éxito que otras y por tanto perduran más comúnmente en el campo. Las interacciones de facilitación pueden convertirse en competencia con el tiempo. Aunque la nodriza favorezca el establecimiento de los juveniles de la especie facilitada, cuando éstos crecen pueden competir con ella y el resultado final es que desparece una de las dos especies. Sin embargo, en otros casos las asociaciones persisten en el tiempo y podemos encontrar las dos especies creciendo juntas aun cuando son adultas. Además, existe un patrón interesante en esta especificidad, y es que las interacciones que persisten en el tiempo, las exitosas, suelen darse entre especies de plantas poco emparentadas. Cuanto menos emparentadas están dos especies más probable es que difieran en sus rasgos, como la profundidad a la que extienden las raíces para captar agua, o en sus estrategias para obtener nutrimentos del suelo. Tradicionalmente se ha pensado que la facilitación entre especies poco emparentadas persiste porque, al ser más distintas, compiten menos entre sí. Facilitación mediada por otros mutualismos Sin embargo, otra explicación plausible, más compleja pero también más sugerente, es que las especies de plantas menos emparentadas difieran en sus interacciones con otros organismos, como patógenos o simbiontes. En muchos linajes del árbol de la vida (como géneros o familias), las especies emparentadas interactúan con especies similares. Esto se debe a que las interacciones (los patógenos que pueden causarnos enfermedades o los mutualistas que pueden ayudarnos a digerir alimentos) dependen de las características de cada especie. Cuando la especie facilitada y la nodriza están poco emparentadas, no compartirán patógenos que podrían dañar a la otra especie. Además, el hecho de no compartir mutualistas puede ser también positivo si la especificidad no es extrema y ambas plantas pueden beneficiarse de una mayor diversidad de éstos, como ocurre en el caso de la facilitación mediada por micorrizas. Las micorrizas son asociaciones entre hongos y plantas que ocurren en la mayoría de plantas del planeta. Las micorrizas viven dentro y fuera de las raíces de las plantas y tanto el hongo como la planta se benefician de esta asociación (simbiosis). Las micorrizas proveen a la planta de nitrógeno, fósforo y agua, a cambio del carbono que la planta sintetiza durante la fotosíntesis. Cuando una planta alberga en sus raíces una mayor diversidad de micorrizas, su crecimiento aumenta. Aunque nos queda mucho por saber, albergar en las raíces micorrizas distintas puede ser beneficioso si cada una aporta una función distinta a la planta. Algunas micorrizas extienden sus hifas (el análogo a las raíces de las plantas) principalmente fuera de la raíz y captan recursos más eficientemente, mientras que otras lo hacen dentro de la raíz defendiendo a las plantas frente a otros hongos patógenos. Lo más beneficioso para la planta sería tener una combinación de ambos tipos de micorrizas, por lo que una mayor riqueza de micorrizas puede aumentar la probabilidad de que esto ocurra. Además, también se ha descrito que una mayor riqueza de micorrizas puede relajar la competencia entre plantas, permitiendo que más especies de plantas coexistan cuanto más rica y diversa es la comunidad de micorrizas. Facilitación e incremento en la riqueza de micorrizas ¿Cómo podrían las plantas promover que muchos hongos distintos vivan en sus raíces? Un mecanismo de facilitación es aumentar la riqueza de micorrizas en el suelo compartido por ambas especies de plantas, promoviendo la facilitación entre aquellas que poseen micorrizas distintas. Esta hipótesis se puso a prueba en una zona árida, en el valle de Tehuacán, Puebla, que cuenta con una de las mayores densidades de cactus columnares del planeta, columnas de agua de cinco a diez metros de alto, protegidas por espinas. Además de los cactus, allí hay una gran diversidad de especies de plantas de varias familias, como leguminosas, entre las que se encuentra Mimosa luisana, un arbusto que es la nodriza principal de tal sistema por tratarse de una de las pocas especies cuyas plántulas pueden sobrevivir en el suelo desnudo sin la ayuda de otras plantas. Aunque la facilitación entre plantas se da en muchos ecosistemas, cobra especial importancia en ambientes extremos como éste. En Tehuacán se ha estudiado desde hace muchos años los procesos de facilitación entre plantas y conocemos qué especies de plantas pueden persistir juntas en el tiempo y cuáles no. Para comprobar si las interacciones que tienen más éxito son aquellas en las que las plantas albergan micorrizas distintas, nos dimos a la tarea de indagar qué especies de micorrizas albergaba cada especie de planta. Gracias a los avances en el uso de herramientas moleculares hoy día