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La construcción de la doble hélice, de la nucleína al adn
 
Martín Bonfil Olivera
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Es la molé­cu­la la que tie­ne gla­mour,
no los cien­tí­fi­cos.
 
Fran­cis Crick
 
Po­cas ve­ces un ha­llaz­go cien­tí­fi­co mar­ca de ma­ne­ra ta­jan­te el ini­cio de una nue­va era. Es el ca­so del fa­mo­so ar­tí­cu­lo fir­ma­do por J. D. Wat­son y F. H. C. Crick en el nú­me­ro del 25 de abril de 1953 de la re­vis­ta in­gle­sa Na­tu­re. Con só­lo 14 pá­rra­fos, el es­cue­to tí­tu­lo de “Mo­le­cu­lar struc­tu­re of nu­cleic acids. A struc­tu­re for desoxy­ri­bo­se nu­cleic acid” y una so­la fi­gu­ra —que lue­go lle­ga­ría a con­ver­tir­se en un ico­no: la “es­ca­le­ra de ca­ra­col” de la do­ble hé­li­ce del adn—, el ar­tí­cu­lo de Wat­son y Crick bas­tó pa­ra mar­car for­mal­men­te el na­ci­mien­to de la ge­né­ti­ca mo­le­cu­lar. Cons­ti­tu­ye, jun­to con la for­mu­la­ción de la teo­ría de la se­lec­ción na­tu­ral de Dar­win, o de la teo­ría ce­lu­lar por Sch­lei­den y Sch­wann, uno de los hi­tos de­ci­si­vos en la his­to­ria in­te­lec­tual de las cien­cias bio­ló­gi­cas.
 
Al igual que la me­mo­ria, la his­to­ria de la cien­cia tien­de a sim­pli­fi­car los he­chos, a ve­ces has­ta el pun­to de ca­ri­ca­tu­ri­zar­los. Los des­cu­bri­mien­tos cien­tí­fi­cos, vis­tos a la dis­tan­cia, pa­re­cen lo­gros de ge­nios que con­ci­ben de pron­to gran­des ideas que re­sul­tan, ca­si por ca­sua­li­dad, co­rrec­tas. Pe­ro ra­ra vez, al me­nos en las cien­cias na­tu­ra­les, se pue­de ha­blar de des­cu­bri­mien­tos in­di­vi­dua­les. La me­tá­fo­ra de los hom­bros de gi­gan­tes pue­de es­tar ya des­gas­ta­da, pe­ro no por ello es me­nos cier­ta. Al igual que las es­pe­cies bio­ló­gi­cas, las ideas no sur­gen es­pon­tá­nea­men­te de la na­da: evo­lu­cio­nan a par­tir de ideas an­te­rio­res, ge­ne­ra­das en otros ce­re­bros. Tam­bién mu­tan y se com­bi­nan unas con otras; pro­du­cen des­cen­den­cia va­ria­da que lue­go es se­lec­cio­na­da, en par­te, por su ca­pa­ci­dad pa­ra co­lo­ni­zar nue­vas men­tes, pe­ro so­bre to­do, en el ca­so de la cien­cia, pa­ra ajus­tar­se a eso que lla­ma­mos rea­li­dad.
 
El des­cu­bri­mien­to de la do­ble hé­li­ce sur­ge, prin­ci­pal­men­te, de dos li­na­jes de ideas. Uno pro­vie­ne de la ge­né­ti­ca y se re­mon­ta a los con­cep­tos de los an­ti­guos grie­gos so­bre la pan­gé­ne­sis, que su­po­nía que cier­tas se­cre­cio­nes del cuer­po de los pa­dres se mez­cla­ban pa­ra dar ori­gen a un hi­jo. El otro son los es­tu­dios acer­ca de la quí­mi­ca del ma­te­rial he­re­di­ta­rio.
 
En el si­glo XIX hu­bo va­rias teo­rías que bus­ca­ban ex­pli­car la trans­mi­sión de ca­rac­te­res he­re­di­ta­rios de pa­dres a hi­jos. Una de ellas, un re­fi­na­mien­to de la pan­gé­ne­sis, fue de­sa­rro­lla­da por Char­les Dar­win. Pe­ro la ge­né­ti­ca só­lo se for­ma­li­zó co­mo es­tu­dio cien­tí­fi­co con los tra­ba­jos del mon­je aus­tria­co Gre­gor Men­del, pu­bli­ca­dos en 1866 en la os­cu­ra re­vis­ta de la So­cie­dad de Cien­cias Na­tu­ra­les de Brno. En ellos de­mos­tra­ba la exis­ten­cia de uni­da­des he­re­di­ta­rias que se trans­mi­tían de pa­dres a hi­jos sin mez­clar­se y si­guien­do unas le­yes sen­ci­llas. Des­gra­cia­da­men­te los es­tu­dios de Men­del no fue­ron to­ma­dos en cuen­ta por los cien­tí­fi­cos de su tiem­po. Per­ma­ne­cie­ron ol­vi­da­dos du­ran­te cua­ren­ta y cua­tro años, has­ta que en 1900 fue­ron re­des­cu­bier­tos si­mul­tá­nea e in­de­pen­dien­te­men­te por tres bo­tá­ni­cos que ha­bían re­pro­du­ci­do sus ex­pe­ri­men­tos: el ho­lan­dés Hu­go de Vries, el ale­mán Karl Co­rrens y el aus­tria­co Erich von Ts­cher­mak.
 
A par­tir de ese mo­men­to fue que­dan­do ca­da vez más cla­ro que pa­ra en­ten­der a fon­do la he­ren­cia ha­bía que de­sen­tra­ñar el fun­cio­na­mien­to de es­tas uni­da­des que el bo­tá­ni­co da­nés Wil­helm Jo­hann­sen de­no­mi­na­ría ge­nes en 1909.
 
De Vries ha­bía es­ta­do tra­ba­jan­do al­gún tiem­po so­bre la he­ren­cia, an­tes de re­des­cu­brir los ha­llaz­gos de Men­del, y en 1889 for­mu­ló una teo­ría lla­ma­da pan­gé­ne­sis in­tra­ce­lu­lar, no­to­ria por­que pre­fi­gu­ra va­rias de las ca­rac­te­rís­ti­cas de la mo­der­na ge­né­ti­ca mo­le­cu­lar. Ha­cia 1850 no es­ta­ba to­da­vía cla­ro que el nú­cleo de la cé­lu­la fue­ra im­por­tan­te pa­ra la vi­da, pe­ro en 1866 el pres­ti­gia­do na­tu­ra­lis­ta ale­mán Ernst Haec­kel re­co­no­ció que “el nú­cleo in­ter­no per­mi­te la trans­mi­sión de ca­rac­te­res he­re­di­ta­rios”, lo cual con­tri­bu­yó a afian­zar la no­ción de que los fac­to­res res­pon­sa­bles de la he­ren­cia de­bían es­tar lo­ca­li­za­dos en el nú­cleo (pos­te­rior­men­te, al­re­de­dor de 1910, los tra­ba­jos del zoó­lo­go es­ta­dou­ni­den­se Tho­mas Hunt Mor­gan com­pro­ba­rían que se en­cuen­tran más pre­ci­sa­men­te en los cro­mo­so­mas).
 
De Vries des­ta­có en su teo­ría es­ta lo­ca­li­za­ción nu­clear del ma­te­rial he­re­di­ta­rio. “Con­si­de­ro que el re­sul­ta­do más im­por­tan­te de la in­ves­ti­ga­ción ce­lu­lar de la dé­ca­da pa­sa­da —es­cri­be en 1889— es la teo­ría de que to­das las pre­dis­po­si­cio­nes he­re­di­ta­rias del or­ga­nis­mo de­ben es­tar re­pre­sen­ta­das en el nú­cleo de la cé­lu­la”. Asi­mis­mo, en un pá­rra­fo que pa­re­ce pre­de­cir los des­cu­bri­mien­tos mo­le­cu­la­res de dé­ca­das fu­tu­ras, pos­tu­la que “los por­ta­do­res ma­te­ria­les de los ca­rac­te­res he­re­di­ta­rios no pue­den ser idén­ti­cos a las mo­lé­cu­las quí­mi­cas; de­ben con­ce­bir­se co­mo uni­da­des, cons­trui­das a par­tir de és­tas, mu­cho más gran­des que ellas y aún así in­vi­si­ble­men­te pe­que­ñas”.
 
Sin em­bar­go, al lle­gar a es­te pun­to, po­co po­día ha­cer­se pa­ra ave­ri­guar el fun­cio­na­mien­to de los ge­nes. Era ne­ce­sa­ria otra lí­nea de ata­que pa­ra des­ci­frar el enig­ma. A pe­sar de que los es­tu­dios de ge­né­ti­ca clá­si­ca se­gui­rían pro­por­cio­nan­do im­por­tan­tes des­cu­bri­mien­tos, co­mo el ma­peo ca­da vez más pre­ci­so de ge­nes en los cro­mo­so­mas y la iden­ti­fi­ca­ción de ge­nes re­la­cio­na­dos con fun­cio­nes o en­fer­me­da­des es­pe­cí­fi­cas, fue un se­gun­do li­naje con­cep­tual el que lle­vó fi­nal­men­te a co­no­cer la es­truc­tu­ra del adn. Se tra­ta del que pro­vie­ne de los es­tu­dios de la quí­mi­ca de los sis­te­mas vi­vos, ini­cia­do con la sín­te­sis de las pri­me­ras mo­lé­cu­las or­gá­ni­cas en la­bo­ra­to­rio (la ob­ten­ción de la urea por Wöh­ler en 1828), con­ti­nua­da por el na­ci­mien­to y de­sa­rro­llo de la bio­quí­mi­ca has­ta lle­gar a la bio­lo­gía mo­le­cu­lar pro­pia­men­te di­cha. Los de­ta­lles ra­ra vez se men­cio­nan al ha­blar de la his­to­ria del adn.
 
 
El pa­dre del adn
 
 
El áci­do de­so­xi­rri­bo­nu­clei­co fue des­cu­bier­to por Frie­drich Mies­cher, bio­quí­mi­co sui­zo na­ci­do en 1844 y muer­to en 1895. En 1869 Mies­cher tra­ba­ja­ba en Tu­bin­ga ha­cien­do “his­to­quí­mi­ca”. En una épo­ca en la que mu­chos in­ves­ti­ga­do­res se de­di­ca­ban a exa­mi­nar el fun­cio­na­mien­to de la cé­lu­la, Mies­cher de­ci­dió con­cen­trar­se en el es­tu­dio de cé­lu­las lin­foi­des (gló­bu­los blan­cos o lin­fo­ci­tos), mis­mas que po­dían ob­te­ner­se fá­cil­men­te a par­tir de la pus de los en­fer­mos de una clí­ni­ca cer­ca­na, pues en­ton­ces las in­fec­cio­nes gra­ves eran co­sa co­mún.
 
Mies­cher es­ta­ba in­te­re­sa­do en la com­po­si­ción quí­mi­ca de las cé­lu­las, en par­ti­cu­lar en las pro­teí­nas, sus­tan­cias pre­sen­tes en el “pro­to­plas­ma” (la “sus­tan­cia vi­va” en el in­te­rior de la cé­lu­la, equi­va­len­te a lo que hoy co­no­ce­mos co­mo ci­to­plas­ma, jun­to con los or­ga­ne­los que con­tie­ne). Por ello se de­di­có a tra­tar de se­pa­rar el pro­to­plas­ma y los nú­cleos de las cé­lu­las. Bus­can­do có­mo lo­grar­lo apli­có di­fe­ren­tes so­lu­cio­nes de sa­les a las cé­lu­las mien­tras las ob­ser­va­ba en el mi­cros­co­pio. Fue en­ton­ces que hi­zo una ob­ser­va­ción im­por­tan­te que des­via­ría su aten­ción del pro­to­plas­ma al nú­cleo: “En el ex­pe­ri­men­to con flui­dos dé­bil­men­te al­ca­li­nos, se ob­tu­vie­ron a par­tir de las so­lu­cio­nes, me­dian­te neu­tra­li­za­ción, pre­ci­pi­ta­dos que no eran so­lu­bles en agua, áci­do acé­ti­co, áci­do clor­hí­dri­co muy di­lui­do ni en so­lu­ción de clo­ru­ro de so­dio, y en con­se­cuen­cia no pue­den per­te­ne­cer a nin­gu­na de las sus­tan­cias pro­tei­cas co­no­ci­das has­ta aho­ra”.
 
Mies­cher te­nía ra­zo­nes pa­ra su­po­ner que es­te pre­ci­pi­ta­do pro­ve­nía de los nú­cleos de las cé­lu­las, lo cual era la pri­me­ra in­di­ca­ción de que el nú­cleo pu­die­ra te­ner una com­po­si­ción quí­mi­ca pro­pia. Pa­ra com­pro­bar­lo tu­vo que de­sa­rro­llar una téc­ni­ca pa­ra ais­lar los nú­cleos, lo cual lo­gró uti­li­zan­do pep­si­na (en­zi­ma que des­tru­ye pro­teí­nas, ob­te­ni­da de ex­trac­tos de es­tó­ma­go de cer­do) pa­ra rom­per las cé­lu­las. Una vez ob­te­ni­dos los nú­cleos en for­ma pu­ra (lo cual com­pro­bó me­dian­te el mi­cros­co­pio), ais­ló nue­va­men­te el pre­ci­pi­ta­do a par­tir de ellos.
 
Pos­te­rior­men­te Mies­cher tam­bién lo­gró pu­ri­fi­car su mis­te­rio­sa sus­tan­cia a par­tir de nú­cleos de le­va­du­ras, cé­lu­las de ri­ñón, de hí­ga­do, de tes­tí­cu­lo y gló­bu­los ro­jos nu­clea­dos y con­fir­mó que no pa­re­cía tra­tar­se de una pro­teí­na. To­man­do en cuen­ta su ori­gen de­ci­dió lla­mar­la nu­cleí­na.
 
El aná­li­sis quí­mi­co in­di­ca­ba que, ade­más de car­bo­no, oxí­ge­no, ni­tró­ge­no e hi­dró­ge­no, la nu­cleí­na con­te­nía fós­fo­ro, un ele­men­to po­co usual en las sus­tan­cias de ori­gen bio­ló­gi­co es­tu­dia­das has­ta en­ton­ces. El con­te­ni­do de fós­fo­ro en la nu­cleí­na fue lo que con­tri­bu­yó en gran me­di­da a des­per­tar el in­te­rés de otros in­ves­ti­ga­do­res en su es­tu­dio. Por di­ver­sas cir­cuns­tan­cias, en­tre ellas una gue­rra, los ha­llaz­gos de Mies­cher no se pu­bli­ca­ron si­no has­ta 1871.
 
Ini­cial­men­te Mies­cher pen­sa­ba que la fun­ción de la nu­cleí­na era ser­vir co­mo re­ser­va de fós­fo­ro, man­te­nién­do­­lo dis­po­ni­ble pa­ra cuan­do la cé­lu­la lo ne­ce­si­ta­ra. Me­dian­te el uso de es­per­ma de sal­món, una ex­ce­len­te fuen­te de nú­cleos, con­ti­nuó es­tu­dian­do la com­po­si­ción quí­mi­ca de es­ta sus­tan­cia, aun­que la la­bor se com­pli­ca­ba por lo di­fí­cil que re­sul­ta­ba se­pa­rar la nu­cleí­na de las pro­teí­nas que, se­gún des­cu­brió el pro­pio Mies­cher, tam­bién es­ta­ban pre­sen­tes en el nú­cleo. Ha­cia el fi­nal de su vi­da Mies­cher sos­pe­cha­ba, jun­to con otros, que la nu­cleí­na po­día cons­ti­tuir la ba­se quí­mi­ca de la he­ren­cia.
 
En 1889 Ri­chard Alt­mann re­por­tó la ob­ten­ción de nu­cleí­na li­bre de pro­teí­nas, con lo cual com­pro­bó que és­tas úl­ti­mas no con­te­nían fós­fo­ro y su­gi­rió, to­man­do en cuen­ta su ca­rác­ter áci­do, un nue­vo nom­bre pa­ra la nu­cleí­na: áci­do nu­clei­co.
 
 
El nú­cleo y los cro­mo­so­mas
 
 
Mien­tras tan­to los es­tu­dios del nú­cleo ce­lu­lar ha­bían se­gui­do avan­zan­do pa­ra­le­la­men­te. En­tre 1870 y 1880 el bac­te­rió­lo­go ale­mán Paul Ehr­lich ha­bía de­sa­rro­lla­do téc­ni­cas de tin­ción quí­mi­ca que le per­mi­tie­ron dis­tin­guir di­ver­sos com­po­nen­tes ce­lu­la­res, en­tre ellos los cro­mo­so­mas, lla­ma­dos así por su pro­pie­dad de te­ñir­se con co­lo­ran­tes bá­si­cos. En la mis­ma dé­ca­da va­rios in­ves­ti­ga­do­res se de­di­ca­ron a des­cri­bir la es­truc­tu­ra y com­por­ta­mien­to de los cro­mo­so­mas du­ran­te la di­vi­sión ce­lu­lar. Pa­ra 1881 Eduard Za­cha­rias apli­có las téc­ni­cas de­sa­rro­lla­das por Mies­cher al es­tu­dio de los cro­mo­so­mas, di­sol­vien­do con pep­si­na el ci­to­plas­ma de las cé­lu­las y de­jan­do nú­cleos ais­la­dos. Los cro­mo­so­mas re­sis­tían la ac­ción de la pep­si­na, lo cual in­di­ca­ba que su na­tu­ra­le­za no era pro­tei­ca.
 
En 1879 el ale­mán Walt­her Flem­ming pro­pu­so el tér­mi­no cro­ma­ti­na pa­ra de­no­mi­nar al ma­te­rial in­ten­sa­men­te co­lo­rea­do que apa­re­cía en el nú­cleo en in­ter­fa­se (cuan­do no se es­tá di­vi­dien­do, a di­fe­ren­cia de los cro­mo­so­mas, que apa­re­cen du­ran­te la di­vi­sión) al te­ñir­lo con co­lo­ran­tes bá­si­cos. En un es­tu­dio de 1882 Flem­ming ­escri­be: “En vis­ta de su na­tu­ra­le­za re­frin­gen­te, sus reac­cio­nes, y so­bre to­do su afi­ni­dad por los co­lo­ran­tes, [he nom­brado “cro­ma­ti­na” a es­ta sus­tan­cia]. Po­si­ble­men­te la cro­ma­ti­na es idén­ti­ca a la nu­cleí­na, pe­ro si no, pue­de de­du­cir­se de los es­tu­dios de Za­cha­rias que la una con­tie­ne a la otra. La pa­la­bra cro­ma­ti­na pue­de ser­vir­nos has­ta que su na­tu­ra­le­za quí­mi­ca sea co­no­ci­da, y mien­tras tan­to sig­ni­fi­ca la sus­tan­cia en el nú­cleo ce­lu­lar que se ti­ñe fá­cil­men­te”. Co­men­za­ba así a con­ver­ger es­ta lí­nea de in­ves­ti­ga­ción ci­to­ló­gi­ca con la de Mies­cher, que era más bio­quí­mi­ca.
 
 
¿De qué es­tá he­cha la nu­cleí­na?
 
 
La com­po­si­ción quí­mi­ca de la nu­cleí­na era un pro­ble­ma cen­tral en el ca­mi­no que lle­va­ría di­rec­ta­men­te al des­cu­bri­mien­to de la do­ble hé­li­ce, pe­ro an­tes de abor­dar la es­truc­tu­ra de una mo­lé­cu­la tan com­pli­ca­da tu­vo que es­tu­diar­se su com­po­si­ción en tér­mi­nos de las uni­da­des más sen­ci­llas que la for­man.
 
En 1879 el bio­quí­mi­co ale­mán Al­brecht Kos­sel rea­li­zó aná­li­sis quí­mi­cos de la nu­cleí­na de le­va­du­ras (hon­gos uni­ce­lu­la­res que en esa épo­ca eran con­si­de­ra­dos plan­tas) y en­con­tró en su com­po­si­ción, ade­más de fós­fo­ro en for­ma de fos­fa­to, un com­pues­to he­te­ro­cí­cli­co del ti­po de las ba­ses ni­tro­ge­na­das (con ani­llos de car­bo­no y ni­tró­ge­no) lla­ma­do gua­ni­na. Pos­te­rior­men­te des­cu­brió tam­bién la pre­sen­cia de dos nue­vas ba­ses, mis­mas que lla­mó ade­ni­na y ti­mi­na. La ci­to­si­na se­ría des­cu­bier­ta po­co des­pués. En 1893 Kos­sel des­cu­brió que los áci­dos nu­clei­cos con­te­nían tam­bién un car­bo­hi­dra­to, que iden­ti­fi­có co­mo una pen­to­sa (azú­car de cin­co car­bo­nos). En 1909 es­ta pen­to­sa fue iden­ti­fi­ca­da con más pre­ci­sión co­mo la d-ri­bo­sa. Pa­ra­le­la­men­te, tam­bién rea­li­zó es­tu­dios que mos­tra­ron que el pa­pel de la nu­cleí­na en cé­lu­las de hí­ga­do y ba­zo, más que de re­ser­va, se re­la­cio­na­ba con la for­ma­ción de nue­vos te­ji­dos.
 
Du­ran­te un tiem­po se pen­só que el áci­do nu­clei­co de ti­mo de ter­ne­ra con­te­nía otro ti­po de azú­car, una he­xo­sa (seis car­bo­nos), pe­ro pos­te­rior­men­te, me­dian­te es­tu­dios muy cui­da­do­sos, el quí­mi­co ru­so Theo­dor Le­ve­ne y sus co­la­bo­ra­do­res en­con­tra­ron que en rea­li­dad tam­bién se tra­ta­ba de una pen­to­sa: la 2-de­so­xi-d-ri­bo­sa. Así, du­ran­te al­gún tiem­po se cre­yó que los áci­dos nu­clei­cos de las plan­tas con­te­nían ri­bo­sa y los de los ani­ma­les de­so­xi­rri­bo­sa. Hoy sa­be­mos que el áci­do nu­clei­co de ri­bo­sa o arn es es­pe­cial­men­te abun­dan­te en las le­va­du­ras, mien­tras que el de de­so­xi­rri­bo­sa o adn abun­da en el ti­mo.
 
Es­ta­ble­ci­dos así los com­po­nen­tes más sen­ci­llos de los áci­dos nu­clei­cos, co­men­zó a elu­ci­dar­se el si­guien­te ni­vel de su es­truc­tu­ra.
 
En 1909 Le­ve­ne y su co­la­bo­ra­dor Ja­cobs de­ter­mi­na­ron que la ba­se ni­tro­ge­na­da y el fos­fa­to es­tán uni­dos res­pec­ti­va­men­te a los car­bo­nos 1 y 5 de la pen­to­sa. Pro­pu­sie­ron los tér­mi­nos nu­cleó­si­do y nu­cleó­ti­do pa­ra de­no­mi­nar res­pec­ti­va­men­te a la unión de una pu­ri­na y un car­bo­hi­dra­to y a su és­ter fos­fó­ri­co.
 
Ya des­de 1893 Kos­sel y otros ha­bían es­tu­dia­do con mé­to­dos bas­tan­te bur­dos las pro­por­cio­nes de las pu­ri­nas y pi­ri­mi­di­nas que se ha­lla­ban en los áci­dos nu­clei­cos. En el áci­do nu­clei­co de ti­mo las cua­tro pa­re­cían ha­llar­se en can­ti­da­des igua­les. Es­to hi­zo que sur­gie­ra la que has­ta la dé­ca­da de 1940 se­ría la hi­pó­te­sis do­mi­nan­te: que la uni­dad fun­da­men­tal de los áci­dos nu­clei­cos era un “te­tra­nu­cleó­ti­do” que con­te­nía una de ca­da una de las cua­tro ba­ses (in­clu­so, en 1935, lle­gó a pro­po­ner­se que se tra­ta­ba de te­tra­nu­cleó­ti­dos cí­cli­cos).
 
Pa­ra 1938 ha­bía que­da­do cla­ro que los dos ti­pos de áci­do nu­clei­co, arn y adn, se ha­lla­ban pre­sen­tes tan­to en plan­tas co­mo ani­ma­les, pe­ro la in­ves­ti­ga­ción so­bre su es­truc­tu­ra se ha­lla­ba bas­tan­te es­tan­ca­da. Una di­fi­cul­tad im­por­tan­te era de­ter­mi­nar el pe­so mo­le­cu­lar de los áci­dos nu­clei­cos. En la dé­ca­da de los vein­tes no se sa­bía si se tra­ta­ba de co­loi­des, agre­ga­dos de mo­lé­cu­las pe­que­ñas uni­das por en­la­ces dé­bi­les, o po­lí­me­ros, mo­lé­cu­las gi­gan­tes uni­das por en­la­ces co­va­len­tes. Has­ta ese mo­men­to los mé­to­dos usa­dos pa­ra ais­lar­lo eran más bien bur­dos, lo que pro­vo­ca­ba su rup­tu­ra. Se ob­te­nían pe­sos mo­le­cu­la­res de al­re­de­dor de 1 500, cer­ca­nos a lo es­pe­ra­do pa­ra un te­tra­nu­cleó­ti­do, por lo cual es­ta hi­pó­te­sis se vio re­for­za­da.
 
En 1938, me­dian­te cui­da­do­sos es­tu­dios que re­cu­pe­ra­ban téc­ni­cas de­sa­rro­lla­das por Mies­cher, el sue­co Ei­nar Ham­mars­ten pre­pa­ró y es­tu­dió adn de ti­mo (“áci­do ti­mo­nu­cléi­co”) y de­ter­mi­nó me­dian­te un mé­to­do óp­ti­co que és­te te­nía un pe­so mo­le­cu­lar muy al­to (en­tre 500 mil y un mi­llón), mis­mo que era de 300 a 600 ve­ces ma­yor que el de las pro­teí­nas. Es­te ha­llaz­go se con­fir­mó me­dian­te otros mé­to­dos co­mo la ul­tra­cen­tri­fu­ga­ción y la di­frac­ción de ra­yos X. El al­to pe­so mo­le­cu­lar im­pli­ca­ba que se tra­ta­ba de un po­lí­me­ro, qui­zá un po­lí­me­ro de te­tra­nu­cleó­ti­dos. Sin em­bar­go no pa­re­cía te­ner un pe­so mo­le­cu­lar bien de­fi­ni­do, por lo cual se tra­ta­ba de una mo­lé­cu­la ex­tra­ña.
 
 
Vol­vien­do a la quí­mi­ca bá­si­ca
 
 
La quí­mi­ca es una cien­cia que tie­ne dos ca­ras. Una de ellas es el aná­li­sis, vía se­gui­da has­ta en­ton­ces en el es­tu­dio de los áci­dos nu­clei­cos. La otra es la sín­te­sis, que per­mi­te con­fir­mar la es­truc­tu­ra que se ha de­du­ci­do pa­ra una mo­lé­cu­la. En 1947 el quí­mi­co es­co­cés Ale­xan­der Todd con­si­guió sin­te­ti­zar dos nu­cleó­ti­dos, el mo­no y el di­fos­fa­to de ade­no­si­na (amp y adp), lo­gro que con­fir­mó la es­truc­tu­ra de es­tas mo­lé­cu­las y por el cual en 1957 re­ci­bi­ría el pre­mio No­bel.
 
En el mis­mo año que­dó cla­ro que la di­fe­ren­cia en­tre el arn y el adn era la au­sen­cia en es­te úl­ti­mo del gru­po hi­dro­xi­lo en el car­bo­no 2’ de la ri­bo­sa (2-de­so­xi­rri­bo­sa, de ahí su nom­bre ac­tual de áci­do de­so­xi­rri­bo­nu­clei­co). Es pre­ci­sa­men­te la pre­sen­cia de es­te hi­dro­xi­lo en el arn lo que le con­fie­re una ma­yor reac­ti­vi­dad, y por tan­to una me­nor es­ta­bi­li­dad, lo cual pro­ba­ble­men­te ex­pli­que por­qué, a pe­sar de que se pien­sa que las pri­me­ras mo­lé­cu­las au­to­rre­pli­can­tes eran arn, los or­ga­nis­mos ac­tua­les tie­nen un ge­no­ma de adn y no de arn.
En­tre tan­to, la hi­pó­te­sis de los te­tra­nu­cleó­ti­dos co­men­zó a per­der fuer­za. Es­to se de­bió en par­te a los tra­ba­jos del quí­mi­co in­glés John Mas­son Gu­lland, quien en 1947, me­dian­te ti­tu­la­cio­nes áci­do-ba­se muy pre­ci­sas, es­tu­dió la es­te­quio­me­tría del adn y mos­tró que la can­ti­dad de gru­pos fos­fa­to io­ni­za­bles por ca­da mo­lé­cu­la era su­pe­rior a la que co­rres­pon­de­ría a un te­tra­nu­cleó­ti­do. Ade­lan­tán­do­se al fu­tu­ro mo­de­lo de Wat­son y Crick, Gu­lland tam­bién mos­tró, me­dian­te el mis­mo mé­to­do, que pa­re­cía ha­ber gru­pos dé­bil­men­te io­ni­za­bles en las ba­ses que po­drían es­tar for­man­do en­la­ces de hi­dró­ge­no en­tre ellas (aun­que no se po­día sa­ber si unían par­tes de una mis­ma ca­de­na o ca­de­nas dis­tin­tas de adn).
 
El úl­ti­mo gran apor­te de la quí­mi­ca tra­di­cio­nal en la ru­ta ha­cia la do­ble hé­li­ce fue el tra­ba­jo rea­li­za­do por el bio­quí­mi­co aus­tria­co Er­win Char­gaff, quien en­tre 1948 y 1952 es­tu­dió, me­dian­te cro­ma­to­gra­fía en pa­pel, las pro­por­cio­nes de las cua­tro ba­ses en el adn. Char­gaff ha­lló que los por­cen­ta­jes de ba­ses pre­sen­tes en di­ver­sas es­pe­cies eran muy va­ria­bles, aun­que la can­ti­dad de pu­ri­nas to­ta­les, ade­ni­na y gua­ni­na, era siem­pre igual a la can­ti­dad de pi­ri­mi­di­nas, ti­mi­na y ci­to­si­na. És­te fue el ti­ro de gra­cia pa­ra la hi­pó­te­sis de que el adn es­ta­ba for­ma­do por te­tra­nu­cleó­ti­dos que con­te­nían una ba­se de ca­da cla­se. Sin em­bar­go su ma­yor ha­llaz­go fue­ron las fa­mo­sas re­glas de Char­gaff, pro­duc­to de una me­di­da re­fi­na­da de la es­te­quio­me­tría de las ba­ses en el adn de es­pe­cies dis­tin­tas: la can­ti­dad de ade­ni­na es siem­pre equi­va­len­te a la de ti­mi­na y la de gua­ni­na a la de ci­to­si­na. És­ta fue, co­mo se sa­be, una de las pis­tas cla­ve que per­mi­tie­ron a Crick y Wat­son con­cre­tar su mo­de­lo.
 
El re­sul­ta­do de to­do es­te tra­ba­jo quí­mi­co es re­su­mi­do así por Por­tu­gal y Co­hen: “a prin­ci­pios de los cin­cuen­ta se sa­bía que el adn era un po­lí­me­ro de al­to pe­so mo­le­cu­lar en el que gru­pos fos­fa­to unían a los de­so­xi­rri­bo­nu­cleó­si­dos en­tre las po­si­cio­nes 3’ y 5’ de sus azú­ca­res. La se­cuen­cia de las ba­ses se des­co­no­cía, aun­que se ha­bían ob­ser­va­do al­gu­nas re­gu­la­ri­da­des cuan­ti­ta­ti­vas en la com­po­si­ción de ba­ses. Aun cuan­do la es­truc­tu­ra quí­mi­ca de­ta­lla­da del adn ha­bía si­do de­ter­mi­na­da, su geo­me­tría mo­lecu­lar per­ma­ne­cía en el mis­te­rio”. El pró­xi­mo pa­so se­ría la tran­si­ción a la bio­lo­gía mo­le­cu­lar, his­to­ria que se na­rra con más fre­cuen­cia.
 
 
Na­ce la ge­né­ti­ca mo­le­cu­lar
 
 
Pa­ra­le­la­men­te a la in­ves­ti­ga­ción quí­mi­ca del adn, los es­tu­dios ge­né­ti­cos es­ta­ban de­mos­tran­do el pa­pel cen­tral de es­ta mo­lé­cu­la co­mo agen­te he­re­di­ta­rio.
 
En 1928 el bac­te­rió­lo­go in­glés Fre­de­rick Grif­fith des­cu­brió el fe­nó­me­no de trans­for­ma­ción ge­né­ti­ca en las bac­te­rias cau­san­tes de la neu­mo­nía (Pneu­mo­coc­cus). Se co­no­cían dos for­mas del mi­croor­ga­nis­mo: una pa­tó­ge­na o for­ma S, cap­su­la­za, y otra ino­cua o for­ma R, sin cáp­su­la. Grif­fith ha­lló que al ino­cu­lar en ra­to­nes bac­te­rias vi­vas de la for­ma R, jun­to con bac­te­rias ti­po S muer­tas por ca­len­ta­mien­to, se ob­ser­va­ba la trans­for­ma­ción de las bac­te­rias R en S vi­vas, mis­mas que eran ca­pa­ces de cau­sar la en­fer­me­dad.
 
En 1944, uti­li­zan­do cui­da­do­sas téc­ni­cas de pu­ri­fi­ca­ción, el mé­di­co ca­na­dien­se Os­wald Avery, jun­to con Co­lin Ma­cLeod y Maclyn Mc­Carty, pu­ri­fi­có el “prin­ci­pio trans­for­man­te” res­pon­sa­ble de es­te fe­nó­me­no y com­pro­bó que se tra­ta­ba de adn (por ejem­plo, al mos­trar que la en­zi­ma de­so­xi­rri­bo­nu­clea­sa, que des­tru­ye al adn, eli­mi­na­ba la ac­ti­vi­dad trans­for­man­te). La can­ti­dad de téc­ni­cas uti­li­za­das pa­ra fun­da­men­tar su ha­llaz­go se re­ve­la en un pá­rra­fo al fi­nal de su his­tó­ri­co ar­tí­cu­lo: “Los da­tos ob­te­ni­dos me­dian­te aná­li­sis quí­mi­cos, en­zi­má­ti­cos y se­ro­ló­gi­cos [in­mu­no­ló­gi­cos], jun­to con los re­sul­ta­dos de los es­tu­dios rea­li­za­dos por elec­tro­fo­re­sis, ul­tra­cen­tri­fu­ga­ción y es­pec­tros­co­pía ul­tra­vio­le­ta in­di­can que […] la frac­ción ac­ti­va no con­tie­ne en for­ma de­mos­tra­ble pro­teí­na, lí­pi­do li­bre o po­li­sa­cá­ri­do se­ro­ló­gi­ca­men­te reac­ti­vo, y con­sis­te prin­ci­pal, si no ex­clu­si­va­men­te, en una for­ma al­ta­men­te po­li­me­ri­za­da y vis­co­sa de áci­do de­so­xi­rri­bo­nu­clei­co”.
 
Es­tos re­sul­ta­dos, que en­fo­ca­ron de­ci­si­va­men­te la aten­ción en el adn, no fue­ron acep­ta­dos co­mo de­fi­ni­ti­vos pues per­ma­ne­cía la po­si­bi­li­dad de que hu­bie­ra pe­que­ñí­si­mas can­ti­da­des de pro­teí­na que pu­die­ran trans­mi­tir la in­for­ma­ción ge­né­ti­ca, co­mo su­po­nían to­da­vía mu­chos in­ves­ti­ga­do­res.
 
Las du­das no se es­fu­ma­rían has­ta la pu­bli­ca­ción en 1952 de un tra­ba­jo fir­ma­do por Al­fred Hers­hey y Mart­ha Cha­se, quie­nes pro­ve­nían de otra tra­di­ción ex­pe­ri­men­tal: la que se de­di­ca­ba al es­tu­dio de los vi­rus de bac­te­rias o bac­te­rió­fa­gos (fa­gos). Es­te ti­po de es­tu­dios ha­bía lo­gra­do un al­to gra­do de re­fi­na­mien­to, lo que per­mi­tió que Hers­hey y Cha­se hi­cie­ran el ex­pe­ri­men­to de­ci­si­vo pa­ra con­fir­mar el pa­pel ge­né­ti­co del adn. Uti­li­zan­do cul­ti­vos de fa­gos mar­ca­dos ra­diac­ti­va­men­te, unos con azu­fre (que só­lo es­tá pre­sen­te en las pro­teí­nas) y otros con fós­fo­ro (que se ha­lla só­lo en el adn del vi­rus), com­pro­ba­ron que cuan­do un fa­go in­fec­ta a una bac­te­ria pa­ra re­pro­du­cir­se, só­lo su adn pe­ne­tra en ella y es su­fi­cien­te pa­ra la mul­ti­pli­ca­ción del fa­go. Con es­to el pa­pel ge­né­ti­co del adn era ya in­du­da­ble.
 
 
1951-1953: La odi­sea de Cam­brid­ge
 
 
Uno de los li­bros más ci­ta­dos al ha­blar de la his­to­ria del adn es ¿Qué es la vi­da?, es­cri­to en 1944 por el fí­si­co Er­win Sch­rö­din­ger. En él re­fle­xio­na so­bre la cons­ti­tu­ción fí­si­ca del ma­te­rial ge­né­ti­co: “A me­nu­do se ha pre­gun­ta­do có­mo, en es­ta di­mi­nu­ta man­cha de ma­te­ria, el nú­cleo de un óvu­lo fer­ti­li­za­do, pue­de es­tar con­te­ni­da una cla­ve ela­bo­ra­da y que con­tie­ne to­do el de­sa­rro­llo fu­tu­ro del or­ga­nis­mo. Una aso­cia­ción bien or­de­na­da de áto­mos, ca­paz de man­te­ner per­ma­nen­te­men­te su or­den, pa­re­ce ser la úni­ca es­truc­tu­ra ma­te­rial con­ce­bi­ble que ofre­ce una va­rie­dad de po­si­bles or­ga­ni­za­cio­nes (‘iso­mé­ri­cas’) y que es su­fi­cien­te­men­te gran­de co­mo pa­ra po­der con­te­ner un sis­te­ma com­pli­ca­do de ‘de­ter­mi­na­cio­nes’ den­tro de re­du­ci­dos lí­mi­tes es­pa­cia­les”.
 
Sch­rö­din­ger pos­tu­la­ba que el gen de­bía ser un “só­li­do ape­rió­di­co” y pro­fe­ti­za­ba (en for­ma fi­nal­men­te erró­nea, pe­ro su­ges­ti­va) que, “si bien [la ma­te­ria vi­va] no elu­de las ‘le­yes de la fí­si­ca’ tal co­mo es­tán es­ta­ble­ci­das has­ta la fe­cha, pro­ba­ble­men­te im­pli­ca ‘otras le­yes fí­si­cas’ des­co­no­ci­das has­ta aho­ra”.
 
Sus ideas tu­vie­ron el efec­to de des­per­tar en mu­chos el in­te­rés por el es­tu­dio mo­le­cu­lar de los ge­nes, en es­pe­cial en el fí­si­co in­glés Fran­cis Harry Comp­ton Crick y el bió­lo­go es­ta­dou­ni­den­se Ja­mes De­wey Wat­son. “Un fac­tor im­por­tan­te que con­tri­bu­yó a su aban­do­no [de Crick] de la fí­si­ca y al de­sa­rro­llo de un acu­sa­do in­te­rés por la bio­lo­gía —co­men­ta Wat­son en su re­la­to au­to­bio­grá­fi­co La do­ble hé­li­ce— ha­bía si­do la lec­tu­ra, en 1946, de la obra del cé­le­bre fí­si­co teó­ri­co”.
 
Este li­bro tam­bién ejer­ció una in­fluen­cia im­por­tan­te en el mis­mo Wat­son, quien lo des­cu­brió en una bi­blio­te­ca en el mis­mo año y di­ce en A pas­sion for dna: “Des­pués de leer­lo, nun­ca fue lo mis­mo […] Que el gen fue­ra la esen­cia de la vi­da era cla­ra­men­te más im­por­tan­te que có­mo mi­gran las aves, el te­ma cien­tí­fi­co del que an­te­rior­men­te nun­ca me sa­cia­ba […] Pa­ra fi­na­les del pe­rio­do lec­ti­vo, ha­bía de­ci­di­do te­ner al gen co­mo el prin­ci­pal ob­je­ti­vo de mi vi­da”.
 
El de­sa­rro­llo de una nue­va téc­ni­ca fí­si­ca, la cris­ta­lo­gra­fía por di­frac­ción de ra­yos X, per­mi­tió abor­dar el es­tu­dio de ma­cro­mo­lé­cu­las co­mo las pro­teí­nas y el adn. En 1951, cuan­do Wat­son lle­gó al la­bo­ra­to­rio Ca­ven­dish en Cam­brid­ge y co­no­ció a Crick, ya ha­bía un gru­po en el King’s Co­lle­ge de Lon­dres, en­ca­be­za­do por el fí­si­co neo­ze­lan­dés Mau­ri­ce Wil­kins, de­di­ca­do a apli­car es­ta téc­ni­ca al aná­li­sis de la es­truc­tu­ra mo­le­cu­lar del adn. Crick y Wat­son, quien ori­gi­nal­men­te ha­bía tra­ta­do de co­la­bo­rar con Wil­kins, abor­da­ron el es­tu­dio del adn in­for­mal­men­te. Qui­zá fue es­to lo que les per­mi­tió te­ner un en­fo­que fres­co que a la pos­tre re­sul­ta­ría tan pro­duc­ti­vo.
 
El re­la­to de­ta­lla­do de có­mo la cris­ta­lo­gra­fía de ra­yos X —jun­to con el cau­dal de co­no­ci­mien­to acu­mu­la­do acer­ca de la quí­mi­ca del adn y la téc­ni­ca de cons­truc­ción de mo­de­los mo­le­cu­la­res del quí­mi­co es­ta­dou­ni­den­se Li­nus Pau­ling— se apli­có pa­ra de­ve­lar la es­truc­tu­ra de la do­ble hé­li­ce, ya ha si­do abun­dan­te­men­te na­rra­do. El 28 de fe­bre­ro de 1953, me­ses des­pués de ha­ber pro­pues­to un pri­mer mo­de­lo (erró­neo) de tres ca­de­nas, Crick y Wat­son cons­tru­ye­ron una hé­li­ce for­ma­da por dos ca­de­nas de adn co­rrien­do en for­ma an­ti­pa­ra­le­la. Las ba­ses ni­tro­ge­na­das for­ma­ban pa­res es­pe­cí­fi­cos en el cen­tro, uni­dos por puen­tes de hi­dró­ge­no: la ade­ni­na se une a la ti­mi­na y la gua­ni­na a la ci­to­si­na. Se ex­pli­ca­ban así las mis­te­rio­sas re­glas de Char­gaff y al mis­mo tiem­po se veía cla­ra­men­te có­mo ca­da ca­de­na po­día ser­vir de mol­de pa­ra cons­truir otra idén­ti­ca, pro­por­cio­nan­do así una ba­se pa­ra en­ten­der la re­pli­ca­ción del adn.
 
El lo­gro de Wat­son y Crick, apo­ya­do en los da­tos cris­ta­lo­grá­fi­cos ob­te­ni­dos por Wil­kins y su co­la­bo­ra­do­ra Ro­sa­lind Fran­klin, cons­ti­tu­ye el pun­to en que por fin se anu­dan los ca­bos de es­ta his­to­ria. Ge­né­ti­ca y bio­quí­mi­ca se tren­zan con la bio­lo­gía ce­lu­lar pa­ra dar ori­gen a la bio­lo­gía mo­le­cu­lar, pro­por­cio­nan­do así los fun­da­men­tos so­bre los que Wat­son y Crick pu­die­ron cons­truir su fa­mo­so mo­de­lo. El pro­ce­so por el que evo­lu­cio­nan las ideas re­quie­re la mez­cla de mu­chos li­na­jes; en es­te ca­so fue ne­ce­sa­ria la apor­ta­ción de nu­me­ro­sos ce­re­bros du­ran­te más de ochen­ta años. No obs­tan­te, to­da­vía fal­ta­ba tiem­po pa­ra que el mo­de­lo fue­ra ad­mi­ti­do por com­ple­to.
 
 
La acep­ta­ción de una idea
 
 
En su re­la­to Wat­son ha­ce én­fa­sis en la com­pe­ten­cia con el gran quí­mi­co es­ta­dou­ni­den­se Li­nus Pau­ling por des­ci­frar la es­truc­tu­ra del adn. Pau­ling ha­bía pro­pues­to re­cien­te­men­te, con gran éxi­to, la es­truc­tu­ra lla­ma­da hé­li­ce al­fa, pre­sen­te en pro­teí­nas fi­bro­sas co­mo la que­ra­ti­na, y ha­bía anun­cia­do que abor­da­ría el pro­ble­ma de la es­truc­tu­ra del adn.
 