es posible saber qué especies de micorrizas están presentes en una muestra de raíz. De esta forma se identificaron para cada especie de planta y se comprobó que el éxito de la facilitación entre dos especies de plantas era mayor cuanto menos especies de micorrizas tenían en común. La cuestión que surgió entonces fue: ¿influyen los hongos para que una interacción de facilitación persista o no? Las plantas también albergan en sus raíces hongos que no les aportan beneficios y que pueden competir con sus micorrizas perjudicando a la planta. Así que, cuando dos plantas se asocian, se aportan mutuamente tanto hongos que las benefician como hongos que las perjudican. Una hipótesis es que la facilitación entre plantas sólo es exitosa cuando el balance entre los hongos benéficos y perjudiciales que se aportan las plantas es positivo. Los autores comprobaron esto en el Valle de Tehuacán, identificando cuántos y cuáles eran los hongos que cada planta aportaba a sus asociadas. Cuando una especie proporciona hongos mutualistas a la otra, inevitablemente le proporciona hongos perjudiciales también. Sin embargo, las interacciones de facilitación exitosas (las que persisten en el tiempo) se caracterizan porque las plantas se aportan más hongos mutualistas y de más diversos linajes que hongos perjudiciales, al contrario de lo que ocurre en las interacciones no exitosas. Esto evidencia las interacciones de especies pueden ser muy complejas y que es necesario considerar los posibles efectos entre distintos gremios (por ejemplo, tipos de hongos o efectos de los hongos sobre polinizadores y herbívoros) para predecir el éxito de una interacción. Hasta hace unos años se asumía que cualquier especie de micorriza podía estar en las raíces de cualquier planta. Sin embargo, estos resultados, junto con otros obtenidos en los últimos años, apuntan a que distintas especies de plantas albergan micorrizas distintas. Entonces, ¿qué determina cuáles micorrizas interactúan con cada especie de planta? ¿Interactúan las especies de plantas y micorrizas al azar? Curiosamente, las especies de plantas y micorrizas que coexisten en el Valle de Tehuacán no interactúan en forma azarosa. Por un lado, algunas micorrizas están en varias especies de plantas (micorrizas generalistas), mientras que otras sólo están en una sola (micorrizas especialistas) y lo mismo ocurre con las plantas (las generalistas tienen muchas especies de micorrizas en sus raíces; las generalistas sólo tienen una especie de micorriza). Además, las especialistas tienden a interactuar con las generalistas de tal forma que las plantas (o micorrizas) especialistas, probablemente sensibles a la pérdida de su único simbionte, dependen de una especie que es generalista y por tanto no es probable que se extinga. Esta característica se ha descrito en muchos otros mutualismos, como la polinización o la dispersión de semillas, y hace que la comunidad sea más robusta ante la pérdida de especies, ya que evita posibles cascadas de extinción originadas al desaparecer los polinizadores o dispersores de una planta. Parentesco de plantas y micorrizas que se asocian Algunas especies de plantas y micorrizas suelen interactuar más entre sí que con otras especies. ¿A qué se debe la formación de estos grupos de interacción? Una posibilidad es que plantas emparentadas comparten hongos emparentados, lo cual sugeriría que plantas de un linaje, compartiendo ciertas características, alberguen micorrizas que comparten determinadas características también. Esto suele darse en procesos de coevolución, en donde los cambios en los rasgos de un gremio inducen, por selección natural, cambios en los rasgos de las especies con las que interactúa. Sería un descubrimiento sugerente el que plantas y micorrizas, hayan coevolucionado, mas no parece que haya sucedido esto en Tehuacán, ya que tanto especies de plantas muy emparentadas como otras no tan emparentadas pueden albergar las mismas micorrizas. Sin embargo, en las micorrizas, las especies muy emparentadas sí tienden a interactuar con las mismas plantas, lo que sugiere que las micorrizas pueden tener algunas restricciones fisiológicas para acceder a ciertas raíces, ya que sólo algunos linajes pueden hacerlo. No obstante, igual que sucede en los procesos de facilitación y competencia entre plantas, distintas especies de micorrizas podrían no estar en hospedadores potenciales si existen otras micorrizas que compiten con ellas en esas raíces. Por tal razón, lo que se observa a nivel de especie de planta puede no corresponderse con lo que le ocurre a cada individuo de esa especie de planta. De la especie al individuo Sin embargo, esta relación depende de la identidad de las especies de plantas en cada parche; aquellos formados por buenas nodrizas (como