Pau­ling y su co­la­bo­ra­dor Ro­bert B. Co­rey pro­pu­sie­ron un mo­de­lo de tri­ple hé­li­ce con los fos­fa­tos al cen­tro pa­ra el adn, muy si­mi­lar a la fa­lli­da pro­pues­ta que ha­bían he­cho an­te­rior­men­te Crick y Wat­son. En una car­ta di­ri­gi­da a su hi­jo Pe­ter, fe­cha­da el 18 de fe­bre­ro de 1953 (exac­ta­men­te diez días an­tes de que Crick y Wat­son die­ran con la es­truc­tu­ra acer­ta­da), Pau­ling es­cri­be: “Me agra­da te­ner no­ti­cias tu­yas acer­ca de los áci­dos nu­clei­cos […] Oí un ru­mor de que Jim Wat­son y Crick ha­bían for­mu­la­do ya es­ta es­truc­tu­ra ha­ce al­gún tiem­po, pe­ro no ha­bían he­cho na­da con ella. Pro­ba­ble­men­te el ru­mor era exa­ge­ra­do”.
 
El 27 de mar­zo de 1953, lue­go de re­ci­bir una co­pia del ma­nus­cri­to del ar­tí­cu­lo que Wat­son y Crick ha­bían en­via­do pa­ra su pu­bli­ca­ción, Pau­ling les con­tes­tó en los si­guien­tes tér­mi­nos: “Es­ti­ma­dos Dr. Wat­son y Mr. Crick: Es­toy en­can­ta­do de re­ci­bir su car­ta del 21 de mar­zo, y de ver la car­ta que es­tán en­vian­do a Na­tu­re. Creo que es­tá bien que ha­ya aho­ra dos es­truc­tu­ras pro­pues­tas pa­ra el áci­do nu­clei­co, y es­pe­ro con an­sia sa­ber cuál se­rá la de­ci­sión acer­ca de cuál es la in­co­rrec­ta. Sin du­da los da­tos del King’s Co­lle­ge eli­mi­na­rán una o la otra”.
 
Sin em­bar­go, pa­ra el 20 de abril, cin­co días an­tes de la pu­bli­ca­ción del ar­tí­cu­lo, la de­ci­sión ya es­ta­ba cla­ra in­clu­so pa­ra el pro­pio Pau­ling, co­mo mues­tra en una car­ta di­ri­gi­da a Max Del­brück: “Que­dé muy im­pre­sio­na­do con la es­truc­tu­ra de Wat­son-Crick. No sé si us­ted sa­be lo que nos des­vió a Co­rey y a mí al ca­mi­no fal­so. Las fo­to­gra­fías de ra­yos X que te­nía­mos […] son real­men­te la su­per­po­si­ción de dos pa­tro­nes, de­bi­do a dos di­fe­ren­tes mo­di­fi­ca­cio­nes de los ti­mo­nu­clea­tos de so­dio. Es­to ha­bía si­do des­cu­bier­to ha­ce un año o más por la gen­te del King’s Co­lle­ge, pe­ro no lo ha­bían anun­cia­do […] Aun­que hay to­da­vía una pe­que­ña po­si­bi­li­dad de que su es­truc­tu­ra [de Wat­son y Crick] es­té equi­vo­ca­da, creo que es muy pro­ba­ble que sea co­rrec­ta […] Creo que es el más im­por­tan­te avan­ce que se ha da­do en lar­go tiem­po”.
 
Efec­ti­va­men­te, el mo­de­lo de la do­ble hé­li­ce tar­dó to­da­vía va­rios años en que­dar com­pro­ba­do ple­na­men­te. Se ma­ne­ja­ron di­ver­sas ob­je­cio­nes acer­ca de có­mo el en­tre­la­za­mien­to de las ca­de­nas di­fi­cul­ta­ría la re­pli­ca­ción y se ex­plo­ró la po­si­bi­li­dad de que en rea­li­dad se tra­ta­ra de dos ca­de­nas que co­rrían la­do a la­do sin es­tar en­tre­la­za­das (“yo no creí una pa­la­bra de es­to —co­men­ta Crick. Ade­más, los mo­de­los eran feos”). To­da­vía en 1979, Crick es­cri­bió con otros un ar­tí­cu­lo de re­vi­sión ti­tu­la­do “¿Es el adn real­men­te una do­ble hé­li­ce?” Co­mo ex­pli­ca el pro­pio Crick, “só­lo has­ta el co­mien­zo de los ochen­tas que­dó fi­nal­men­te co­fir­ma­da la es­truc­tu­ra en do­ble hé­li­ce del adn”.
 
La his­to­ria del adn es un ex­ce­len­te ejem­plo de la com­ple­ji­dad del pro­ce­so de cons­truc­ción del co­no­ci­mien­to cien­tí­fi­co. Los 50 años de su cul­mi­na­ción nos ha­cen apre­ciar, nue­va­men­te, la be­lle­za no só­lo de la es­truc­tu­ra fi­nal­men­te re­ve­la­da, si­no tam­bién la del pro­ce­so por el que pau­la­ti­na­men­te se fue cons­tru­yen­do es­ta ele­gan­te ima­gen.
Re­fe­ren­cias bi­blio­grá­fi­cas
 
Crick, Fran­cis H. C. 1988. What mad pur­suit. Ba­sic Books, Nue­va York.
Pau­ling, Li­nus. Pa­pers at the U.S. Na­tio­nal Li­brary of Me­di­ci­ne (http­://pro­fi­les.nlm­.nih­.gov/MM­/Views/ Ex­hi­bit­/do­cu­ments­/bio­mo­le­cu­les.html)
Por­tu­gal, H. Fran­klin y Jack S. Co­hen. 1977. A cen­tury of dna. mit Press, Cam­brid­ge, Mass.
Sch­rö­din­ger, Er­win. 1944. ¿Qué es la vi­da? 2ª edi­ción, Tus­quets, Bar­ce­lo­na, 1983.
Wat­son, Ja­mes D. 1968. La do­ble hé­li­ce. Pla­za y Ja­nés, Bar­ce­lo­na, 1970; tam­bién Co­nacyt, Mé­xi­co, 1981.
Wat­son, Ja­mes D. 2001. A pas­sion for dna. Cold Spring Har­bor La­bo­ra­tory Press, Nue­va York.
Mar­tín Bon­fil Oli­ve­ra
Di­rec­ción Ge­ne­ral de Di­vul­ga­ción de la Cien­cia, Uni­ver­si­dad Na­cio­nal Au­tó­no­ma de Mé­xi­co.
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Bonfil Olivera, Martín. (2003). La construcción de la doble hélice, de la nucleína al ADN. Ciencias 71, julio-septiembre, 4-15. [En línea]
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Principales líneas de estudio en la biología evolutiva contemporánea
 
Douglas J. Futuyma
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Ac­tual­men­te vi­vi­mos un mo­men­to su­ma­men­te ex­ci­tan­te en la bio­lo­gía evo­lu­ti­va de los úl­ti­mos cin­cuen­ta o se­sen­ta años, y lo es sim­ple­men­te por­que ha ha­bi­do un enor­me pro­gre­so en ca­si ca­da as­pec­to del es­tu­dio de la evo­lu­ción. Es­te pro­gre­so se de­be a va­rios fac­to­res: por prin­ci­pio de cuen­tas se de­be a avan­ces tec­no­ló­gi­cos ta­les co­mo el po­der se­cuen­ciar el adn, po­der es­tu­diar la ex­pre­sión gé­ni­ca o la ca­pa­ci­dad de al­can­zar la trans­for­ma­ción ge­né­ti­ca pa­san­do ge­nes de un or­ga­nis­mo a otro. La ace­le­ra­ción en di­cho pro­gre­so es el re­sul­ta­do de avan­ces en la tec­no­lo­gía de la in­for­ma­ción. Hoy día con­ta­mos con ba­ses de da­tos co­mo los ban­cos de ge­nes y po­see­mos una enor­me ca­pa­ci­dad de cóm­pu­to que ha­ce po­si­ble re­sol­ver pro­ble­mas co­mo las re­la­cio­nes fi­lo­ge­né­ti­cas de gran­des gru­pos de or­ga­nis­mos que no hu­bie­ran po­di­do ser re­suel­tas en el pa­sa­do. Tam­bién exis­ten avan­ces en la teo­ría del cam­bio evo­lu­ti­vo, por ejem­plo la teo­ría de la coa­les­cen­cia, que es un as­pec­to enor­me­men­te im­por­tan­te y nue­vo en ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. In­clu­so hay cam­bios en la for­ma en que po­de­mos ana­li­zar los da­tos evo­lu­ti­vos. Hoy día tam­bién po­see­mos mé­to­dos es­ta­dís­ti­cos so­fis­ti­ca­dos pa­ra ma­pear los lo­ci de ras­gos cuan­ti­ta­ti­vos (lrc o qtl por sus si­glas en in­glés), lo cual sig­ni­fi­ca que po­de­mos en­con­trar aque­llos lo­ci que con­tri­bu­yen a la va­ria­ción en las ca­rac­te­rís­ti­cas po­li­gé­ni­cas. Ade­más exis­ten cam­bios so­cio­ló­gi­cos que aña­den avan­ces a la bio­lo­gía evo­lu­ti­va, por ejem­plo hay una con­jun­ción en­tre los es­tu­dios mi­croe­vo­lu­ti­vos y los ma­croe­vo­lu­ti­vos.
 
Fi­nal­men­te, tam­bién exis­ten avan­ces en la bio­lo­gía evo­lu­ti­va sim­ple­men­te por­que se ha in­cre­men­ta­do el po­der de co­mu­ni­ca­ción gra­cias al co­rreo elec­tró­ni­co, a las re­vis­tas cien­tí­fi­cas en lí­nea que ha­cen po­si­ble el in­ter­cam­bio en­tre bió­lo­gos de to­do el mun­do, y es­to en sí mis­mo con­tri­bu­ye al avan­ce de to­da la cien­cia. Y ya que el pro­gre­so ha to­ca­do ca­si ca­da as­pec­to de la bio­lo­gía evo­lu­ti­va, me con­cen­tra­ré en los as­pec­tos de ma­yor in­te­rés per­so­nal.
 
 
Los es­tu­dios fi­lo­ge­né­ti­cos
 
 
La pro­duc­ción de fi­lo­ge­nias de dis­tin­tos gru­pos de or­ga­nis­mos nos pro­por­cio­na hi­pó­te­sis acer­ca de la his­to­ria evo­lu­ti­va y tam­bién de los pro­ce­sos que la han ge­ne­ra­do.
 
Dé­jen­me ofre­cer­les dos usos de la fi­lo­ge­nia: el pri­mer ejem­plo tie­ne que ver con es­ta­ble­cer cuá­les es­pe­cies es­tán más cer­ca­na­men­te em­pa­ren­ta­das en un gru­po; es de­cir cuá­les de ellas son “es­pe­cies her­ma­nas”. De­bi­do a que exis­te un re­loj mo­le­cu­lar en el cam­bio en una se­cuen­cia de adn, de tal ma­ne­ra que la di­fe­ren­cia en la mis­ma se­cuen­cia en­tre dos es­pe­cies her­ma­nas se in­cre­men­ta de ma­ne­ra más o me­nos cons­tan­te a tra­vés del tiem­po des­de el mo­men­to en que se se­pa­ra­ron, es po­si­ble ca­li­brar la ta­sa de evo­lu­ción de la se­cuen­cia, y es­to nos per­mi­te, por pri­me­ra vez, fe­char la es­pe­cia­ción, es de­cir es­ta­ble­cer cuán­do ocu­rrió la di­ver­gen­cia. La fi­gu­ra 1 mues­tra un ejem­plo in­te­re­san­te. Nancy No­wells, quien fue­ra mi es­tu­dian­te, in­ves­ti­gó la es­pe­cia­ción en el gé­ne­ro Me­la­no­plus de la fa­mi­lia Acri­di­dae (Or­tóp­te­ra). Es­te es un gru­po mo­no­fi­lé­ti­co de una es­pe­cie de cha­pu­li­nes que ha­bi­ta en las Mon­ta­ñas Ro­ca­llo­sas en al­ti­tu­des ele­va­das. Mi alum­na se in­te­re­só en el pa­trón e his­to­ria de es­pe­cia­ción y en­con­tró va­rios re­sul­ta­dos in­te­re­san­tes. Uno re­le­van­te es que la di­ver­gen­cia en la se­cuen­cia del adn mi­to­con­drial de es­tas es­pe­cies es de me­nos de 4%. De­bi­do a que exis­ten nu­me­ro­sas ca­li­bra­cio­nes pa­ra in­sec­tos en la di­ver­gen­cia en la se­cuen­cia de adn mi­tocon­­drial, su con­clu­sión es que el gru­po com­ple­to de es­pe­cies se ori­ginó du­ran­te el Pleis­to­ce­no, es­to es du­ran­te los úl­ti­mos 1.8 mi­llo­nes de años. Co­mo pue­de apre­ciar­se en la fi­gu­ra 1, han ocu­rri­do cua­tro o cin­co even­tos su­ce­si­vos de es­pe­cia­ción en un pe­rio­do re­la­ti­va­men­te cor­to, lo que in­di­ca cla­ra­men­te que el pro­ce­so de es­pe­cia­ción ha si­do ex­tre­ma­da­men­te rá­pi­do, qui­zás co­mo con­se­cuen­cia de la frag­men­ta­ción de po­bla­cio­nes de­bi­do al avan­ce de los gla­cia­res du­ran­te el Pleis­to­ce­no.
 
fig1
fi­gu­ra 1
El se­gun­do ejem­plo tie­ne que ver con la es­pe­cia­ción en aves. Cuan­do es­tu­dia­ba mi doc­to­ra­do se acep­ta­ba que las es­pe­cies de aves de Nor­te­amé­ri­ca cer­ca­na­men­te em­pa­ren­ta­das ha­bían es­pe­cia­do du­ran­te el pe­rio­do Pleis­to­cé­ni­co. Sin em­bar­go es­ta idea ha si­do de­sa­fia­da re­cien­te­men­te por in­ves­ti­ga­do­res co­mo Kli­cka y Zink. Este úl­ti­mo es­tu­dió dis­tin­tos pa­res de es­pe­cies her­ma­nas de aves en Es­ta­dos Uni­dos y ana­li­zó el gra­do de di­ver­gen­cia en­tre se­cuen­cias de adn. En la fi­gu­ra 2 se mues­tra el nú­me­ro de es­pe­cies her­ma­nas de aves com­pa­ra­do con la di­ver­gen­cia en la se­cuen­cia en­tre ca­da par. Uno es­pe­ra­ría que mien­tras más an­ti­gua sea la se­pa­ra­ción de dos es­pe­cies her­ma­nas ma­yor se­rá la can­ti­dad de di­ver­gen­cia en­tre ellas. Sin em­bar­go, la con­clu­sión de Kli­cka y Zink, re­for­za­da por los da­tos pre­sen­ta­dos en la fi­gu­ra, in­di­ca que la ma­yo­ría de los pa­res de es­pe­cies her­ma­nas de aves que se pen­sa­ba que ha­bían evo­lu­cio­na­do re­cien­te­men­te en rea­li­dad di­ver­gie­ron du­ran­te el Plio­ce­no (en­tre cin­co y dos mi­llo­nes años), de ma­ne­ra que pro­ba­ble­men­te los even­tos de es­pe­cia­ción no fue­ron pro­mo­vi­dos por el avan­ce de los gla­cia­res. De es­ta for­ma, los ejem­plos an­te­rio­res nos in­di­can que de­be­mos pen­sar nue­va­mente la es­ca­la de tiem­po a la cual la fau­na mo­der­na ha evo­lu­cio­na­do.
fig2
fi­gu­ra 2
Otro as­pec­to in­te­re­san­te de los es­tu­dios fi­lo­ge­né­ti­cos es que aho­ra po­de­mos de­cir al­go acer­ca de los me­ca­nis­mos de la es­pe­cia­ción. Por ejem­plo, los es­tu­dios fi­lo­ge­né­ti­cos nos per­mi­ten des­cri­bir la po­la­ri­dad, es de­cir la di­rec­ción de la evo­lu­ción de una ca­rac­te­rís­ti­ca. Si una ca­rac­te­rís­ti­ca tu­vie­ra dos es­ta­dos en un gru­po de es­pe­cies em­pa­ren­ta­das, no­so­tros po­de­mos de­cir con fre­cuen­cia cuál de los es­ta­dos es el an­ces­tral y cuál es el es­ta­do apo­mór­fi­co o de­ri­va­do. Has­ta ha­ce po­co era di­fí­cil afir­mar es­to. Hoy día ade­más es po­si­ble de­cir si un es­ta­do de­ri­va­do ha evo­lu­cio­na­do por con­ver­gen­cia o por pa­ra­le­lis­mo.
 
Las es­pe­cies de pa­rá­si­tos o de in­sec­tos her­bí­vo­ros que pue­den ali­men­tar­se de mu­chos hos­pe­de­ros se de­no­mi­nan ge­ne­ra­lis­tas, mien­tras que otras es­pe­cies de pa­rá­si­tos o de in­sec­tos her­bí­vo­ros que se ali­men­tan de só­lo una o de unas po­cas es­pe­cies de hos­pe­de­ros se de­no­mi­nan es­pe­cia­lis­tas. Tra­di­cio­nal­men­te se ha pos­tu­la­do que la es­pe­cia­li­za­ción es un “ca­lle­jón sin sa­li­da” evo­lu­ti­vo. Es de­cir que las es­pe­cies es­pe­cia­lis­tas no po­drían evo­lu­cio­nar pa­ra con­ver­tir­se en cual­quier otra co­sa y que­dan “es­tan­ca­das” en un ni­cho eco­ló­gi­co has­ta que fi­nal­men­te se ex­tin­guen. En re­su­men, la no­ción clá­si­ca es que las es­pe­cies es­pe­cia­lis­tas han de­ri­va­do o han evo­lu­cio­na­do a par­tir de es­pe­cies ge­ne­ra­lis­tas, y que las es­pe­cia­lis­tas no pue­den ori­gi­nar es­pe­cies ge­ne­ra­lis­tas.
 
Brian Fa­rrell y su es­tu­dian­te Ke­lley son de los pri­me­ros que han in­ten­ta­do abor­dar es­ta pre­gun­ta ana­li­zan­do un gru­po de es­ca­ra­ba­jos del gé­ne­ro Den­droc­to­nus. Es­tos es­ca­ra­ba­jos ata­can prin­ci­pal­men­te es­pe­cies de co­ní­fe­ras; al­gu­nas es­pe­cies es­tán muy es­pe­cia­li­za­das mien­tras que otras pue­den ali­men­tar­se de dis­tin­tas es­pe­­cies de co­ní­fe­ras. En la fi­gu­ra 3 es po­­si­ble apre­ciar la fi­lo­ge­nia del gé­ne­ro Den­droc­to­nus. Las es­pe­cies ge­ne­ra­lis­tas de Den­droc­to­nus es­tán ilus­tra­das en blan­co y las es­pe­cia­lis­tas en ne­gro. Pue­de apre­ciar­se cla­ra­men­te que las es­pe­cia­lis­tas es­tán siem­pre al fi­nal de las ra­mas del ár­bol fi­lo­ge­né­ti­co, lo cual apo­ya la hi­pó­te­sis tra­di­cio­nal de que a par­tir de las es­pe­cies ge­ne­ra­lis­tas evo­lu­cio­nan las es­pe­cia­lis­tas. Lo con­tra­rio no se apre­cia en la fi­lo­ge­nia del gé­ne­ro Den­droc­to­nus, y és­ta es la pri­me­ra vez que he­mos si­do ca­pa­ces de po­ner a prue­ba la hi­pó­te­sis tra­di­cio­nal so­bre la evo­lu­ción de los es­pe­cia­lis­tas y ge­ne­ra­lis­tas. Es­ta pre­gun­ta es re­le­van­te por­que es­tá en la fron­te­ra de la eco­lo­gía y la evo­lu­ción. Sin em­bar­go, des­pués del aná­li­sis de Fa­rrell, otros es­tu­dios co­mo el de No­sil, en otros gru­pos de in­sec­tos han de­mos­tra­do que la hi­pó­te­sis tradi­cio­nal no siem­pre es ver­da­de­ra. Exis­ten al­gu­nos gru­pos de es­pe­cia­lis­tas que pue­den dar ori­gen a es­pe­cies ge­ne­ra­lis­tas y al­gu­nas ve­ces el fe­nó­me­no ocu­rre en am­bas di­rec­cio­nes. De ma­ne­ra que, has­ta el mo­men­to, no po­de­mos con­cluir acer­ca de la evo­lu­ción del ge­ne­ra­lis­mo y el “es­pe­cia­lis­mo” eco­ló­gi­co, pe­ro es pro­ba­ble que el es­tu­dio de otros gru­pos de pa­rá­si­tos ha­ga po­si­ble lle­gar a una con­clu­sión más só­li­da.
fig3
fi­gu­ra 3
La teo­ría de la coa­les­cen­cia
 
 
El se­gun­do te­ma im­por­tan­te que me gus­ta­ría men­cio­nar es el es­tu­dio de lo que lla­ma­mos ge­nea­lo­gía de ge­nes, es de­cir fi­lo­ge­nias de di­fe­ren­tes se­cuen­cias de adn de un lo­cus en­tre es­pe­cies o den­tro de un gru­po de es­pe­cies cer­ca­na­men­te em­pa­ren­ta­das. De ma­ne­ra que po­da­mos tra­zar un an­ces­tro co­mún en­tre dos o tres es­pe­cies, y po­da­mos to­mar tres se­cuen­cias va­ria­bles de adn y, por los mis­mos mé­to­dos fi­lo­ge­né­ti­cos, lle­gar a la con­clu­sión de cuá­les se­cuen­cias de adn den­tro de un gru­po de es­pe­cies son las más cer­ca­na­men­te re­la­cio­na­das. Es­te he­cho, en con­jun­to con la teo­ría ma­te­má­ti­ca, es la ba­se de la teo­ría de la coa­les­cen­cia. La teo­ría de la coa­les­cen­cia ve a la va­ria­ción ge­né­ti­ca den­tro de una po­bla­ción con una his­to­ria, o sea que los di­fe­ren­tes ale­los o se­cuen­cias de adn den­tro de una po­bla­ción tie­nen una his­to­ria, y que en úl­ti­ma ins­tan­cia to­das las di­fe­ren­tes se­cuen­cias de­bie­ron de ha­ber­se ori­gi­na­do de una se­cuen­cia ori­gi­nal en el pa­sa­do. La ma­yo­ría de las se­cuen­cias pu­die­ron ha­ber­se eli­mi­na­do por de­ri­va gé­ni­ca o qui­zás por se­lec­ción na­tu­ral, de ma­ne­ra que las se­cuen­cias exis­ten­tes vie­nen de una se­cuen­cia an­ces­tral y po­dría­mos pre­gun­tar­nos: ¿cuál es la se­cuen­cia an­ces­tral?, ¿es re­cien­te o es muy an­ti­gua? Y si pu­dié­ra­mos te­ner esa es­ti­ma­­ción de la edad, en­ton­ces po­dría­mos ha­cer in­fe­ren­cias acer­ca de la se­lec­ción so­bre esa se­cuen­cia, ya sea se­lec­ción ba­lan­cea­do­ra o se­lec­ción di­rec­cio­nal. Al­gu­nas ve­ces in­clu­so es po­si­ble es­ti­mar el ta­ma­ño his­tó­ri­co de la po­bla­ción sim­ple­men­te por el he­cho de que una po­bla­ción que ha si­do de ta­ma­ño muy gran­de, pre­ser­va­rá las dis­tin­tas se­cuen­cias por más tiem­po, de­bi­do a que és­tas no se ex­tin­guen rá­pi­da­men­te por de­ri­va gé­ni­ca. Tam­bién es po­si­ble, al­gu­nas ve­ces, rea­li­zar una es­ti­ma­ción de si la po­bla­ción ha cre­ci­do en ta­ma­ño o ha per­ma­ne­ci­do del mis­mo ta­ma­ño a tra­vés del tiem­po.
 
Otro as­pec­to a es­tu­diar de las ge­nea­lo­gías de ge­nes es la dis­tri­bu­ción geo­grá­fi­ca de las di­fe­ren­tes va­rian­tes de un gen, que pue­de ofre­cer una es­ti­ma­ción de la his­to­ria de los cam­bios en la dis­tri­bu­ción de las po­bla­cio­nes que cons­ti­tu­yen la es­pe­cie. Es­te es el cam­po de la fi­lo­geo­gra­fía, un cam­po muy ac­ti­vo en el pa­sa­do re­cien­te y que pro­me­te apor­tar una gran can­ti­dad de in­for­ma­ción a la bio­lo­gía evo­lu­ti­va. Vea­mos dos ejemplos.
 
Los ge­nes de au­toin­com­pa­ti­bi­li­dad en plan­tas evi­tan que un ge­no­ti­po pue­da pro­du­cir des­cen­den­cia por au­to­po­li­ni­za­ción. El ár­bol ilus­tra­do en la fi­gu­ra 4 co­rres­pon­de a dis­tin­tos ha­plo­ti­pos, es de­cir, di­fe­ren­tes se­cuen­cias de un lo­cus que pro­du­ce au­toin­com­pa­ti­bi­li­dad en las plan­tas de la fa­mi­lia So­la­na­ceae. Lo que se ob­ser­va en la fi­gu­ra 4 son di­fe­ren­tes for­mas o ale­los del mis­mo gen, y pue­de apre­ciar­se que en Ni­co­tia­na exis­ten di­fe­ren­tes ale­los de au­toin­com­pa­ti­bi­li­dad. Hay cua­tro di­fe­ren­tes ale­los en es­te lo­cus, y por lo tan­to se di­ce que es un lo­cus po­li­mór­fi­co, lo mis­mo pue­de de­cir­se pa­ra el gé­ne­ro Pe­tu­nia. Pe­ro lo re­le­van­te de es­te ejem­plo es que los ale­los del género Ni­co­tia­na (nic) es­tán más cer­ca­na­men­te re­la­cio­na­dos, no con otros del mismo gé­ne­­ro, si­no con otros ale­los que se en­cuen­tran en So­la­num (sol), Pe­tu­nia (pet) o Ly­co­per­si­con. Lo que sig­ni­fi­ca que se tra­ta de un po­li­mor­fis­mo muy an­ti­guo, del cual ha ha­bi­do li­na­jes de ge­nes por mu­cho tiem­po y que to­dos, o va­rios de es­tos li­na­jes de ge­nes, fue­ron he­re­da­dos por Ni­co­tia­na, Pe­tu­nia o So­la­num. En re­su­men, quie­re de­cir que es­te po­li­mor­fis­mo ha exis­ti­do des­de el an­ces­tro co­mún de to­dos es­tos gé­ne­ros de So­la­na­ceae. Otra pre­gun­ta que po­dría­mos ha­cer­nos es: ¿Qué tan an­ti­guo es o por cuán­to tiem­po ha per­sis­ti­do es­te po­li­mor­fis­mo? La res­pues­ta no la sa­be­mos con cer­te­za, pe­ro el ori­gen po­dría re­mon­tar­se al Mio­ce­no, de 30 a 40 mi­llo­nes de años. Y es­to sig­ni­fi­ca que pro­ba­ble­men­te ha es­ta­do ba­jo se­lec­ción ba­lan­cea­do­ra, es de­cir una se­lec­ción que ha man­te­ni­do el po­li­mor­fis­mo en la po­bla­ción. Hoy, por ejem­plo, sa­be­mos que ope­ra la se­lec­ción de­pen­dien­te de la fre­cuen­cia so­bre los ale­los de au­toin­com­pa­ti­bi­li­dad en plan­tas; sin em­bar­go, lo que no sa­bía­mos es lo po­de­ro­sa que pue­de ser la se­lec­ción pa­ra man­te­ner un po­li­mor­fis­mo por 30 mi­llo­nes de años o más. És­te es un ha­llaz­go sor­pren­den­te.
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fi­gu­ra 4
El se­gun­do ejem­plo acer­ca del ti­po de in­fe­ren­cias que po­de­mos ob­te­ner de una fi­lo­ge­nia de ge­nes es­tá re­la­cio­na­do con no­so­tros mis­mos, los se­res hu­ma­nos. La fi­gu­ra 5 mues­tra un ár­bol fi­lo­ge­né­ti­co de­ri­va­do a par­tir de la va­ria­ción en se­cuen­cias de adn mi­to­con­drial en hu­ma­nos y en chim­pan­cés. En el ár­bol te­ne­mos una se­cuen­cia pa­ra chim­pan­cés y va­rias pa­ra hu­ma­nos de di­fe­ren­tes par­tes del mun­do, de don­de pro­vie­nen es­tas se­cuen­cias. Lo pri­me­ro que ob­ser­va­mos es que to­das las se­cuen­cias an­ti­guas es­tán pre­sen­tes en Áfri­ca, y la lon­gi­tud de las ra­mas in­di­ca la can­ti­dad de di­fe­ren­cias mu­ta­cio­na­les que exis­ten en­tre las se­cuen­cias. Los re­sul­ta­dos tam­bién in­di­can que las se­cuen­cias son muy an­ti­guas, o sea que han per­ma­ne­ci­do por mu­cho tiem­po, el su­fi­cien­te pa­ra acu­mu­lar di­fe­ren­tes mu­ta­cio­nes, y por lo tan­to in­di­can cla­ra­men­te que las se­cuen­cias más an­ti­guas exis­tie­ron en Áfri­ca y des­pués se ex­ten­die­ron al res­to del mun­do. De ma­ne­ra que te­ne­mos evi­den­cia in­con­tro­ver­ti­ble de que Áfri­ca fue el ho­gar ori­gi­nal de Ho­mo sa­piens, lo que por su­pues­to ya co­no­cía­mos por el re­gis­tro fó­sil; en se­gun­do lu­gar sa­be­mos que los hu­ma­nos han ha­bi­ta­do Áfri­ca por mu­cho más tiem­po que nin­gu­na otra par­te del mun­do y que en ese con­ti­nen­te los hu­ma­nos han te­ni­do una po­bla­ción más gran­de que en el res­to del mun­do. Tam­bién po­de­mos apre­ciar, gra­cias al adn mi­to­con­drial, que las se­cuen­cias de otras par­tes del mun­do son ca­si idén­ti­cas. Han ocu­rri­do muy po­cas di­fe­ren­cias mu­ta­cio­na­les de un lu­gar a otro, co­mo se apre­cia por lo cor­to de las ra­mas. De ma­ne­ra que to­das las se­cuen­cias mi­to­con­dria­les de­bie­ron ha­ber des­cen­di­do de una se­cuen­cia an­ces­tral co­mún en el pa­sa­do re­cien­te y pos­te­rior­men­te de gru­pos po­bla­cio­na­les pe­que­ños que co­lo­ni­za­ron el res­to del mun­do. Es­te as­pec­to es uno de los más in­te­re­san­tes que se han des­cu­bier­to acer­ca de la his­to­ria evo­lu­ti­va de nues­tra es­pe­cie. Es­ta apro­xi­ma­ción tam­bién pue­de ser em­plea­da pa­ra el es­tu­dio de otras es­pe­cies.
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fi­gu­ra 5
Otro as­pec­to de­ri­va­do de la teo­ría de la coa­les­cen­cia y que se re­la­cio­na con el ta­ma­ño po­bla­cio­nal an­ces­tral y la re­ten­ción de va­rian­tes o de se­cuen­cias de ge­nes, se pue­de apre­ciar en la fi­gu­ra 6a, que mues­tra una ge­nea­lo­gía de ge­nes re­la­cio­na­dos en­tre sí y que di­fie­ren só­lo en cam­bios mu­ta­cio­na­les, pe­ro to­dos de­ri­van de un an­ces­tro co­mún. Cuan­do la po­bla­ción sea muy gran­de, to­dos los li­na­jes de ge­nes se­rán re­teni­dos en la po­bla­ción por lar­go tiem­po y ten­drán mu­chos ge­nes que es­ta­rán muy cer­ca­na­men­te re­la­cio­na­dos, por lo que só­lo exis­ti­rán pe­que­ñas di­fe­ren­cias en­tre ellos. Mien­tras más di­fe­ren­cias exis­tan en­tre dos se­cuen­cias, más le­ja­no en el pa­sa­do es­ta­rá el an­ces­tro co­mún. Pe­ro, de­bi­do a que la po­bla­ción es de ta­ma­ño gran­de, es­tos li­na­jes de ge­nes se man­ten­drán por mu­cho tiem­po. De ma­ne­ra que si to­ma­mos pa­res de se­cuen­cias de adn pa­ra es­te lo­cus y cal­cu­la­mos el por­cen­ta­je de pa­res que tie­nen ce­ro, una, dos, tres o más di­fe­ren­cias, es­pe­ra­ría­mos una dis­tri­bu­ción de fre­cuen­cias co­mo la que se ilus­tra en la fi­gu­ra 6a. Sin em­bar­go, si la po­bla­ción ha si­do pe­que­ña y ha pa­sa­do por “cue­llos de bo­te­lla” po­bla­cio­na­les, es pro­ba­ble que los ge­nes que exis­ten hoy día ven­gan de un an­ces­tro co­mún re­cien­te. Si la po­bla­ción es­tá en ex­pan­sión acu­mu­la­rá di­fe­ren­cias mu­ta­cio­na­les, pe­ro de­bi­do a que no ha ha­bi­do su­fi­cien­te tiem­po pa­ra crear un ár­bol com­ple­to, la dis­tri­bu­ción de las fre­cuen­cias de las di­fe­ren­cias en­tre pa­res de ge­nes se­rá to­tal­men­te dis­tin­ta a aque­lla de­ri­va­da de po­bla­cio­nes de ta­ma­ño gran­de (fi­gu­ra 6b).
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fi­gu­ra 6
Por su­pues­to, si apli­ca­mos es­to a las po­bla­cio­nes de hu­ma­nos en Asia y en Eu­ro­pa, am­bas apa­re­cen co­mo si hu­bie­ran si­do ori­gi­na­das por po­bla­cio­nes pe­que­ñas.
 
Di­cha teo­ría se pue­de apli­car a la evo­lu­ción de nue­vas es­pe­cies. Uno de los pos­tu­la­dos acer­ca de có­mo sur­gen las es­pe­cies fue he­cho por Ernst Mayr en 1954, de­no­mi­na­do teo­ría de la es­pe­cia­ción por efec­to del fun­da­dor. Mayr pos­tu­ló que una nue­va es­pe­cie fre­cuen­te­men­te tie­ne su ori­gen en po­bla­cio­nes pe­que­ñas, fun­da­das por po­cos in­di­vi­duos. Si es­to es ver­dad, se­rá po­si­ble apre­ciar en las es­pe­cies así ori­gi­na­das la “fir­ma” de un cue­llo de bo­te­lla en la va­ria­ción en las se­cuen­cias de adn. Pre­ci­sa­men­te es­to fue lo que es­tu­dia­mos en el es­ca­ra­ba­jo Oph­rae­lla. En la fi­lo­ge­nia de es­te es­ca­ra­ba­jo, fi­gu­ra 7, te­ne­mos a las es­pe­cies Oph­rae­lla com­mu­na, am­plia­men­te dis­tri­bui­da des­de el sur de Ca­na­dá has­ta Gua­te­ma­la, y Ophra­e­lla bi­lin­ea­ta, dis­tri­bui­da úni­ca­men­te en el bor­de de la dis­tri­bu­ción de la pri­me­ra. Am­bas es­tán muy cer­ca­na­men­te em­pa­ren­ta­das y su­pu­si­mos que qui­zás Oph­rae­lla bi­lin­ea­ta se ori­gi­nó en el bor­de de la dis­tri­bu­ción, jus­to co­mo Ernst Mayr pos­tu­ló pa­ra el ori­gen de mu­chas es­pe­cies nue­vas. Nos pre­gun­ta­mos si la es­pe­cie Ophra­e­lla bi­lin­ea­ta mos­tra­ría una re­duc­ción en la va­ria­ción ge­né­ti­ca y una dis­tri­bu­ción úni­ca de las fre­cuen­cias de las se­cuen­cias. Los re­sul­ta­dos in­di­can cla­ra­men­te que la po­bla­ción pe­ri­fé­ri­ca no mues­tra evi­den­cia de ha­ber­se ori­gi­na­do por efec­to de un fun­da­dor, y por lo tan­to no apo­yan la hi­pó­te­sis de Ernst Mayr so­bre el ori­gen de nue­vas es­pe­cies a par­tir de un pe­que­ño nú­me­ro de in­di­vi­duos. De ma­ne­ra que la teo­ría de la coa­les­cen­cia pue­de usar­se pa­ra ex­plo­rar al­gu­nos as­pec­tos de la es­pe­cia­ción. Si una po­bla­ción ha si­do fun­da­da por unos cuan­tos in­di­vi­duos, uno es­pe­ra­ría que tu­vie­ra un nú­me­ro pe­que­ño de se­cuen­cias di­fe­ren­tes, se­cuen­cias de di­fe­ren­tes ha­plo­ti­pos que pro­ba­ble­men­te es­ta­rían cer­ca­na­men­te re­la­cio­na­dos uno con otro y que di­fi­rie­ran só­lo en unas cuan­tas mu­ta­cio­nes. Aquí es don­de en­tra la fi­lo­geo­gra­fía, es de­cir la dis­tri­bu­ción geo­grá­fi­ca de una se­cuen­cia de ge­nes en re­la­ción a la fi­lo­ge­nia de los ge­nes.
fig7
fi­gu­ra 7
La fi­lo­geo­gra­fía
 
 
El si­guien­te ejem­plo es acer­ca de un ave pe­que­ña, Opo­rornis tol­miei, cu­ya dis­tri­bu­ción geo­grá­fi­ca se pre­sen­ta en la fi­gu­ra 8. Es­ta ave tie­ne una po­bla­ción re­pro­duc­ti­va en un área enor­me del oes­te de Es­ta­dos Uni­dos y en Ca­na­dá. En la fi­gu­ra tam­bién se mues­tra otra área en el es­te de Coa­hui­la y oes­te de Nue­vo León; un área mu­cho más pe­que­ña de una po­bla­ción dis­yun­ta con res­pec­to a la cos­ta oes­te de Nor­tea­mé­ri­ca. Se ana­li­za­ron tan­to la po­bla­ción me­xi­ca­na co­mo la de Es­ta­dos Uni­dos, usan­do se­cuen­cias de adn mi­to­con­drial, y se cons­tru­yó el ár­bol de ge­nes y de las lo­ca­li­da­des de las cua­les se to­ma­ron las mues­tras. Los re­sul­ta­dos in­di­can que hay un ha­plo­ti­po que es muy co­mún en los Es­ta­dos Uni­dos y es­tá pre­sen­te en ca­si to­das las po­bla­cio­nes al igual que en Mé­xi­co. Mien­tras que es­te ha­plo­ti­po es el más co­mún y es ca­si el úni­co ha­plo­ti­po en Es­ta­dos Uni­dos, aun­que tie­ne al­gu­nas va­rian­tes que di­fie­ren por mu­ta­cio­nes úni­cas o sen­ci­llas, las mues­tras to­ma­das de la po­bla­ción re­pro­duc­ti­va en Mé­xi­co son mu­cho más va­ria­bles en las se­cuen­cias de adn mi­to­con­drial; aquí exis­ten múl­ti­ples ha­plo­ti­pos que son igual­men­te fre­cuen­tes y que tie­nen has­ta cua­tro di­fe­ren­cias mu­ta­cio­na­les.
fig8
fi­gu­ra 8
Es­to nos in­di­ca que es­te gru­po de ha­plo­ti­pos es mu­cho más an­ti­guo y ha per­sis­ti­do por mu­cho más tiem­po en Mé­xi­co que en Es­ta­dos Uni­dos. La dis­tri­bu­ción de fre­cuen­cias de las di­fe­ren­cias en las se­cuen­cias de la po­bla­ción de los Es­ta­dos Uni­dos es uni­mo­dal, lo cual su­gie­re que es­ta po­bla­ción cre­ció re­cien­te­men­te a par­tir de un nú­me­ro pe­que­ño de in­di­vi­duos. Por el con­tra­rio, la dis­tri­bu­ción de fre­cuen­cias de la po­bla­ción me­xi­ca­na tie­ne una for­ma que su­gie­re que la po­bla­ción ori­gi­nal ha si­do gran­de. ¿Qué quie­re de­cir és­to? Es­to su­gie­re que la po­bla­ción de es­ta ave en Mé­xi­co es la po­bla­ción an­ces­tral y que pro­ba­ble­men­te en la ac­tua­li­dad es una po­bla­ción re­lic­to en es­ta área geo­grá­fi­ca de Mé­xi­co. Es­ta evi­den­cia in­di­ca que la his­to­ria de las es­pe­cies y sus dis­tri­bu­ción geo­grá­fi­ca pue­den ser in­fe­ri­das a par­tir de ár­bo­les de ge­nes.
 
La es­pe­cia­ción es muy di­fí­cil de es­tu­diar de­bi­do a que usual­men­te es un pro­ce­so su­ma­men­te len­to pa­ra ser ob­ser­va­do, pe­ro tam­bién es tem­po­ral­men­te muy cor­to co­mo pa­ra que­dar gra­ba­do en el re­gis­tro fó­sil. Por ello, ca­si ca­da as­pec­to de la es­pe­cia­ción es con­tro­ver­ti­do. Pe­ro hoy exis­te la es­pe­ran­za de po­der res­pon­der a las vie­jas pre­gun­tas acer­ca de la es­pe­cia­ción. Por ejem­plo, hoy po­see­mos nue­vas he­rra­mien­tas pa­ra ana­li­zar las di­fe­ren­cias ge­né­ti­cas en­tre es­pe­cies, de ma­ne­ra que po­de­mos abor­dar el aná­li­sis del ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo en­tre es­pe­cies, su ais­la­mien­to con­duc­tual, me­cá­ni­co o fi­sio­ló­gi­co y sa­ber si pro­du­cen hí­bri­dos y és­tos son es­té­ri­les. Hoy tam­bién po­de­mos pre­gun­tar­nos si el ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo es pro­du­ci­do por una di­fe­ren­cia de uno, dos o tres ge­nes, o si és­ta re­quie­re que ha­ya di­fe­ren­cias en mu­chos más ge­nes. In­ten­ta­mos co­no­cer cuán­to tiem­po to­ma el pro­ce­so de es­pe­cia­ción. Te­ne­mos in­di­cios, co­mo los de los es­tu­dios de los cha­pu­li­nes y de las aves, de que el pro­ce­so de es­pe­cia­ción a ve­ces pue­de ser muy rá­pi­do.
 
Tam­bién po­de­mos pre­gun­tar­nos si la es­pe­cia­ción sim­pá­tri­ca es po­si­ble, es de­cir aque­lla que ocu­rre cuan­do no hay ba­rre­ras en el flu­jo ge­né­ti­co en­tre las po­bla­cio­nes que ocu­pan una mis­ma área. Tam­bién he mos­tra­do que po­de­mos pre­gun­tar­nos si la es­pe­cia­ción por el efec­to fun­da­dor es pro­ba­ble o no. Po­de­mos te­ner al­gu­na guía acer­ca de qué tan fre­cuen­te­men­te sur­gen las es­pe­cies por el efec­to fun­da­dor, jus­to co­mo lo su­gi­rió Ernst Mayr, pe­ro una pre­gun­ta que po­dría­mos abor­dar y que ca­si na­die ha con­tes­ta­do si­no has­ta muy re­cien­te­men­te es la si­guien­te: ¿Es la es­pe­cia­ción pro­du­ci­da por se­lec­ción na­tu­ral? La ma­yo­ría de los evo­lu­cio­nis­tas ha su­pues­to siem­pre que el ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo es pro­du­ci­do por la se­lec­ción na­tu­ral. Una idea po­pu­lar en­tre los evo­lu­cio­nis­tas, su­ge­ri­da por Ernst Mayr y Theo­do­sius Dobz­hansky, es que las po­bla­cio­nes geo­grá­fi­cas de una es­pe­cie se adap­tan a di­fe­ren­tes con­di­cio­nes eco­ló­gi­cas y que los cam­bios ge­né­ti­cos ten­drán efec­tos pleio­tró­pi­cos, es de­cir efec­tos co­la­te­ra­les que cau­san al­te­ra­cio­nes en el com­por­ta­mien­to, de­sa­rro­llo o fi­sio­lo­gía, y que las ha­cen in­com­pa­ti­bles con otras po­bla­cio­nes, por lo cual no pue­den in­ter­cam­biar ge­nes, ni se cru­zan o son in­ca­pa­ces de pro­du­cir des­cen­den­cia via­ble y fér­til. En re­su­men, la idea es que la es­pe­cia­ción es un pro­duc­to se­cun­da­rio de la se­lec­ción na­tu­ral eco­ló­gi­ca; la se­lec­ción, al adap­tar lo­cal­men­te a las po­bla­cio­nes, fa­vo­re­ce in­di­rec­ta­men­te el ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo.
 