leguminosas) tienen una mayor diversidad de linajes de micorrizas que los parches con nodrizas de baja calidad (cactus). La predominancia de unas u otras puede deberse a procesos de sucesión al interior de ellos. Las leguminosas, especialmente M. luisana, son las primeras en formar un parche, de manera que parches con sólo leguminosas podrían haberse formado hace relativamente poco tiempo. Sin embargo, aquellos en los que predominan los cactus son más viejos, ya que las leguminosas, necesarias para establecer un parche ya murieron, y sólo los longevos cactus permanecen vivos. Esto sugiere que la diversidad de linajes de micorrizas en los parches puede ir disminuyendo con el tiempo. En ambientes áridos, muchas especies de plantas no pueden establecerse en el suelo desnudo a no ser que otras plantas generen “microambientes” menos estresantes. Esto hace que la vegetación se agrupe en parches rodeados de suelo desnudo. En el valle de Zapotitlán, cerca de la ciudad de Tehuacán, estos parches de vegetación suelen comenzar con el establecimiento de la leguminosa M. luisana, la única especie que puede hacerlo en el suelo desnudo. Secuencialmente, otras especies van colonizando estos parches y aportando al suelo compartido las micorrizas que viven en sus raíces. Estudiando varios parches de vegetación, comprobamos que cuanto mayor es la diversidad de linajes de plantas mayor es también la de micorrizas. Sin embargo, esta relación depende de la identidad de las especies de plantas en cada parche; aquellos formados por buenas nodrizas (como leguminosas) tienen una mayor diversidad de linajes de micorrizas que los parches con nodrizas de baja calidad (cactus). La predominancia de unas u otras puede deberse a procesos de sucesión al interior de ellos. Las leguminosas, especialmente M. luisana, son las primeras en formar un parche, de manera que parches con sólo leguminosas podrían haberse formado hace relativamente poco tiempo. Sin embargo, aquellos en los que predominan los cactus son más viejos, ya que las leguminosas, necesarias para establecer un parche ya murieron, y sólo los longevos cactus permanecen vivos. Esto sugiere que la diversidad de linajes de micorrizas en los parches puede ir disminuyendo con el tiempo. Las leguminosas y sus otros simbiontes Las leguminosas son buenas nodrizas en multitud de ecosistemas, entre otras razones porque establecen simbiosis con organismos como las bacterias fijadoras de nitrógeno, que son capaces de aprovechar el nitrógeno del aire e intercambiarlo por el carbono que fijan las plantas; pero este trato sólo lo hacen con algunas especies de plantas y la mayoría de ellas son leguminosas. De esta forma, las leguminosas tienen acceso a una fuente prácticamente ilimitada de nitrógeno (el del aire) que otras muchas plantas no pueden utilizar. Además, las leguminosas pueden enriquecer el suelo con este preciado nutrimento, muy limitante en ambientes áridos. Hay varias formas mediante las cuales las leguminosas pueden aportar nitrógeno al suelo. Una es fertilizando el suelo al perder sus hojas ricas en nitrógeno; otra es por medio de exudados que pierden a través de las raíces que, al igual que nuestro sudor, contienen altas concentraciones de sales y pueden tener altas concentraciones de nitrógeno. Pero un mecanismo aún más sorprendente es que sus micorrizas pueden conectarse a otras especies de plantas y mover nutrimentos y agua entre ellas. Las micorrizas mueven los nutrimentos en un gradiente, es decir, desde donde hay más hacia donde hay menos, pasando el nitrógeno de las nodrizas, leguminosas ricas en nitrógeno, a las facilitadas, pobres en nitrógeno. Esta transferencia se ha estudiado sobre todo en la facilitación de plántulas. Sin embargo, para que este mecanismo promueva la facilitación a largo plazo, debería ocurrir también entre plantas adultas. Para comprobar si es así, se seleccionaron unos cuantos parches con plantas adultas y se aplicó un fungicida al suelo para reducir la cantidad de micorrizas, mientras que otros se dejaron intactos. Luego, en cada parche se le dio a beber a las nodrizas un poco de nitrógeno especial, ya que pueden absorber disoluciones sumergiendo las hojas en ellas. Se trata de un nitrógeno que pesa más de lo normal y es escaso en la naturaleza. Esta característica nos permite rastrear cómo se mueve el nitrógeno entre plantas. Tomando muestras de las hojas de las plantas adultas facilitadas antes y después de darle de beber el nitrógeno pesado a su nodriza, se observó que sólo en los parches donde no se había aplicado fungicida, la nodriza podía pasar nitrógeno a las plantas adultas que facilita. Esto implica que la transferencia ocurre, al menos en parte, mediada por las micorrizas que conectan las raíces de estas plantas. Aún más