Pe­ro si uno re­vi­sa los li­bros de tex­to, in­clui­da la pri­me­ra edi­ción de mi li­bro Bio­lo­gía evo­lu­ti­va, y bus­ca ejem­plos acer­ca del pa­pel de la se­lec­ción na­tu­ral en el ori­gen de nue­vas es­pe­cies o del ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo, di­fí­cil­men­te en­con­tra­rá uno de­bi­do a que na­die se ha­bía fi­ja­do en esa pre­gun­ta si­no has­ta ha­ce muy po­co. Aun­que to­do mun­do asu­me que la se­lec­ción na­tu­ral pro­du­ce es­pe­cia­ción, el he­cho es que no lo sa­be­mos con cer­te­za. ¿Es po­si­ble que dos po­bla­cio­nes que es­tán ais­la­das su­fran cam­bios por de­ri­va gé­ni­ca, es de­cir cam­bios pu­ra­men­te alea­to­rios, y se vuel­van los su­fi­cien­te­men­te dis­tin­tas ge­né­ti­ca­men­te, de ma­ne­ra que sean in­com­pa­ti­bles una con otra? Es­to es to­tal­men­te plau­si­ble. De he­cho sa­be­mos muy po­co acer­ca de si la se­lec­ción na­tu­ral o la de­ri­va gé­ni­ca son res­pon­sa­bles de la es­pe­cia­ción. Has­ta ha­ce po­co só­lo un pe­que­ño nú­me­ro de in­ves­ti­ga­do­res ha­bía en­ten­di­do lo im­por­tan­te que es es­ta pre­gun­ta: ¿Qué es lo que cau­sa la evo­lu­ción de nue­vas es­pe­cies? Es de­cir, ¿qué pue­de ser más im­por­tan­te que eso? Uno de mis es­tu­dian­tes, Da­niel Funk, in­ten­tó con­tes­tar la si­guien­te pre­gun­ta: ¿La adap­ta­ción a di­fe­ren­tes con­di­cio­nes eco­ló­gi­cas ace­le­ra la evo­lu­ción del ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo? Pa­ra ello, es­tu­dió in­sec­tos her­bí­vo­ros, es­pe­cia­li­za­dos en di­fe­ren­tes es­pe­cies de plan­tas, y se pre­gun­tó si en po­bla­cio­nes de una es­pe­cie adap­ta­das a di­fe­ren­tes es­pe­cies de plan­tas hos­pe­de­ras, la adap­ta­ción di­ver­gen­te ace­le­ra el ori­gen del ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo en­tre aque­llas po­bla­cio­nes geo­grá­fi­cas. Su­pon­ga­mos que te­ne­mos dos po­bla­cio­nes se­pa­ra­das y que am­bas se ali­men­tan de la mis­ma plan­ta A (la po­bla­ción 1 y la po­bla­ción 2). Es pro­ba­ble que exis­ta cier­ta di­ver­gen­cia ge­né­ti­ca en­tre am­bas po­bla­cio­nes de­bi­do a dis­tin­tas fuer­zas evo­lu­ti­vas, al­go de de­ri­va gé­ni­ca, qui­zás di­fe­ren­cias pro­du­ci­das por el cli­ma o por di­fe­ren­tes de­pre­da­do­res, es de­cir, di­ver­gen­cia ge­né­ti­ca cau­sa­da por otras cau­sas dis­tin­tas al ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo. Pe­ro si te­ne­mos dos po­bla­cio­nes que ocu­pan di­fe­ren­tes plan­tas hos­pe­de­ras, en­ton­ces ha­brá las mis­mas fuer­zas evo­lu­ti­vas mis­ce­lá­neas que dan ori­gen a la di­ver­gen­cia ge­né­ti­ca, ade­más de las di­fe­ren­cias que sur­gen por su adap­ta­ción a di­fe­ren­tes plan­tas hos­pe­de­ras. Y si la hi­pó­te­sis de Mayr de que el ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo evo­lu­cio­na co­mo un efec­to co­la­te­ral de la di­ver­gen­cia ge­né­ti­ca de­bi­do a las cir­cuns­tan­cias eco­ló­gi­cas es cier­ta, en­ton­ces en las di­fe­ren­tes po­bla­cio­nes aso­cia­das a un hos­pe­de­ro dis­tin­to evo­lu­cio­na­rá más rá­pi­do el ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo que en las po­bla­cio­nes que ocu­pan el mis­mo hos­pe­de­ro. Pa­ra po­ner a prue­ba es­ta hi­pó­te­sis, Funk eli­gió una es­pe­cie de es­ca­ra­ba­jo cri­so­mé­li­do del gé­ne­ro Neoch­la­mi­sus, en par­ti­cu­lar la es­pe­cie Neoch­la­mi­sus beb­bia­nae. Es­te es­ca­ra­ba­jo se ali­men­ta de tres es­pe­cies de plan­tas; en gran par­te del es­te de Nor­tea­mé­ri­ca así co­mo en On­ta­rio, Ca­na­dá, se ali­men­ta del ma­ple ro­jo (Acer ru­brum). Hay otras po­bla­cio­nes que por el con­tra­rio se ali­men­tan de sau­ces (gé­ne­ro Sa­lix) y las de Okla­ho­ma se ali­men­tan del abe­dul (gé­ne­ro Be­tu­la). Funk to­mó po­bla­cio­nes que se ali­men­ta­ban del ma­ple ro­jo en Nue­va York y en Geor­gia co­mo el par de po­bla­cio­nes que se ali­men­tan del mis­mo hos­pe­de­ro; tam­bién to­mó po­bla­cio­nes que se ali­men­ta­ban de Sa­lix y tam­bién de Be­tu­la. Lo que hi­zo en­ton­ces en el la­bo­ra­to­rio fue po­ner pa­re­jas en ca­jas de Pe­tri: ma­cho y hem­bra pro­ve­nien­tes del mis­mo o di­fe­ren­te hos­pe­de­ro y ob­ser­vó su com­por­ta­mien­to. Re­gis­tró el por­cen­ta­je de pa­re­jas que co­pu­la­ron y pro­du­je­ron hue­vos; por otra par­te, tam­bién de­mos­tró que es­tas po­bla­cio­nes de in­sec­tos es­tán adap­ta­das a di­fe­ren­tes plan­tas hos­pe­de­ras, de ma­ne­ra que las po­bla­cio­nes que se ali­men­tan de Sa­lix tie­nen una me­jor adap­ta­ción a es­te hos­pe­de­ro que los es­ca­ra­ba­jos que se ali­men­tan de Acer. Una me­di­da del ais­la­mien­to se­xual es la pro­por­ción de pa­re­jas que no se apa­rean. El pri­mer re­sul­ta­do fue que las po­bla­cio­nes de Geor­gia que se ali­men­tan de ma­ple no mos­tra­ron ais­la­mien­to se­xual con las po­bla­cio­nes de Nue­va York, que tam­bién se ali­men­tan de ma­ple, es de­cir que no exis­te ba­rre­ra re­pro­duc­ti­va en­tre ellas. Pe­ro cuan­do to­ma­ba po­bla­cio­nes de Geor­gia o de Nue­va York que se ali­men­tan de ma­ple y las po­nía jun­to al se­xo opues­to de las po­bla­cio­nes de On­ta­rio que se ali­men­tan de Sa­lix, lo que en­con­tró fue un al­to gra­do de ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo. Lo mis­mo ocu­rrió cuan­do com­pa­ró a los es­ca­ra­ba­jos que se ali­men­tan de Acer con los que se ali­men­tan de Be­tu­la: cuan­do pu­so un ma­cho pro­ve­nien­te de Be­tu­la con una hem­bra de Acer o vi­ce­ver­sa en­con­tró un al­to gra­do de ais­la­mien­to se­xual. De ma­ne­ra que, tal co­mo se pre­di­jo, el ais­la­mien­to se­xual es más al­to en­tre po­bla­cio­nes que es­tán adap­ta­das a di­fe­ren­tes plan­tas hos­pe­de­ras. Funk tam­bién ana­li­zó el adn mi­to­con­drial de­bi­do a que las di­fe­ren­tes po­bla­cio­nes de di­fe­ren­tes hos­pe­de­ras pu­die­ran ser más vie­jas, y de es­ta ma­ne­ra la di­ver­gen­cia se ex­pli­ca­ría por el tiem­po du­ran­te el cual se han acu­mu­la­do las di­fe­ren­cias ge­né­ti­cas por de­ri­va gé­ni­ca. Pe­ro lo que en­con­tró fue que las dos po­bla­cio­nes que se ali­men­tan de Acer eran más vie­jas; es de­cir que tu­vie­ron un an­te­pa­sa­do co­mún más an­ti­guo que el de Sa­lix de Ca­na­dá, y por lo tan­to hay me­nos tiem­po de di­ver­gen­cia en­tre la po­bla­ción de es­ca­ra­ba­jos que se ali­men­ta de Sa­lix que de la po­bla­ción que se ali­men­ta de Acer en Nue­va York. Los re­sul­ta­dos de es­te es­tu­dio apo­yan la hi­pó­te­sis de Mayr y Dobz­hansky so­bre la es­pe­cia­ción o el ais­la­mien­to re­pro­duc­ti­vo co­mo un pro­duc­to se­cun­da­rio de la adap­ta­ción eco­ló­gi­ca a di­fe­ren­tes cir­cuns­tan­cias; en es­te ca­so plan­tas hos­pe­de­ras.
 
 
Evo­lu­ción de las in­te­rac­cio­nes eco­ló­gi­cas
 
 
¿Có­mo in­te­rac­túan las es­pe­cies una con otra, ya sea de­pre­da­dor y pre­sa, pa­rá­si­to y hos­pe­de­ro o mu­tua­lis­tas y com­pe­ti­do­res? ¿Có­mo evo­lu­cio­nan en con­jun­to? Y es aún más com­ple­ja la pre­gun­ta, ¿có­mo es que la es­truc­tu­ra de una co­mu­ni­dad eco­ló­gi­ca de­pen­de de la evo­lu­ción?
 
Vea­mos bre­ve­men­te al­go acer­ca de la evo­lu­ción del uso de re­cur­sos, ya que és­te es un tó­pi­co muy im­por­tan­te pa­ra la in­te­rac­ción de es­pe­cies y sub­ya­ce en gran par­te de la teo­ría de la eco­lo­gía de las co­mu­ni­da­des. Cuan­do es­tu­dia­ba mi doc­to­ra­do, Ro­bert Ma­cArt­hur y su men­to­ra Evelyn Hut­chin­son eran los ecó­lo­gos más im­por­tan­tes y creían que era po­si­ble pro­du­cir una teo­ría ge­ne­ral de la es­truc­tu­ra de las co­mu­ni­da­des, ba­sa­da par­cial­men­te en la teo­ría de la evo­lu­ción. La idea era que, por ejem­plo, las es­pe­cies que com­pi­ten evo­lu­cio­na­rían pa­ra se­gre­gar­se en lo que lla­ma­mos ni­chos eco­ló­gi­cos, de tal for­ma que ha­bría una ex­plo­ta­ción con­sis­ten­te o una di­vi­sión de los re­cur­sos en­tre un cier­to nú­me­ro de es­pe­cies que mi­ni­mi­za­ría la can­ti­dad de com­pe­ten­cia en­tre ellas. La evi­den­cia más cla­ra de apo­yo a es­ta idea pro­vie­ne del tra­ba­jo de Jim Brown, quien mos­tró que en dos de­sier­tos de Nor­te­amé­ri­ca las es­pe­cies de roe­do­res de di­fe­ren­tes ta­ma­ños, que se ali­men­tan de se­mi­llas, en gran me­di­da es­tán se­gre­ga­das en di­fe­ren­tes cla­ses de re­cur­sos en re­la­ción al ta­ma­ño del roe­dor. La com­pa­ra­ción en­tre las co­mu­ni­da­des mos­tró que ha­bía un pa­ra­le­lis­mo, es de­cir, una co­rres­pon­den­cia de es­pe­cies en am­bos de­sier­tos, y es­to fue to­ma­do co­mo el ejem­plo de que la es­truc­tu­ra de la co­mu­ni­dad pue­de pre­de­cir­se y que pue­de evo­lu­cio­nar a una cla­se con­sis­ten­te, ca­si óp­ti­ma, co­mo una fun­ción de la evo­lu­ción de es­tas es­pe­cies con otras.
 
Pe­ro una de las gran­des pre­gun­tas, que con­si­de­ro aún per­ma­ne­ce en eco­lo­gía evo­lu­ti­va, es si es­te cua­dro op­ti­mis­ta de la pre­de­ci­bi­li­dad de las co­mu­ni­da­des es ver­da­de­ro o no. Y la res­pues­ta pa­re­ce ser que al­gu­nas ve­ces lo es y otras no. Vea­mos lo que con­si­de­ro co­mo el ejem­plo más es­pec­ta­cu­lar en apo­yo a la teo­ría de Ro­bert Ma­cArt­hur: las la­gar­ti­jas del gé­ne­ro Ano­lis en las An­ti­llas. En las gran­des is­las, Cu­ba, Puer­to Ri­co, Haití y Do­mi­ni­ca­na, y en Ja­mai­ca, exis­ten va­rias es­pe­cies de la­gar­ti­jas del gé­ne­ro Ano­lis que se se­gre­gan en dis­tin­tos há­bi­tats, de ma­ne­ra que unas vi­ven en las co­pas de los ár­bo­les, otras vi­ven en el tron­co o cor­te­za, al­gu­nas en pe­que­ñas ra­mas e in­clu­so las hay que vi­ven en el sue­lo o en la ba­se de los ár­bo­les. Pe­ro el he­cho más no­ta­ble es que en la fi­lo­ge­nia de las es­pe­cies de Ano­lis en ca­da una de las Gran­des An­ti­llas en­con­tra­mos si­mi­li­tu­des im­pre­sio­nan­tes: en pri­mer lu­gar, el he­cho eco­ló­gi­co es que las Ano­lis es­tán se­gre­ga­das en di­fe­ren­tes há­bi­tats, pe­ro la fi­lo­ge­nia in­di­ca que en ca­da is­la el gru­po de Ano­lis es mo­no­fi­lé­ti­co. De ma­ne­ra que es­to im­pli­ca que Ano­lis ha irra­dia­do, en res­pues­ta al mis­mo con­jun­to de cir­cuns­tan­cias en el uso de re­cur­sos; es­te es un ca­so de ra­dia­ción adap­ta­ti­va, y es ex­traor­di­na­rio por­que mues­tra la pre­de­ci­bi­li­dad de la evo­lu­ción en­tre es­pe­cies que com­pi­ten y se se­gre­gan en dis­tin­tos ni­chos de ma­ne­ra con­sis­ten­te. Sin em­bar­go es­te fe­nó­me­no no siem­pre ocu­rre. Por ejem­plo, los es­ca­ra­ba­jos de la tri­bu Te­trao­pi­ni (fa­mi­lia Ce­ram­bi­ci­dae, or­den Co­leop­te­ra), cu­yo ori­gen se re­mon­ta al Oli­go­ce­no (35 mi­llo­nes de años), se ali­men­tan só­lo de plan­tas de la fa­mi­lia Apocy­na­ceae, y es­ta res­tric­ción his­tó­ri­ca de un gru­po de in­sec­tos a un gru­po par­ti­cu­lar de plan­tas in­di­ca que es­tos in­sec­tos no han si­do ca­pa­ces de adap­tar­se rá­pi­da­men­te a di­fe­ren­tes cla­ses de hos­pe­de­ros. A di­fe­ren­cia de las es­pe­cies de la­gar­ti­jas Ano­lis, que pue­den reac­cio­nar a la pre­sen­cia de com­pe­ti­do­res evo­lu­cio­nan­do un cam­bio en la for­ma en la cual usan los re­cur­sos dis­po­ni­bles, pa­re­ce que mu­chos gru­pos de in­sec­tos no tu­vie­ran esa ca­pa­ci­dad pa­ra evo­lu­cio­nar ha­cia un cam­bio de su plan­ta hos­pe­de­ra par­ti­cu­lar, de for­ma que pu­die­ran ex­pan­dir­se a dis­tin­tas es­pe­cies de plan­tas en una co­mu­ni­dad. El re­sul­ta­do de es­to es que en mu­chos gru­pos de in­sec­tos exis­te un im­pac­to de la his­to­ria evo­lu­ti­va a lar­go pla­zo en la es­truc­tu­ra con­tem­po­rá­nea de la co­mu­ni­dad de plan­tas y de in­sec­tos. Es­to da co­mo re­sul­ta­do que cier­tas es­pe­cies de plan­tas ten­gan me­nos cla­ses de in­sec­tos ali­men­tán­do­se de ellas, mien­tras que otras es­pe­cies de plan­tas ten­drán mu­chos in­sec­tos. Y es­to es, en par­te, una cues­tión que tie­ne que ver con la can­ti­dad de tiem­po evo­lu­ti­vo en el cual ha ha­bi­do opor­tu­ni­dad pa­ra los in­sec­tos de adap­tar­se a las plan­tas cuan­do son nue­vas pa­ra ellos. Por ejem­plo, la fa­mi­lia de plan­tas As­te­ra­ceae tie­ne mu­chas tri­bus dis­tin­tas; al­gu­nas de es­tas tri­bus lle­ga­ron a Nor­te­amé­ri­ca ha­ce só­lo unos cuan­tos mi­llo­nes de años y tie­nen una muy pe­que­ña fau­na de in­sec­tos ali­men­tán­do­se de ellas; sin em­bar­go, otras tri­bus co­mo As­te­reae y He­liant­heae son mu­cho más vie­jas en Nor­tea­mé­ri­ca y tie­nen un vas­to nú­me­ro de es­pe­cies aso­cia­das. De ma­ne­ra que la es­truc­tu­ra con­tem­po­rá­nea de la ca­de­na ali­men­ta­ria de­pen­de en gran me­di­da de qué tan an­ti­gua sea la his­to­ria evo­lu­ti­va en el ca­so de las in­te­rac­cio­nes de plan­ta e in­sec­to, mien­tras que en el ca­so de las la­gar­ti­jas del gé­ne­ro Ano­lis ha ocu­rri­do un aco­mo­da­mien­to evo­lu­ti­vo de una es­pe­cie a otra.
 
 
Epí­lo­go
 
 
En los pá­rra­fos pre­ce­den­tes he tra­ta­do de se­ña­lar al­gu­nas de las pre­gun­tas que se ana­li­zan en cier­tas áreas de la bio­lo­gía evo­lu­ti­va en las cua­les es­ta­mos ates­ti­guan­do un gra­do de pro­gre­so y una pro­fun­di­dad en el en­ten­di­mien­to que no ha­bía­mos al­can­za­do an­tes. Si mi­ro a las edi­cio­nes an­te­rio­res de mi li­bro de tex­to, Bio­lo­gía evo­lu­ti­va, y com­pa­ro lo que di­ce con lo que sa­be­mos hoy, me di­go, ¡por Dios!, ¿yo es­cri­bí es­to? Es tan di­fe­ren­te de lo que sa­be­mos hoy que es ca­si co­mo otro si­glo. Y es­te pro­gre­so tie­ne im­pli­ca­cio­nes im­por­tan­tes fue­ra del ám­bito aca­dé­mi­co del es­tu­dio de la evo­lu­ción de­bi­do a que los bió­lo­gos evo­lu­cio­nis­tas, co­mo mu­chos otros bió­lo­gos, es­tán en­ten­dien­do que tie­nen co­sas im­por­tan­tes que de­cir que son de va­lor so­cial pa­ra la co­mu­ni­dad co­mo un to­do. Te­ne­mos mu­chas co­sas que de­cir acer­ca de la evo­lu­ción de los pa­rá­si­tos, in­clui­dos los mi­cro­bios y los pa­tó­ge­nos; te­ne­mos mu­chas co­sas im­por­tan­tes que de­cir acer­ca del pa­pel de los ge­nes en el de­sa­rro­llo y los efec­tos pleio­tró­pi­cos de los ge­nes en la es­pe­cia­ción. El aná­li­sis de los efec­tos ge­né­ti­cos so­bre el fe­no­ti­po es im­por­tan­te si uno em­pie­za a pen­sar so­bre los or­ga­nis­mos trans­gé­ni­cos o ge­né­ti­ca­men­te mo­di­fi­ca­dos por hu­ma­nos. Exis­ten mu­chas for­mas en las cua­les la bio­lo­gía evo­lu­ti­va es apli­ca­ble a cues­tio­nes so­cia­les de nues­tra era, des­de la sa­lud hu­ma­na has­ta la con­ser­va­ción de las es­pe­cies que to­dos apre­cia­mos. Por lo tan­to, quie­ro rei­te­rar que és­te es uno de los tiem­pos más ex­ci­tan­tes pa­ra ser un bió­lo­go evo­lu­ti­vo y me con­gra­tu­lo de que mu­chos de quie­nes es­tén aquí es­cu­cha­do lo sean.
Tra­duc­ción
 
Juan Nú­ñez Far­fán
 
Con­fe­ren­cia pre­sen­ta­da en la Fa­cul­tad de Cien­cias el 28 de no­viem­bre de 2002.
Trans­crip­ción: Mó­ni­ca Be­nítez.
Re­fe­ren­cias bi­blio­grá­fi­cas
 
Funk D. J. “Isolating a role for natural selection in in speciation: host adaptation and sexual isolation in Neochalamisus Bibbianae haf Beattlis”, en Evolution, núm. 52, pp. 1744-1759.
Futuyma, D. J. 1979. Evolutionary biology. Sun­der­land, Mas­sa­chus­sets.
Ing­man, M., H. Kaess­mann, S. Paa­bo y U. Gy­llens­ten. 2000. "Mi­to­chon­drial ge­no­me va­ria­tion and the ori­gin of mo­dern hu­mans", en Na­tu­re, núm. 408, pp. 708-713.
Ioer­ger, T. R., A. G. Clark y T. H. Kao. 1990. "Poly­morp­hism at the self-in­com­pa­ti­bi­lity lo­cus in So­la­na­ceae pre­da­tes spe­cia­tion", en Pro­cee­dings of the Na­tio­nal Aca­demy of Scien­ces, Es­ta­dos Uni­dos, núm. 87, pp. 9732-9735.
Ke­lley, S. T. y B. D. Fa­rrell. 1998. "Is spe­cia­li­za­tion a dead end? The phy­lo­geny of host use in Den­droc­to­nus bark bee­tles (Scoly­ti­dae)", en Evo­lu­tion, núm. 52, pp. 1731-1743.
Klic­ka, J., and R. M. Zink. 1997. "The im­por­tan­ce of re­cent ice ages in spe­cia­tion: a fai­led pa­ra­digm", en Scien­ce, núm. 277, pp. 1666-1669.
Know­les, L. L., D. J. Fu­tuy­ma, W. F. Ea­nes y B. Ran­na­la. 1999. “In­sight in­to spe­cia­tion from his­to­ri­cal de­mo­graphy in the phy­top­ha­gous bee­tle ge­nus Oph­rae­lla”, en Evo­lu­tion, núm. 53, pp. 1846-1856.
Know­les, L. L. 2000. “Tests of Pleis­to­ce­ne spe­cia­tion in mon­ta­ne grass­hop­pers (ge­nus Me­la­no­plus) from the sky is­lands of wes­tern North Ame­ri­ca”, en Evo­lu­tion, núm. 54, pp. 1337-1348.
Mi­la et al. 2000. “Genetic evidence for ten effect of a postglacial population expansion on the phy­lo­geo­graphy of a North­american Sung­bird”, en Pro­ceed­ings of the Ro­yal So­ciety of Lon­don, núm. B 267, pp. 1033-1040.
No­sil, P. 2002. "Tran­si­tion ra­tes bet­ween spe­cia­li­za­tion and ge­ne­ra­li­za­tion in phy­top­ha­gous in­sects" en Evo­lu­tion, núm. 56, pp. 1701-1706.
 
 
Figuras
 
1. Cortesía de L. L. Knowles; 2. Klicka y Zink, 1999; 3. Kelley y Farell, 1998; 4. Ioerger et. al. 1990; 5. Ingman et. al. 2000; 6. Cortesía de Ingman et. al. 2000; 7. Cortesía de L. L. Knowles, 8. Mila et. al. 2000.
Dou­glas J. Fu­tuy­ma
Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Michigan.
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Futuyma, Douglas J. (2003). Principales líneas de estudio en la biología evolutiva contemporánea. Ciencias 71, julio-septiembre, 16-28. [En línea]
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De grandes y pequeñas cosas o la paradoja de Banach y Tarski
 
Laura Elena Morales Guerrero
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Por­que to­das las co­sas, muy gran­des o muy pe­que­ñas, pue­den traer­se den­tro del do­mi­nio hu­ma­no con la ayu­da de las ma­te­má­ti­cas y de la ima­gi­na­ción. Pues a di­fe­ren­cia de los cien­tí­fi­cos, quie­nes ob­ser­van la na­tu­ra­le­za con los cin­co sen­ti­dos, los ma­te­má­ti­cos lo ha­cen con el sen­ti­do de la ima­gi­na­ción. Es su sex­to sen­ti­do y es­tán tan es­pe­cia­li­za­dos en su uso co­mo lo es­tán los mú­si­cos con los so­ni­dos, los gour­mets con los sa­bo­res y aro­mas, o los fo­tó­gra­fos y los ci­neas­tas con el sen­ti­do de la vis­ta. A tra­vés de sus crea­cio­nes úni­cas los ma­te­má­ti­cos nos in­for­man de la rea­li­dad sin pre­ten­der si­quie­ra de­mos­trar que al­go exis­te o no. Uno de los orí­ge­nes de las ma­te­má­ti­cas es­tá en la na­tu­ra­le­za ju­gue­to­na del ser hu­ma­no y es por eso que las ma­te­má­ti­cas no son só­lo una cien­cia si­no tam­bién un ar­te. Las ma­te­má­ti­cas son una crea­ción de la men­te, una co­lec­ción de co­sas que exis­te só­lo en la men­te, in­dis­tin­gui­bles unas de otras, y una co­lec­ción de de­cla­ra­cio­nes acer­ca de es­tas co­sas que se to­man por cier­tas. Ta­les de­cla­ra­cio­nes re­la­cio­nan es­tas co­sas in­ven­ta­das o ima­gi­na­das, y a par­tir de ellas el ma­te­má­ti­co des­cu­bre otras lla­ma­das teo­re­mas, las cua­les se abo­ca a de­mos­trar. En su­ma, el ma­te­máti­­co es un ar­tis­ta, su me­dio es la men­te y sus crea­cio­nes las ideas.
 
Las ma­te­má­ti­cas son erró­nea­men­te con­si­de­ra­das co­mo la cien­cia del sen­ti­do co­mún. Pe­ro és­tas tras­cien­den el sen­ti­do co­mún y van más allá de la ima­gi­na­ción y de la in­tui­ción. Es­to no quie­re de­cir que las ma­te­má­ti­cas no ten­gan re­le­van­cia en las creen­cias y ac­ti­vi­da­des irra­cio­na­les ca­rac­te­rís­ti­cas de los se­res hu­ma­nos, no. En­ten­der las ma­te­má­ti­cas nos pue­de ayu­dar enor­me­men­te en nues­tros in­ten­tos mul­ti­dis­ci­pli­na­rios por en­ten­der la na­tu­ra­le­za hu­ma­na. Es­cri­bi­re­mos aquí so­bre ma­te­má­ti­cas sin usar fór­mu­las y aun así po­dre­mos ex­pre­sar al­go de su sen­tir, aun­que se­rá co­mo ex­pre­sar el sen­ti­mien­to de un so­ne­to sin la for­ma de so­ne­to. No obs­tan­te, al­go del es­pí­ri­tu de las ma­te­má­ti­cas se pue­de sal­var. Ten­dría en­ton­ces que que­dar­se sin res­pues­ta una pre­gun­ta co­mo: ¿qué son las ma­te­má­ti­cas? Cual­quie­ra que sea su esen­cia, son tan li­bres co­mo la men­te y tan en­gan­cha­do­ras co­mo la ima­gi­na­ción. Las ma­te­má­ti­cas son el pro­pio tra­ba­jo del ser hu­ma­no su­je­to so­la­men­te a las li­mi­ta­cio­nes im­pues­tas por las le­yes del pen­sa­mien­to. La ma­te­má­ti­ca es una ac­ti­vi­dad go­ber­na­da por las mis­mas re­glas im­pues­tas a las sin­fo­nías de Beet­ho­ven, a las pin­tu­ras de Da Vin­ci y a la poe­sía de Ho­me­ro. De la mis­ma for­ma que las es­ca­las mu­si­ca­les, las le­yes de la pers­pec­ti­va y las re­glas de la mé­tri­ca pa­re­cen no te­ner lus­tre, las re­glas for­ma­les de las ma­te­má­ti­cas pu­die­ran pa­re­cer opa­cas. Pe­ro las ma­te­má­ti­cas al­can­zan pi­ná­cu­los tan al­tos co­mo los lo­gra­dos por la ima­gi­na­ción en sus ar­tis­tas más atre­vi­dos. Es­to en­cie­rra, qui­zás, la pa­ra­do­ja úl­ti­ma de la cien­cia: el mun­do de la ra­zón pura es más ex­tra­ño que el mun­do de la pu­ra fan­ta­sía.
 
 
El es­pa­cio ma­te­má­ti­co
 
 
To­do lo que ten­ga que ver con lo in­fi­ni­ta­men­te pe­que­ño o lo in­fi­ni­ta­men­te gran­de es pa­ra­dó­ji­co. En arit­mé­tica apren­de­mos que el to­do es ma­yor que sus par­tes. Pe­ro al tra­tar con el in­fi­ni­to ma­te­má­ti­co lo pri­me­ro que en­con­tra­mos es una pa­ra­do­ja: el to­do no es ma­yor que nin­gu­na de sus par­tes. Qué no ha­bría di­cho Ze­nón de es­to, él, tan es­cép­ti­co que era acer­ca de lo ob­vio. Las ma­te­má­ti­cas de lo in­fi­ni­ta­men­te gran­de de­ben mu­cho a Georg Can­tor. En cam­bio Karl Weier­strass es­tu­vo muy ocu­pa­do dis­po­nien­do de lo in­fi­ni­te­si­mal. De la exis­ten­cia de lo in­fi­ni­ta­men­te pe­que­ño po­dría reír­se cual­quie­ra pe­ro, ¿quién se atre­ve­ría a ha­cer­lo de lo in­fi­ni­ta­men­te gran­de? Cier­ta­men­te, Can­tor, no. El es­tu­dio del in­fi­ni­to en las ma­te­má­ti­cas de los nú­me­ros pu­ros es un re­to a la in­tui­ción, a nues­tras ex­pe­rien­cias co­ti­dia­nas y de­be ser res­pe­ta­do co­mo tal. Por otro la­do, en la vi­da real, en­tre las con­vic­cio­nes más pre­cia­das nin­gu­na co­mo nues­tras creen­cias acer­ca del es­pa­cio y tiem­po (¿es el es­pa­cio in­fi­ni­ta­men­te gran­de?), pe­ro nin­gu­na más di­fí­cil de ex­pli­car. Más aún, una co­sa es el es­pa­cio fí­si­co, el de la per­cep­ción sen­so­rial, y otro el del es­pa­cio ma­te­má­ti­co. Pa­ra en­ten­der es­te úl­ti­mo se de­ben de­jar de la­do to­das las no­cio­nes pre­con­ce­bi­das y apren­der de nue­vo el al­fa­be­to. Ha­blar del es­pa­cio ma­te­má­ti­co quie­re de­cir ha­blar de geo­me­tría, de va­rias cla­ses de geo­me­tría. Los ma­te­má­ti­cos las crean, y no pre­ci­sa­men­te en re­la­ción con fi­gu­ras. Es­tas geo­me­trías no tra­tan con na­da real; no des­cri­ben el es­pa­cio ac­ce­si­ble a nues­tros sen­ti­dos, el que ex­pli­ca­mos en tér­mi­nos de ver y to­car. Ha­blan acer­ca de pun­tos que no tie­nen di­men­sio­nes, de lí­neas que no tie­nen an­chu­ra y de pla­nos sin es­pe­sor. Nin­gu­na de las abs­trac­cio­nes e idea­li­za­cio­nes se pa­re­ce a na­da de lo que he­mos en­con­tra­do o ex­pe­ri­men­ta­do. Más aún, es­tos es­pa­cios no se res­trin­gen a las tres di­men­sio­nes en las que vi­vi­mos (o en las que cree­mos vi­vir), si­no que pue­den ser de 4, 5, …n di­men­sio­nes. Y si es­tas nue­vas geo­me­trías son úti­les pa­ra al­go, eso no le con­cier­ne al ma­te­má­ti­co. Él es el sas­tre de la cien­cia: ha­ce los tra­jes, cual­quie­ra que que­pa en ellos pue­de usar­los. Pa­ra po­ner­lo de otra for­ma, el ma­te­má­ti­co ha­ce las re­glas del jue­go; el que quie­ra pue­de ju­gar en tan­to ob­ser­ve esas re­glas. No tie­ne sen­ti­do que­jar­se des­pués de que el jue­go no sir­vió pa­ra na­da.
 
Por ejem­plo, la no­ción de una cuar­ta di­men­sión, aun cuan­do es muy pre­ci­sa, es muy abs­trac­ta; pa­ra la gran ma­yo­ría es­tá más allá de la ima­gi­na­ción. El de­sa­rro­llo de es­tas ideas obe­de­ce más a un de­seo in­fan­til de con­sis­ten­cia que a cual­quier otra co­sa. Con esas mis­mas mo­ti­va­cio­nes de con­sis­ten­cia y ge­ne­ra­li­dad los ma­te­má­ti­cos de­sa­rro­lla­ron los nú­me­ros ne­ga­ti­vos, los nú­me­ros ima­gi­na­rios y los tras­cen­den­ta­les. No fue si­no a tra­vés de una lu­cha que es­tas ideas, aho­ra co­mu­nes, se in­tro­du­je­ron en ma­te­má­ti­cas, ya que na­die ha vis­to me­nos tres va­cas o la raíz cua­dra­da de me­nos un ár­bol. Al­go si­mi­lar su­ce­de con la cuar­ta di­men­sión. Co­men­zan­do, co­mo es usual, con Aris­tó­te­les, se pro­bó una y otra vez que una cuar­ta di­men­sión era im­pen­sa­ble e im­po­si­ble; pa­re­ció con­cluir por in­duc­ción que no hay trans­fe­ren­cia en otra geo­me­tría y el ad­mi­ra­ble To­lo­meo lo pro­bó. No obs­tan­te, la geo­me­tría de cua­tro y aun di­men­sio­nes ma­yo­res es una par­te in­dis­pen­sa­ble de las ma­te­má­ti­cas. Pe­ro eso no es to­do. Por al­gu­na ra­zón mis­te­rio­sa de las que siem­pre hay, fe­liz­men­te, las apli­ca­cio­nes de la geo­me­tría de cua­tro di­men­sio­nes a la fí­si­ca, al mun­do fí­si­co, tra­je­ron al mun­do el ni­ño no de­sea­do: ¡el tiem­po!, que fue en­ton­ces re­co­no­ci­do y bau­ti­za­do co­mo la cuar­ta di­men­sión. Los fí­si­cos po­drán con­si­de­rar al tiem­po co­mo una cuar­ta di­men­sión pe­ro el ma­te­má­ti­co no. Él se que­ja de su in­ca­pa­ci­dad pa­ra mos­trar la cuar­ta di­men­sión co­mo al­go más con­cre­to que el tiempo.
 
 
Una pri­me­ra pa­ra­do­ja
 
 
En­tre las in­no­va­cio­nes en ma­te­má­ti­cas del úl­ti­mo cuar­to de si­glo es­tá el de­sa­rro­llo de un par de teo­rías: la de con­jun­tos pun­tua­les y la de fun­cio­nes de va­ria­ble real. Ba­sán­do­se en­te­ra­men­te en es­tos mé­to­dos de aná­li­sis ma­te­má­ti­co se lo­gró un ma­yor ri­gor y ge­ne­ra­li­dad en la geo­me­tría; ma­yor de lo que po­dría ima­gi­nar­se en el ca­so de que la cien­cia se hu­bie­ra de­sa­rro­lla­do só­lo por me­dios in­tui­ti­vos. Se en­con­tró que to­das las ideas geo­mé­tri­cas con­ven­cio­na­les, in­clu­yen­do la idea de la “geo­me­tría de hu­le” (la to­po­lo­gía), se po­drían re­de­fi­nir con exac­ti­tud ma­yor ape­lan­do a la idea de agre­ga­dos y a las nue­vas he­rra­mien­tas de aná­li­sis. Sin em­bar­go una pa­ra­do­ja no­ta­ble que se man­tu­vo es­con­di­da es su­fi­cien­te, en sí mis­ma, pa­ra mos­trar que nues­tras ideas in­tui­ti­vas acer­ca de di­men­sio­na­li­dad y área, no ca­ren­tes de pre­ci­sión, son a me­nu­do, com­ple­ta­men­te con­fu­sas y que no bas­tan las nue­vas he­rra­mien­tas pa­ra re­sol­ver­las. Es­ta pa­ra­do­ja es una cons­truc­ción pu­ra­men­te teó­ri­ca de con­jun­tos ma­te­má­ti­cos. Las pie­zas in­vo­lu­cra­das en una par­ti­ción así son tan di­fe­ren­tes, den­ta­das, re­cor­ta­das en los bor­des de un mo­do de­si­gual y tan exó­ti­cas, que no tie­nen una no­ción de vo­lu­men bien de­fi­ni­da o una me­di­da aso­cia­da a ellas. Así, una pe­lo­ta que tie­ne un vo­lu­men de­fi­ni­do se pue­de di­vi­dir en mu­chas pie­zas que se pue­den reen­sam­blar, por ro­ta­cio­nes en el es­pa­cio real, pa­ra for­mar dos o aun un mi­llón de pe­lo­tas ¡ca­da una idén­ti­ca a la ori­gi­nal! La for­ma de las pie­zas de­sa­fía nues­tra con­cep­ción de área y vo­lu­men. Lo que la pa­ra­do­ja mues­tra es que no im­por­ta qué tan­to se es­fuer­ce na­die en de­fi­nir un vo­lu­men, lo cual pa­re­ce muy in­tui­ti­vo pa­ra no­so­tros, de ma­ne­ra que co­rres­pon­da con nues­tra de­fi­ni­ción usual pa­ra con­jun­tos “bo­ni­tos”, siem­pre ha­brá con­jun­tos “ma­los” pa­ra los cua­les sea im­po­si­ble de­fi­nir un vo­lu­men.
 
La pa­ra­do­ja sur­ge al tra­tar de ase­gu­rar que se pue­de asig­nar un nú­me­ro, lla­ma­do me­di­da, a ca­da fi­gu­ra en el pla­no pa­ra que se sa­tis­fa­gan las tres con­di­cio­nes si­guien­tes: 1) dos fi­gu­ras con­gruen­tes tie­nen la mis­ma me­di­da. La pa­la­bra con­gruen­te se usa­rá en el mis­mo sen­ti­do en que se apren­dió en geo­me­tría ele­men­tal, es de­cir, en el sen­ti­do de que dos fi­gu­ras son con­gruen­tes si ocu­pan el mis­mo lu­gar en el es­pa­cio aun en po­si­cio­nes dis­tin­tas; 2) si una fi­gu­ra se di­vi­de en dos par­tes, la su­ma de las me­di­das asig­na­das a ca­da una de las dos par­tes es exac­ta­men­te igual a la me­di­da asig­na­da a la fi­gu­ra ori­gi­nal; 3) co­mo mo­de­lo pa­ra de­ter­mi­nar el mé­to­do de asig­nar una me­di­da a ca­da fi­gu­ra en el pla­no, se acor­dó que la me­di­da 1 de­be­ría asig­nar­se al cua­dra­do cu­yo la­do tie­ne lon­gi­tud 1. Es­te con­cep­to de me­di­da equi­va­le al área de una fi­gu­ra en un pla­no. Pe­ro de­be te­ner­se en cuen­ta que es­te con­cep­to se in­tro­du­jo co­mo un ejer­ci­cio ge­ne­ral y teó­ri­co y no co­mo la vas­ta y ob­via­men­te im­po­si­ble ta­rea de real­men­te me­dir ca­da fi­gu­ra con­ce­bi­ble. El pro­ble­ma se con­si­de­ra­ba re­suel­to si se po­día dar una prue­ba teó­ri­ca de que a ca­da fi­gu­ra se le po­dría asig­nar una me­di­da úni­ca; el en­fo­que de­bía ser ana­lí­ti­co (por me­dio de con­jun­tos pun­tua­les) y no geo­mé­tri­co. Aquí vie­ne en­ton­ces la de­ba­cle. Se des­cu­brió el he­cho sor­pren­den­te de que el mis­mo pro­ble­ma, cuan­do se ex­ten­día a las su­per­fi­cies, no só­lo no era so­lu­ble si­no que lle­va­ba a las pa­ra­do­jas más des­con­cer­tan­tes. En el ca­so de la su­per­fi­cie de la es­fe­ra, por ejem­plo, los mis­mos mé­to­dos que re­sul­ta­ron fruc­tí­fe­ros al in­ves­ti­gar en el pla­no fue­ron ina­de­cua­dos pa­ra de­ter­mi­nar una me­di­da úni­ca. Las con­di­cio­nes pa­ra asig­nar una me­di­da a una su­per­fi­cie son si­mi­la­res a las de las fi­gu­ras en el pla­no da­das arri­ba, con la sal­ve­dad de que la con­di­ción 3 cam­bia a: si S de­no­ta la su­per­fi­cie to­tal de una es­fe­ra de ra­dio r, la me­di­da asig­na­da a S se­rá 4πr2. El avan­ce en la teo­ría de fun­cio­nes y los nue­vos mé­to­dos de aná­li­sis re­sol­vie­ron al­gu­nos de es­tos pro­ble­mas, pe­ro in­tro­du­je­ron otros re­la­cio­na­dos con el in­fi­ni­to, y la pre­sen­cia de ese con­cep­to, co­mo to­dos los ma­te­má­ti­cos lo han sa­bi­do des­de siem­pre, de nin­gún mo­do es una ben­di­ción. Han po­di­do avan­zar a gran­des sal­tos ha­cia de­lan­te, sí, pe­ro no sin la som­bra de la in­cer­ti­dum­bre. Por su­pues­to que se pue­de uno que­dar con la fór­mu­la pa­ra el área de la es­fe­ra por la sim­ple ra­zón de que fun­cio­na. Pe­ro si al­guien se quie­re man­te­ner al pa­so del abier­to e in­can­sa­ble es­pí­ri­tu ma­te­má­ti­co se to­pa con las in­con­for­ta­bles al­ter­na­ti­vas de aban­do­nar la ló­gi­ca pa­ra man­te­ner los con­cep­tos clá­si­cos o acep­tar los re­sul­ta­dos pa­ra­dó­ji­cos del nue­vo aná­li­sis y man­dar a vo­lar lo sen­sa­to.
 
 
La pa­ra­do­ja de Haus­dorff
 
 
El ma­te­má­ti­co ale­mán Haus­dorff cons­tru­yó una pa­ra­do­ja en ver­dad no­ta­ble y mos­tró que el pro­ble­ma de la es­fe­ra es in­so­lu­ble, que no se pue­de asig­nar una me­di­da úni­ca a la su­per­fi­cie de la es­fe­ra de for­ma que las con­di­cio­nes men­cio­na­das se sa­tis­fa­gan. Mos­tró que si la su­per­fi­cie de una es­fe­ra se di­vi­de en tres par­tes dis­tin­tas se­pa­ra­das: A, B y C, de ma­ne­ra que A sea con­gruen­te con B, y B sea con­gruen­te con C, sur­ge una pa­ra­do­ja ex­tra­ña que nos re­cuer­da fuer­te­men­te al­gu­nas de las pa­ra­do­jas de la arit­mé­ti­ca trans­fi­ni­ta, y de he­cho es­tá re­la­cio­na­da con ellas. Haus­dorff pro­bó que no só­lo A es con­gruen­te con C, co­mo se es­pe­ra­ría, si­no que tam­bién A es con­gruen­te con B+C. ¿Cuá­les son las im­pli­ca­cio­nes de es­te re­sul­ta­do des­con­cer­tan­te? Vea­mos; si se asig­na una me­di­da a A, la mis­ma me­di­da de­be asig­nar­se a B y a C, da­do que A es con­gruen­te con B, B es con­gruen­te con C, y A es con­gruen­te con C. Pe­ro, por otro la­do, pues­to que A es con­gruen­te con B+C, la me­di­da asig­na­da a A ten­dría que ser la mis­ma que la su­ma de las me­di­das asig­na­das a B y a C. Ob­via­men­te tal re­la­ción po­dría va­ler só­lo en el ca­so en que las me­di­das asig­na­das a A, B y C fue­ran ce­ro. Pe­ro eso es im­po­si­ble por la con­di­ción 3. De acuer­do con ella, la su­ma de las me­di­das asig­na­das a las par­tes de la su­per­fi­cie de una es­fe­ra de­be ser igual a 4πr2. ¿Có­mo en­ton­ces se asig­na la me­di­da? Es­ta­mos an­te una con­tra­dic­ción de­ses­pe­ran­za­da.
 