sorprendente fue descubrir que las nodrizas transfieren más nitrógeno a las plantas que están menos emparentadas con ellas. Como las leguminosas son ricas en nitrógeno, ya que pueden obtenerlo del aire, especies muy emparentadas (de la misma familia) serán ricas en nitrógeno, mientras que especies menos emparentadas (de otras familias) tendrán menos. Como el nitrógeno se mueve en un gradiente, M. luisana transfiriere más nitrógeno a las especies de plantas menos emparentadas con ella. Recompensa para la nodriza De lo anterior surge una nueva pregunta razonable: ¿y la nodriza?, ¿se beneficia de alguna manera de sus plantas asociadas? Parece ser que sí, ya que las plantas de M. luisana producen más flores y frutos cuando viven junto a otras especies a las que facilitan, que en donde viven solas. Además, estos beneficios desaparecen cuando se reducen las micorrizas del suelo de los parches donde viven, aplicando un fungicida. Esto sugiere que vivir juntas supone un beneficio mutuo tanto para las plantas facilitadas como para las nodrizas y que este beneficio recíproco puede estar mediado por las micorrizas. Pero, ¿qué pueden aportar las plantas facilitadas a su nodriza, tan rica en nitrógeno? Como comentábamos anteriormente, el Valle de Tehuacán alberga una de las mayores densidades de cactus columnares del mundo y éstos son físicamente columnas de agua viviendo en aridez, donde la escasez de agua puede ser un factor muy limitante. Un posible beneficio para la nodriza sería poder obtener parte del agua que acumulan estos cactus en los periodos más secos. Para comprobarlo esperamos al final del periodo más seco del año, cuando las plantas deberían de estar más sedientas. En este momento, de forma similar a como se realizó el experimento del nitrógeno, se inyectó agua (con hidrógeno pesado) en los tejidos suculentos del cactus columnar Neobouxbaumia tetetzo y se comprobó que podría transferirse a las plantas de M. luisana que los facilitaron originalmente, aunque es este caso no tendría por qué estar mediado por micorrizas. |
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Referencias Bibliográficas
Montesinos Navarro, A., J. G. Segarra Moragues, A. Valiente Banuet y M. Verdú. 2012. “Plant facilitation occurs between species differing in their associated arbuscular mycorrhizal fungi”, en New Phytologist vol. 196, núm. 3, pp. 835–844.
Montesinos Navarro, A., M. Verdú, J. I. Querejeta, L. Sortibrán y A. Valiente Banuet. 2016. “Soil fungi promote nitrogen transfer among plants involved in longlasting facilitative interactions”, en Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, vol. 18, pp. 4551. Sortibrán, L., M. Verdú y A. Valiente Banuet. 2014. “Nurses experience reciprocal fitness benefits from their distantly related facilitated plants” en Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, vol. 16, núm. 5, pp. 228–235. Valiente Banuet, A., A. V. Rumebe, M. Verdú y R. M. Callaway. 2006. “Modern Quaternary plant lineages promote diversity through facilitation of ancient Tertiary lineages”, en Proc. Nat. Acad. Sci. vol. 103, núm. 45, pp. 16812–16817. Valiente Banuet, A. y M. Verdú. 2007. “Facilitation can increase the phylogenetic diversity of plant communities”, en Ecology Letters, vol. 10, pp. 1029–1036. Alicia Montesinos es doctora por la Universidad Miguel Hernández de Elche (Alicante) y desde 2011 colabora estudiando los procesos de facilitación y sus patrones filogenéticos en ambientes áridos. Alfonso Valiente y Miguel Verdú son doctores en Biología e investigadores titulares en la Universidad Nacional Autónoma de México (Ciudad de México) y el Centro de Investigaciones sobre Desertificación (Valencia). Desde hace más de diez años colaboran estudiando los procesos de facilitación y sus patrones filogenéticos en ambientes áridos. |
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| Alicia Montesinos Navarro Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Centro de Estudios sobre Desertificación, Valencia, España. Es doctora por la Universidad Miguel Hernández de Elche (Alicante) y desde 2011 colabora estudiando los procesos de facilitación y sus patrones filogenéticos en ambientes áridos. Miguel Verdú Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Centro de Estudios sobre Desertificación, Valencia, España. Alfonso Valiente Banuet Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Alfonso Valiente y Miguel Verdú son doctores en biología e investigadores titulares en la Universidad Nacional Autónoma de México (Ciudad de México) y el Centro de Investigaciones sobre Desertificación (Valencia). Desde hace más de diez años colaboran estudiando los procesos de facilitación y sus patrones filogenéticos en ambientes áridos. |
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