 
La pa­ra­do­ja de Ba­nach y Tars­ki
 
 
Dos dis­tin­gui­dos ma­te­má­ti­cos po­la­cos, Ba­nach y Tars­ki, ex­ten­die­ron las im­pli­ca­cio­nes del teo­re­ma pa­ra­dó­ji­co de Haus­dorff al es­pa­cio tri­di­men­sio­nal con re­sul­ta­dos tan in­creí­bles y alar­man­tes que no en­cuen­tran igual en to­das las ma­te­má­ti­cas. Las con­clu­sio­nes, aun cuan­do son ri­gu­ro­sas e im­pe­ca­bles, son ca­si tan in­creí­bles pa­ra el ma­te­má­ti­co co­mo pa­ra el le­go. Ima­gi­ne­mos dos cuer­pos en el es­pa­cio tri­di­men­sio­nal: uno muy pe­que­ño, co­mo un chí­cha­ro, y otro muy gran­de, co­mo el Sol. Pen­se­mos tam­bién en una na­ran­ja en­te­ra. Re­cor­de­mos que nos re­fe­ri­re­mos no a las su­per­fi­cies de es­tas es­fe­ras si­no a las es­fe­ras só­li­das com­ple­tas. La pa­ra­do­ja de Ba­nach y Tars­ki sos­tie­ne que en teo­ría es po­si­ble cor­tar una na­ran­ja en cier­to nú­me­ro de pie­zas que pue­den reen­sam­blar­se pa­ra pro­du­cir dos na­ran­jas, ca­da una ¡del mis­mo ta­ma­ño y vo­lu­men que la ori­gi­nal! La ver­sión al­ter­na di­ce que es po­si­ble cor­tar un chí­cha­ro en un nú­me­ro fi­ni­to de par­tes y reen­sam­blar­las pa­ra for­mar una pe­lo­ta só­li­da ¡del ta­ma­ño del Sol!
Pa­ra te­ner una idea de có­mo se ha­ce es­to en la teo­ría, lla­me­mos S al Sol y di­vi­dá­mos­lo en mu­chas par­tes pe­que­ñas. Ca­da par­te es in­de­pen­dien­te y dis­tin­ta de las de­más y la to­ta­li­dad de las par­tes es un cier­to nú­me­ro. De­síg­nen­se es­tas par­tes con s1, s2, s3,… sn, que jun­tas ha­cen la es­fe­ra to­tal S. Si­mi­lar­men­te el chí­cha­ro se­rá S’ y se di­vi­di­rá en un nú­me­ro igual de par­tes mu­tua­men­te ex­clu­yen­tes, s’1, s’2, s’3,… s’n, las cua­les jun­tas for­man el chí­cha­ro. La pro­po­si­ción di­ce que si el Sol y el chí­cha­ro se han cor­ta­do de tal for­ma que la pe­que­ña por­ción s1 del Sol es con­gruen­te con la par­te­ci­ta s’1 del chí­cha­ro y s2 es con­gruen­te con s’2, y s3 lo es con s’3 y así su­ce­si­va­men­te has­ta que sn sea con­gruen­te con s’n, el pro­ce­so ago­ta­rá no só­lo to­das las par­tes del chí­cha­ro si­no tam­bién to­das las par­tes del Sol. En otras pa­la­bras, el Sol y el chí­cha­ro se han di­vi­di­do de ma­ne­ra que un cier­to nú­me­ro de par­tes dis­yun­tas de ca­da uno es con­gruen­te con una úni­ca par­te del otro y des­pués de que ca­da pe­que­ña por­ción del chí­cha­ro se ha com­pa­ra­do con una pe­que­ña por­ción del Sol no so­bra nin­gu­na par­te del Sol. Es­to es una sim­ple co­rres­pon­den­cia uno a uno en­tre los ele­men­tos del con­jun­to que co­rres­pon­de al Sol y los ele­men­tos del otro con­jun­to que co­rres­pon­de al chí­cha­ro. La pa­ra­do­ja es­tá en el he­cho de que ca­da ele­men­to es com­pa­ra­do con otro con el que es com­ple­ta­men­te con­gruen­te o idén­ti­co en for­ma y ta­ma­ño y que hay su­fi­cien­tes ele­men­tos en el con­jun­to que ha­ce al chí­cha­ro pa­ra com­pa­rar con los ele­men­tos que ha­cen al Sol. Sí, sue­na te­rri­ble, des­ca­be­lla­do. ¿Có­mo es po­si­ble que ha­ya una for­ma de di­vi­dir una es­fe­ra tan gran­de co­mo el Sol en par­tes se­pa­ra­das don­de nin­gún par de par­tes ten­ga nin­gún pun­to en co­mún y aun así, sin com­pri­mir o dis­tor­sio­nar nin­gu­na par­te, el Sol en­te­ro pue­da ajus­tar­se de ma­ne­ra que po­da­mos sos­te­ner­lo en la pal­ma de la ma­no? Más aún, las par­tes com­po­nen­tes del chí­cha­ro pue­den reen­sam­blar­se, sin ex­pan­dir­se o dis­tor­sio­nar­se y sin que nin­gu­na ten­ga nin­gún pun­to en co­mún con otra, de for­ma que lle­nen el uni­ver­so en­te­ro sin de­jar nin­gún es­pa­cio li­bre, sea en el in­te­rior del chí­cha­ro o en el Uni­ver­so mis­mo. So­la­men­te con he­rra­mien­tas ma­te­má­ti­cas es­pe­cia­li­za­das po­de­mos ex­pli­car có­mo una ase­ve­ra­ción tan en con­tra de la in­tui­ción pue­de ser cierta.
 
Nin­gún cuen­to de ha­das, nin­gu­na fan­ta­sía de no­ches ára­bes ni sue­ño afie­bra­do al­guno pue­den com­pa­rar­se con es­te teo­re­ma de du­ra ló­gi­ca ma­te­má­ti­ca. Aun cuan­do los teo­re­mas de Haus­dorff, de Ba­nach y Tars­ki, no pue­den, has­ta el mo­men­to, ser lle­va­dos a la prác­ti­ca ni si­quie­ra por aque­llos que es­pe­ran po­der em­pa­car sus abul­ta­das per­te­nen­cias en un pe­que­ño ma­le­tín de fin de se­ma­na o por quie­nes es­pe­ran po­der re­pro­du­cir los hue­vos de oro, per­ma­ne­cen co­mo un re­to mag­ní­fi­co pa­ra la ima­gi­na­ción y co­mo un tri­bu­to a la con­cep­ción ma­te­má­ti­ca. Por­que úni­ca­men­te la ima­gi­na­ción po­ne un lí­mi­te a las apli­cacio­nes del teo­re­ma de Ba­nach y Tars­ki.
Pe­ro la pa­ra­do­ja no es nin­gún sin sen­ti­do. De­bi­do al axio­ma de elec­ción, exis­ten con­jun­tos que no tie­nen un vo­lu­men me­di­ble. Es po­si­ble en­ton­ces des­com­po­ner los con­jun­tos y reen­sam­blar­los con un vo­lu­men ma­yor. Es­to no fun­cio­na si no se cree en el axio­ma de elec­ción. El cual es pre­ci­sa­men­te eso: un axio­ma. Es de­cir que se ha pro­ba­do que el axio­ma de elec­ción no pue­de ser pro­ba­do o des­a­pro­ba­do y es mo­ti­vo de dis­cu­sio­nes téc­ni­cas y fi­lo­só­fi­cas su uso en el teo­re­ma de Ba­nach y Tars­ki por­que en la prue­ba de es­te teo­re­ma se usó el axio­ma de elec­ción. Y es po­si­ble mos­trar que es im­po­si­ble ha­cer­lo sin el axio­ma de elec­ción. Se­gu­ra­men­te Ba­nach y Tars­ki se sin­tie­ron co­mo Eins­tein cuan­do qui­so des­ha­cer­se del prin­ci­pio de in­cer­ti­dum­bre en fí­si­ca. Al pa­re­cer Ba­nach y Tars­ki es­pe­ra­ban que su re­sul­ta­do ani­ma­ra a los ma­te­má­ti­cos a des­car­tar el axio­ma de elec­ción. Se sin­tie­ron in­fe­li­ces cuan­do la res­pues­ta ge­ne­ral fue: ¡Hey, el axio­ma de elec­ción es fa­bu­lo­so!, ¿de qué otra for­ma po­dría­mos ob­te­ner re­sul­ta­dos “con­tra-in­tui­ti­vos” tan bo­ni­tos? Se ha ar­gu­men­ta­do que el re­sul­ta­do es tan “con­tra-in­tui­ti­vo”, tan pa­ten­te­men­te fal­so en el mun­do real, que una de las su­po­si­cio­nes fun­da­men­ta­les de­be ser in­co­rrec­ta, y ge­ne­ral­men­te se es­co­ge al axio­ma de elec­ción co­mo el cul­pa­ble. Sin em­bar­go, re­sul­ta­dos ex­tra­ños que no de­pen­den del axio­ma de elec­ción abun­dan en ma­te­má­ti­cas. Por otro la­do, el axio­ma de elec­ción es con­sis­ten­te con los otros axio­mas de la teo­ría de con­jun­tos. De ahí que la pa­ra­do­ja de Ba­nach y Tars­ki sea, al me­nos, con­sis­ten­te.
 
 
Las fa­la­cias ma­te­má­ti­cas
 
 
Hay otros jue­gos men­ta­les que no son pro­pia­men­te pa­ra­do­jas y se co­no­cen co­mo fa­la­cias ma­te­má­ti­cas. Sur­gen tan­to en arit­mé­ti­ca co­mo en geo­me­tría y se en­cuen­tran, aun cuan­do no muy a me­nu­do, en las ra­mas al­tas de las ma­te­má­ti­cas co­mo, por ejem­plo, en cál­cu­lo o en las se­ries in­fi­ni­tas. Ade­más de su as­pec­to di­ver­ti­do, mues­tran có­mo una ca­de­na de ra­zo­na­mien­tos pue­de vi­ciar­se por com­ple­to de­bi­do a un pa­so mal da­do, aun­que la ma­yo­ría de ellas son de­ma­sia­do tri­via­les pa­ra me­re­cer aten­ción.
 
Un ejem­plo fa­mo­so tra­ta del in­fi­ni­to. El in­fi­ni­to, en ma­te­má­ti­cas, es siem­pre in­gra­to, a me­nos que sea tra­ta­do pro­pia­men­te. Una se­rie que preo­cu­pó a Leib­nitz es la te­rri­ble­men­te sim­ple su­ma de unos: 1-1+1-1+1-1 +1…ad in­fi­ni­tum. Apa­rean­do los tér­mi­nos de ma­ne­ras dis­tin­tas, se ob­tie­ne una va­rie­dad de re­sul­ta­dos; por ejem­plo, (1-1)+(1-1|)+(1-1)+…=0. Pe­ro tam­bién, 1-(1-1)-(1-1)…=¡1!
 
Al igual que en los cuen­tos y le­yen­das po­pu­la­res, las pa­ra­do­jas ló­gi­cas tie­nen sus an­te­ce­den­tes en los tiem­pos an­ti­guos. Ha­bién­do­se ocu­pa­do de la fi­lo­so­fía y de las ba­ses de la ló­gi­ca, los grie­gos for­mu­la­ron al­gu­nos acer­ti­jos y pro­ble­mas cap­cio­sos que en tiem­pos re­cien­tes han vuel­to a con­ta­mi­nar a los ma­te­má­ti­cos y a los fi­ló­so­fos. Mu­chos de ellos, no re­suel­tos con el uso de la ló­gi­ca, son cau­sa­dos por lo que se co­no­ce co­mo la fa­la­cia del cír­cu­lo vi­cio­so, la cual se ori­gi­na al “ig­no­rar el prin­ci­pio fun­da­men­tal de que lo que in­vo­lu­cra el to­do de un to­tal da­do, no pue­de, en sí mis­mo, ser un miem­bro de la to­ta­li­dad”. Ejem­plos sim­ples de es­to son esas fra­ses pon­ti­fi­cias que pa­re­cen te­ner un gran sig­ni­fi­ca­do pe­ro que en rea­li­dad no tie­nen nin­gu­no. Ta­les co­mo: “Nun­ca di­gas nun­ca”. “To­das las re­glas tie­nen ex­cep­cio­nes”. “To­das las ge­ne­ra­li­da­des son fal­sas”.
 
En­tre al­gu­nas de las más avan­za­das es­tá la si­guien­te: “El bar­be­ro del pue­blo ra­su­ra a to­dos los que no se ra­su­ran a sí mis­mos”. Es­te prin­ci­pio pron­to lo en­vuel­ve en una con­tra­dic­ción dia­léc­ti­ca: ¿de­be el bar­be­ro ra­su­rar­se a sí mis­mo? Si lo ha­ce en­ton­ces es­tá ra­su­ran­do a al­guien que se ra­su­ra a sí mis­mo y rom­pe la pro­pia re­gla. Si no lo ha­ce, ade­más de que­dar­se bar­bu­do, tam­bién rom­pe su re­gla al no ra­su­rar a una per­so­na del pue­blo que no se ra­su­ra a sí mis­ma… El uso de la pa­la­bra to­dos es pe­li­gro­so en ma­te­má­ti­cas.
 
En otra si­tua­ción, con­si­dé­re­se el he­cho de que ca­da nú­me­ro en­te­ro pue­de ex­pre­sar­se en pa­la­bras, sin usar sím­bo­los. Así se tie­ne que 1 400 se pue­de es­cri­bir mil cua­tro­cien­tos o 1 769 823 co­mo un mi­llón se­te­cien­tos se­sen­ta y nue­ve mil ocho­cien­tos vein­ti­trés. Es evi­den­te que cier­tos nú­me­ros re­quie­ren más pa­la­bras que otros; en ge­ne­ral, mien­tras más gran­de sea el nú­me­ro, se ne­ce­si­ta­rán más pa­la­bras pa­ra ex­pre­sar­lo. El pri­mer ca­so re­quie­re dos pa­la­bras, el se­gundo nue­ve. Aho­ra bien, pue­de es­ta­ble­cer­se, ¿por qué no?, que cier­tos nú­me­ros re­que­ri­rán más de do­ce pa­la­bras y otras me­nos de do­ce. Más aún, no es di­fí­cil mos­trar que en­tre los nú­me­ros que re­quie­ren exac­ta­men­te do­ce pala­bras hay uno que es el más pe­que­ño de ellos. En­ton­ces, es fá­cil ver que “el nú­me­ro más pe­que­ño no ex­pre­sa­ble en me­nos de do­ce pa­la­bras” es una fra­se que des­cri­be al nú­me­ro es­pe­cí­fi­co 101 131 131 (cien­to un mi­llo­nes cien­to trein­ta y un mil cien­to trein­ta y uno) en ¡11 pa­la­bras! Por tan­to te­ne­mos una con­tra­dic­ción: el nú­me­ro me­nor ex­pre­sa­ble en do­ce pa­la­bras, se pue­de ex­pre­sar tam­bién en las once pa­la­bras de la fra­se en­tre co­mi­llas.
 
 
Los ma­te­má­ti­cos y las pa­ra­do­jas
 
 
Y así co­mo es­tos ca­sos con­tra­dic­to­rios, hay otros en ma­te­má­ti­cas. Tal vez la pa­ra­do­ja más gran­de sea que ha­ya pa­ra­do­jas en ma­te­má­ti­cas. Las pa­ra­do­jas ló­gi­cas aquí pre­sen­ta­das no son tru­cos va­nos o ton­tos, no fue­ron pre­sen­ta­dos pa­ra ha­cer reír al lec­tor a me­nos que su ri­sa sea cau­sa­da por las li­mi­ta­cio­nes de la ló­gi­ca. Pa­ra­fra­sean­do a Ham­let “lo que una vez fue pa­ra­do­ja no lo es más pe­ro po­dría vol­ver a ser­lo”. La ma­te­má­ti­ca mo­der­na, en un in­ten­to por pre­ve­nir las pa­ra­do­jas, se en­fren­tó abier­ta­men­te con la al­ter­na­ti­va de adop­tar un es­cep­ti­cis­mo ani­qui­la­dor con res­pec­to a todo el ra­zo­na­mien­to ma­te­má­ti­co o re­cons­truir tan­to los fun­da­men­tos de las ma­te­má­ti­cas co­mo los de la ló­gi­ca. Mu­cho han tra­ba­ja­do los ma­te­má­ti­cos y los fi­ló­so­fos en es­te sen­ti­do sin ha­ber po­di­do lle­gar a una so­lu­ción. Lo que se man­tie­ne es el he­cho de que las pa­ra­do­jas ló­gi­cas han di­vi­di­do a los ma­te­má­ti­cos en fac­cio­nes opues­tas e irre­con­ci­lia­bles y tie­nen que ser eli­mi­na­das. Se ha en­fa­ti­za­do el he­cho de que el ma­te­má­ti­co bus­ca siem­pre tra­ba­jar sus teo­re­mas en la for­ma más ge­ne­ral po­si­ble (in­clu­si­ve cuan­do no pue­de re­sol­ver un pro­ble­ma, ¡lo ge­ne­ra­li­za!), en un re­cla­mo de mu­cha al­tu­ra. Ese pa­sar del uno al to­do tam­bién es pe­li­gro­so; pe­li­gro­so en la mis­ma for­ma en que el con­cep­to de in­fi­ni­to lo es. En la tran­si­ción de lo par­ti­cu­lar a lo ge­ne­ral el ma­te­má­ti­co ha he­cho sus más gran­des pro­gre­sos, pe­ro tam­bién ha su­fri­do sus más gran­des re­ve­ses. De en­tre ellos las pa­ra­do­jas ló­gi­cas cons­ti­tu­yen la par­te más im­por­tan­te.
Lau­ra Ele­na Mo­ra­les Gue­rre­ro
Ins­ti­tu­to de Ma­te­má­ti­cas, Uni­ver­si­dad Na­cio­nal Au­tó­no­ma de Mé­xi­co.
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Morales Guerrero, Laura Elena. (2003). De grandes y pequeñas cosas o la paradoja de Banach y Tarski. Ciencias 71, julio-septiembre, 46-54. [En línea]
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Genética de poblaciones,
una perspectiva histórica
 
Manuel Feria Ortiz y Adrián Nieto Montes de Oca
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Des­de prin­ci­pios del si­glo XX han apa­re­ci­do va­rios tra­ba­jos que con­si­de­ran di­fe­ren­tes as­pec­tos re­la­cio­na­dos con la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. Al­re­de­dor de 1930, R. A. Fi­sher y J. B. S. Hal­da­ne de­sa­rro­lla­ron mo­de­los pa­ra pre­de­cir el des­ti­no de ale­los mu­tan­tes su­je­tos a se­lec­ción. Es­tos tra­ba­jos, y en par­ti­cu­lar otro de S. Wright es­cri­to por las mis­mas fe­chas, pro­por­cio­na­ron los prin­ci­pa­les ele­men­tos teó­ri­cos de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. Al­gu­nos años más tar­de, T. Dobz­hansky di­fun­dió en tér­mi­nos más sen­ci­llos las con­clu­sio­nes prin­ci­pa­les de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. La la­bor que rea­li­zó, en con­jun­ción con la de otros evo­lu­cio­nis­tas ta­les co­mo E. Mayr y G. G. Simp­son, ha per­mi­ti­do que los prin­ci­pios teó­ri­cos de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes pue­dan apli­car­se a otras áreas de la bio­lo­gía. Sin em­bar­go, des­de un ini­cio exis­tie­ron po­si­cio­nes opues­tas den­tro de es­ta dis­ci­pli­na bio­ló­gi­ca: al­gu­nos au­to­res, co­mo Dobz­hansky y Du­bi­nin, pen­sa­ron que los or­ga­nis­mos de­be­rían ser he­te­ro­ci­go­tos en la ma­yo­ría de sus lo­ci (pun­to de vis­ta equi­li­bra­do), mien­tras que otros, co­mo Hal­da­ne, T. H. Mor­gan, y H. J. Mu­ller, su­pu­sie­ron que la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca era mí­ni­ma y que la ma­yo­ría de los or­ga­nis­mos de­be­rían de ser ho­mo­ci­go­tos en ca­si to­dos sus lo­ci (pun­to de vis­ta clá­si­co). A prin­ci­pio de la dé­ca­da de 1960, la apli­ca­ción de la téc­ni­ca de elec­tro­fo­re­sis que ha­ce po­si­ble el aná­li­sis del adn, re­ve­ló que las po­bla­cio­nes na­tu­ra­les co­mún­men­te ex­hi­ben una al­ta va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca, lo cual com­pro­bó el pun­to de vis­ta equi­li­bra­do. No obs­tan­te, las di­fe­ren­cias si­guie­ron exis­tien­do, pe­ro aho­ra res­pec­to al sig­ni­fi­ca­do de la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca. Pa­ra al­gu­nos, la ma­yor par­te de és­ta de­be­ría de ser adap­ta­ti­va­men­te neu­tra, y por lo tan­to la de­ri­va gé­ni­ca se­ría la fuer­za evo­lu­ti­va prin­ci­pal en el ni­vel mo­le­cu­lar (pun­to de vis­ta neu­tra­lis­ta). Pa­ra otros, los di­fe­ren­tes ale­los se­rían des­de el pun­to de vis­ta adap­ta­ti­vo más o me­nos ade­cua­dos y por lo tan­to la se­lec­ción na­tu­ral po­si­ti­va se­ría im­por­tan­te tan­to en el ni­vel mor­fo­ló­gi­co co­mo en el mo­le­cu­lar (pun­to de vis­ta se­lec­ti­vo).
 
Los pri­me­ros tra­ba­jos que pre­pa­ra­ron el ca­mi­no pa­ra que pos­te­rior­men­te pu­die­ra es­ta­ble­cer­se la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes apa­re­cie­ron a fi­na­les del si­glo XIX. En es­te tiem­po se de­sa­rro­lló un en­fo­que es­ta­dís­ti­co pa­ra el es­tu­dio de la he­ren­cia, mis­mo que fue co­men­za­do y di­ri­gi­do ini­cial­men­te por un pri­mo de Char­les Dar­win, Sir Fran­cis Gal­ton. Más tar­de fue di­ri­gi­do por un dis­cí­pu­lo de és­te úl­ti­mo, K. Pear­son, au­xi­lia­do por R. F. Wel­don. Es­tos “bio­me­tris­tas”, co­mo ellos mis­mos se nom­bra­ban, es­ta­ban in­te­re­sa­dos en ca­rac­te­res ta­les co­mo el pe­so, la es­ta­tu­ra y la in­te­li­gen­cia, los cua­les va­rían de mo­do con­ti­nuo de un in­di­vi­duo a otro. Sus mé­to­dos de aná­li­sis les per­mi­tie­ron per­ci­bir fá­cil­men­te que es­tas ca­rac­te­rís­ti­cas por lo co­mún se dis­tri­bu­yen de ma­ne­ra gau­sia­na y que tal dis­tri­bu­ción só­lo cam­bia li­ge­ra­men­te de una ge­ne­ra­ción a la si­guien­te. En con­se­cuen­cia, al igual que Dar­win, con­ci­bie­ron la evo­lu­ción co­mo el cam­bio mi­nús­cu­lo y cons­tan­te que ex­pe­ri­men­ta la po­bla­ción co­mo un to­do. Así, a fi­na­les del si­glo xix y prin­ci­pios del xx, los bio­me­tris­tas es­tu­vie­ron en­tre los po­cos na­tu­ra­lis­tas que apo­ya­ron el es­que­ma dar­wi­nia­no de la evo­lu­ción por se­lec­ción na­tural.
 
Cuan­do se des­cu­brió el es­cri­to de Men­del en 1900, los bio­me­tris­tas se die­ron cuen­ta de que la he­ren­cia de los ras­gos que es­tu­dia­ban no se­guía las le­yes es­ta­ble­ci­das por es­te au­tor. Asi­mis­mo se opu­sie­ron a las ideas de ge­ne­tis­tas men­de­lia­nos co­mo Wi­lliam Ba­te­son, Hu­go de Vries y Ar­chi­val E. Ga­rrod, quie­nes no só­lo de­fen­dían la ge­ne­ra­li­dad de los prin­ci­pios de Men­del si­no que re­sal­ta­ban la im­por­tan­cia de las ma­cro­mu­ta­cio­nes en el cam­bio evo­lu­ti­vo de los or­ga­nis­mos. De es­te mo­do co­men­zó una se­rie de dis­cu­sio­nes en­tre men­de­lis­tas y bio­me­tris­tas que per­sis­tió du­ran­te ca­si tres dé­ca­das.
 
A prin­ci­pios del si­glo xx la ma­yor par­te de la in­ves­ti­ga­ción se cen­tró en pro­ble­mas de ge­né­ti­ca men­de­lia­na. Por el con­tra­rio, el es­tu­dio de la evo­lu­ción ca­yó en de­ca­dencia.
 
De ma­ne­ra pa­ra­le­la a los tra­ba­jos an­te­rio­res se de­sa­rro­lla­ron otros con­cep­tos que pos­te­rior­men­te se­rían fun­da­men­ta­les pa­ra el es­ta­ble­ci­mien­to de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. En 1902 Yu­le se­ña­ló que si en una po­bla­ción los in­di­vi­duos se apa­rean de ma­ne­ra alea­to­ria, las fre­cuen­cias ge­no­tí­pi­cas ini­cia­les se man­tie­nen en la po­bla­ción des­cen­dien­te. Un año más tar­de, el ge­ne­tis­ta ame­ri­ca­no W. E. Cas­tle hi­zo re­fe­ren­cia a las cir­cuns­tan­cias ba­jo las cua­les las fre­cuen­cias ge­no­tí­pi­cas de una po­bla­ción se man­ten­dría cons­tan­tes de una ge­ne­ra­ción a otra, y cin­co años des­pués, de ma­ne­ra in­de­pen­dien­te, el ma­te­má­tico in­glés G. H. Hardy y el mé­di­co ale­mán W. Wein­berg, es­ta­ble­cie­ron for­mal­men­te las con­di­cio­nes ba­jo las cua­les la com­po­si­ción ge­né­ti­ca de una po­bla­ción per­ma­ne­ce­ría cons­tan­te ge­ne­ra­ción tras ge­ne­ra­ción.
 
En un ar­tí­cu­lo teó­ri­co ti­tu­la­do “On the Co­rre­la­tion Bet­ween Re­la­ti­ves on the Sup­po­si­tions of Men­de­lian In­he­ri­tan­ce”, ela­bo­ra­do en 1918, el es­ta­dis­ta in­glés Ro­nald Ayl­mer Fis­her de­mos­tró que los re­sul­ta­dos ob­te­ni­dos por los bio­me­tris­tas eran com­pa­ti­bles con los prin­ci­pios men­de­lia­nos. Su tra­ba­jo fue par­ti­cu­lar­men­te im­por­tan­te en la in­te­gra­ción de am­bas pers­pec­ti­vas, lo cual per­mi­tió eli­mi­nar las di­fe­ren­cias en­tre ellas.
 
Tam­bién des­de prin­ci­pios del si­glo pa­sa­do, al­gu­nos tra­ba­jos con­tri­bu­ye­ron al co­no­ci­mien­to de otros as­pec­tos de la ge­né­ti­ca po­bla­cio­nes. Por ejem­plo, W. E. Cas­tle rea­li­zó ex­pe­ri­men­tos pa­ra co­no­cer los efec­tos de la en­do­ga­mia en la mos­ca de la fru­ta Dro­sop­hi­la me­la­no­gas­ter. Tam­bién con el fin de com­pren­der los efec­tos de la en­do­ga­mia, Se­wall Wrigth rea­li­zó ex­pe­ri­men­tos con co­ne­ji­llos de in­dias y pos­te­rior­men­te, en 1922, de­fi­nió al­gu­nos con­cep­tos im­por­tan­tes ta­les co­mo el coe­fi­cien­te de en­do­ga­mia, lo cual hi­zo po­si­ble ge­ne­ra­li­zar la re­gla de Hardy-Wein­berg a si­tua­cio­nes dis­tin­tas a la del apa­rea­mien­to alea­to­rio. En 1918 Su­mer abor­dó otro as­pec­to al ana­li­zar las di­fe­ren­cias ge­né­ti­cas que exis­ten en­tre las su­bes­pe­cies de Pe­ro­mis­cus ma­ni­cu­la­tus.
 
 
La ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes
 
 
La in­te­gra­ción de las es­cue­las bio­me­tris­ta y men­de­lia­na y la va­lo­ra­ción del efec­to de la en­do­ga­mia en las po­bla­cio­nes cons­ti­tu­ye­ron un pa­so fun­da­men­tal en el de­sa­rro­llo del en­fo­que ma­te­má­ti­co de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. El si­guien­te pa­so con­sis­tió en ana­li­zar el efec­to de las di­fe­ren­tes fuer­zas evo­lu­ti­vas, en par­ti­cu­lar la se­lec­ción na­tu­ral, en la cons­ti­tu­ción ge­né­ti­ca de las po­bla­cio­nes. Es­te pa­so se lle­vó a ca­bo en gran par­te gra­cias a los tra­ba­jos de R. A. Fis­her, J. B. S. Hal­da­ne y S. Wrigth.
 
Fis­her ana­li­zó el efec­to de la se­lec­ción na­tu­ral en po­bla­cio­nes gran­des. Cons­tru­yó un mo­de­lo pa­ra cal­cu­lar la ve­lo­ci­dad con la que un gen ven­ta­jo­so au­men­ta su fre­cuen­cia en una po­bla­ción ge­ne­ra­ción tras ge­ne­ra­ción. Para Fis­her, la se­lec­ción es un pro­ce­so de­ter­mi­nís­ti­co que ac­tua­ba de ma­ne­ra len­ta pe­ro se­gu­ra, au­men­tan­do la fre­cuen­cia de ge­nes fa­vo­ra­bles. De es­te mo­do, aque­llos ge­nes que re­sul­ten ven­ta­jo­sos se irán in­te­gran­do al ge­noma, lo que con­du­ci­ría a in­cre­men­tar ca­da vez más la ade­cua­ción de los or­ga­nis­mos. Fis­her tam­bién ana­li­zó el ca­so de un sis­te­ma en el cual el he­te­ro­ci­go­to tie­ne una ven­ta­ja adap­ta­ti­va en com­pa­ra­ción con los ho­mo­ci­go­tos y en­con­tró que ba­jo es­ta si­tua­ción los ale­los in­vo­lu­cra­dos per­ma­ne­cen en la po­bla­ción. Sus ideas que­da­ron plas­ma­das en un tra­ba­jo aho­ra clá­si­co in­ti­tu­la­do Ge­ne­ti­cal Theory of Na­tu­ral Se­lec­tion, pu­bli­ca­do en 1930.
 
En 1932 Hal­da­ne pu­bli­có The Cau­ses of Evo­lu­tion, en el cual, al igual que Fis­her, cons­tru­yó un mo­de­lo ma­te­má­ti­co pa­ra ana­li­zar el des­ti­no de ge­nes in­di­vi­dua­les su­je­tos a la se­lec­ción na­tu­ral. Hal­da­ne en­fa­ti­zó la ra­pi­dez con la cual pue­de ac­tuar la se­lec­ción na­tu­ral, to­man­do co­mo ejem­plo el cam­bio de co­lo­ra­ción de la po­li­lla Bis­ton be­tu­la­ria en los bos­ques con­ta­mi­na­dos de Gran Bre­ta­ña. Es­ti­mó que a me­dia­dos del si­glo xix, cuan­do las ema­na­cio­nes de las in­dus­trias aún no con­ta­mi­na­ban los bos­ques y los ár­bo­les es­ta­ban ta­pi­za­dos de lí­que­nes blan­cos, la for­ma os­cu­ra de la po­li­lla de­be­ría ha­ber te­ni­do una fre­cuen­cia ex­tre­ma­da­men­te ba­ja, man­te­ni­da por el ba­lan­ce en­tre su apa­ri­ción por mu­ta­ción y su eli­mi­na­ción por se­lec­ción na­tu­ral. No obs­tan­te, a par­tir de en­ton­ces los de­se­­chos in­dus­tria­les ten­die­ron a os­cu­re­cer los tron­cos de los ár­bo­les y pro­vo­ca­ron que las po­li­llas os­cu­ras se de­tec­ta­ran me­nos fá­cil­men­te que las cla­ras cuan­do se po­sa­ban so­bre es­te sus­tra­to. En con­se­cuen­cia, la fre­cuen­cia de la va­rian­te os­cu­ra co­men­zó a au­men­tar de tal mo­do que pa­ra 1900 ca­si ha­bía reem­pla­za­do a la va­rian­te cla­ra, otro­ra pre­do­mi­nan­te en las áreas bos­co­sas de In­gla­te­rra.
 
Si bien las con­tri­bu­cio­nes de Fis­her y Hal­da­ne fue­ron muy im­por­tan­tes pa­ra el de­sa­rro­llo de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes, sus mo­de­los só­lo to­ma­ban en cuen­ta el ca­so de po­bla­cio­nes muy gran­des con apa­rea­mien­to alea­to­rio. En con­se­cuen­cia, el cam­bio evo­lu­ti­vo se per­ci­bió como un cam­bio uni­di­rec­cio­nal, sin ra­mi­fi­ca­cio­nes, y no dio opor­tu­ni­dad de que se es­ta­ble­cie­ran aso­cia­cio­nes con otros fe­nó­me­nos evo­lu­ti­vos im­por­tan­tes ta­les co­mo la es­pe­cia­ción.
 
En 1932 Wright adop­tó un en­fo­que di­fe­ren­te. En lu­gar de con­ce­bir una po­bla­ción gran­de, con­si­de­ró que una es­pe­cie es­tá in­te­gra­da por una se­rie de po­bla­cio­nes lo­ca­les pe­que­ñas (de­mos) en don­de la en­do­ga­mia, a pe­sar de ser li­mi­ta­da, es ca­paz de crear nue­vos sis­te­mas de in­te­rac­ción ge­né­ti­ca. Den­tro de es­te con­tex­to, los sis­te­mas que re­sul­ta­ran ven­ta­jo­sos a los or­ga­nis­mos se­rían fa­vo­re­ci­dos por la se­lec­ción na­tu­ral. Wright ideó un pa­no­ra­ma ge­né­ti­co, su pai­sa­je adap­ta­ti­vo, com­pues­to por ci­mas de ade­cua­ción con di­fe­ren­tes al­tu­ras se­pa­ra­das por va­lles, áreas de ba­ja adap­ta­ción, de pro­fun­di­dad tam­bién va­ria­ble. En su mo­de­lo, los cam­bios alea­to­rios en la cons­ti­tu­ción ge­né­ti­ca de las po­bla­cio­nes lo­ca­les, o de­ri­va gé­ni­ca, po­drían pro­vo­car que una po­bla­ción lo­cal “des­cen­die­ra” de una ci­ma y se ubi­ca­ra en la ba­se de otra ci­ma. En es­ta nue­va si­tua­ción, la se­lec­ción na­tu­ral con­du­ci­ría a la po­bla­ción ha­cia un nue­vo pi­co lo­cal, el cual po­dría ser más al­to. De es­ta ma­ne­ra, ba­jo los efec­tos con­jun­tos de la se­lec­ción, la de­ri­va gé­ni­ca y la en­do­ga­mia, una po­bla­ción po­dría cam­biar de una ci­ma adap­ta­ti­va a otra.
 
Con las con­tri­bu­cio­nes de Fis­her, Hal­da­ne y, en par­ticu­lar, la de Wright, la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes ad­qui­rió to­dos sus ele­men­tos bá­si­cos. No obs­tan­te, que­dó plan­tea­da en tér­mi­nos emi­nen­te­men­te teó­ri­cos y, da­da la com­ple­ji­dad de los mo­de­los ma­te­má­ti­cos in­vo­lu­cra­dos, muy po­cos bió­lo­gos apre­cia­ron el al­can­ce de la teo­ría. Ade­más, los es­cri­tos de los fun­da­do­res de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes prác­ti­ca­men­te fue­ron des­co­no­ci­dos por aque­llos na­tu­ra­lis­tas de cam­po que tam­bién es­tu­vie­ron in­te­re­sa­dos en pro­ble­mas evo­lu­ti­vos pe­ro que abor­da­ron el te­ma des­de una pers­pec­ti­va di­fe­ren­te. En con­se­cuen­cia, la ex­ten­sión y apli­ca­ción de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes ha­cia otros cam­pos de la bio­lo­gía tu­vo que es­pe­rar un tiem­po más.
 
El im­pac­to de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes
 
 
El evo­lu­cio­nis­ta ru­so Theo­do­sius Dobz­hansky re­vi­só los tra­ba­jos teó­ri­cos de los ge­ne­tis­tas de po­bla­cio­nes, en par­ti­cu­lar los de S. Wright, y los plan­teó en tér­mi­nos más sen­ci­llos. Ade­más, des­de que lle­gó a Es­ta­dos Uni­dos, en 1927, co­men­zó a tra­ba­jar ex­ten­si­va­men­te con po­bla­cio­nes sil­ves­tres y cul­ti­va­das de mos­cas del gé­ne­ro Dro­sop­hi­la. Los da­tos que ob­tu­vo le per­mi­tie­ron, en­tre otras co­sas, con­tras­tar los mo­de­los teó­ri­cos de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes con la si­tua­ción real en­con­tra­da en la na­tu­ra­le­za. De es­te mo­do, la la­bor de Dobz­hansky creó un puen­te en­tre los plan­tea­mien­tos teó­ri­cos de los pri­me­ros ge­ne­tis­tas y los re­sul­ta­dos ob­te­ni­dos por los bió­lo­gos de cam­po.
 
La obra prin­ci­pal de Dobz­hansky, Ge­ne­tics and the Ori­gin of Spe­cies, se pu­bli­có por pri­me­ra vez en 1937. La im­por­tan­cia que dio Dobz­hansky a la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes se re­fle­ja en su afir­ma­ción si­guien­te: “da­do que la evo­lu­ción es un cam­bio en la com­po­si­ción ge­né­ti­ca de las po­bla­cio­nes, los me­ca­nis­mos de la evo­lu­ción son asun­to de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes”.
 
El tra­ba­jo del bió­lo­go ru­so Ser­gei Chet­ve­ri­kov tam­bién ju­gó un pa­pel fun­da­men­tal en pro­mo­ver que la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes pu­die­ra apli­car­se en otros cam­pos de la bio­lo­gía evo­lu­ti­va. Chet­ve­ri­kov, al igual que Dobz­hans­ky, tra­ba­jó con Dros­hop­hi­la. Me­dian­te cru­zas en­tre po­bla­cio­nes sil­ves­tres de­mos­tró la exis­ten­cia de una gran va­ria­bili­dad ge­né­ti­ca al in­te­rior de las po­bla­cio­nes, la cual nor­mal­men­te no se pue­de apre­ciar de­bi­do a que es­tán in­vo­lu­cra­dos mu­chos ale­los re­ce­si­vos. Chet­ve­ri­kov fue dar­wi­nis­ta e in­flu­yó de ma­ne­ra no­ta­ble en el pen­sa­mien­to de Dobz­hansky.
 
Si bien au­to­res co­mo Fis­her, Hal­da­ne, Wrigth y Dobz­hansky ya ha­bían abor­da­do el te­ma en tor­no a la for­ma­ción de nue­vas es­pe­cies, fue el or­ni­tó­lo­go Ernst Mayr, quién a tra­vés de su tra­ba­jo clá­si­co Sys­te­ma­tics and the Ori­gin of Spe­cies, pu­bli­ca­do en 1942, de­mos­tró más for­mal­men­te que es­te pro­ce­so po­día ex­pli­car­se con ba­se en los prin­ci­pios teó­ri­cos de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. De acuer­do con es­te au­tor, los cam­bios que nor­mal­men­te ocu­rren en la es­truc­tu­ra ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes geo­grá­fi­ca­men­te ais­la­das, da­do el tiem­po su­fi­cien­te, pue­den con­du­cir a la for­ma­ción de nue­vas es­pe­cies.
 
De es­te mo­do, gra­cias a los tra­ba­jos clá­si­cos de au­to­res co­mo Dobz­hansky, Mayr y Simp­son, los prin­ci­pios teó­ri­cos de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes pu­die­ron apli­car­se en otras áreas de la bio­lo­gía, lo que ori­gi­nó, en tér­mi­nos de T. H. Hux­ley, “la sín­te­sis mo­der­na de la teo­ría evo­lu­ti­va”. Des­de en­ton­ces, la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes que­dó cons­ti­tui­da co­mo la ba­se teó­ri­ca fun­da­men­tal de la bio­lo­gía evo­lu­ti­va.
 
 
La es­truc­tu­ra ge­né­ti­ca de las po­bla­cio­nes
 
 
Por el tiem­po en el que se in­te­gra­ra la sín­te­sis hu­bo un as­pec­to que sus­ci­tó po­si­cio­nes en­con­tra­das den­tro de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes. És­te con­sis­tió en tra­tar de es­ta­ble­cer cuál de­be­ría de ser la na­tu­ra­le­za de la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca en las po­bla­cio­nes na­tu­ra­les, así co­mo de los me­ca­nis­mos res­pon­sa­bles de man­te­ner una es­truc­tu­ra ge­né­ti­ca par­ti­cu­lar. Des­de prin­ci­pios de la dé­ca­da de 1930, Hal­da­ne y T. H. Mor­gan, y des­pués H. J. Mu­ller, con­tri­bu­ye­ron al de­sa­rro­llo del de­no­mi­na­do pun­to de vis­ta clá­si­co, el cual con­ce­bía a las po­bla­cio­nes co­mo lí­neas ge­né­ti­cas prác­ti­ca­men­te pu­ras. Par­tían de la su­po­si­ción de que ca­da in­di­vi­duo de­be ser ho­mo­ci­go­to pa­ra un ale­lo sil­ves­tre o “nor­mal” en la gran ma­yo­ría de sus lo­ci. El es­ta­do he­te­ro­ci­go­to exis­ten­te en al­gu­nos po­cos lo­ci se de­be a mu­ta­cio­nes, las cua­les ca­si siem­pre son de­le­té­reas y por lo tan­to tar­de o tem­pra­no son eli­mi­na­das por la se­lec­ción na­tu­ral. El nú­me­ro de ge­ne­ra­cio­nes ne­ce­sa­rias pa­ra eli­mi­nar a un gen de­pen­de de la me­di­da en que és­te dis­mi­nu­ye la ade­cua­ción del in­di­vi­duo. Den­tro del con­tex­to de la vi­sión clá­si­ca, el pa­pel de la se­lec­ción na­tu­ral con­sis­te prin­ci­pal­men­te en eli­mi­nar o en man­te­ner en fre­cuen­cias muy ba­jas a las mu­ta­cio­nes de­le­té­reas que tien­den a dis­mi­nuir la adap­ta­ción de los or­ga­nis­mos. En con­se­cuen­cia, la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca es­tá di­rec­ta­men­te re­la­cio­na­da con la ade­cua­ción pro­me­dio de las po­bla­cio­nes.
 
En 1950 Mu­ller se re­fi­rió más ex­plí­ci­ta­men­te a la pre­sen­cia de ale­los de­le­té­reos ori­gi­na­dos por mu­ta­ción co­mo una “car­ga de mu­ta­cio­nes”. Es­te con­cep­to, de­no­mi­na­do aho­ra sim­ple­men­te car­ga ge­né­ti­ca, fue for­mal­men­te de­fi­ni­do por Crow, en 1958, co­mo: “la pro­por­ción en la que la ap­ti­tud (o cual­quier otra ca­rac­te­rís­ti­ca que se con­si­de­re) re­sul­ta dis­mi­nui­da en com­pa­ra­ción con la de un ge­no­ti­po óp­ti­mo”. En­fa­ti­zó que la car­ga ge­né­ti­ca pue­de ori­gi­nar­se no só­lo a tra­vés de la mu­ta­ción, si­no tam­bién a tra­vés de otros pro­ce­sos co­mo la se­gre­ga­ción de ho­mo­ci­go­tos en un sis­te­ma en el que los he­te­ro­ci­go­tos tie­nen una ma­yor ade­cua­ción.
 
En opo­si­ción al pun­to de vis­ta clá­si­co, al­gu­nos au­to­res, co­mo Chet­ve­ri­kov y N. P. Du­bi­nin, ya ha­bían re­pa­ra­do en la exis­ten­cia de mu­chos ale­los de­le­té­reos re­ce­si­vos pro­te­gi­dos de la se­lec­ción en in­di­vi­duos he­te­ro­ci­go­tos. No obs­tan­te, fue Dobz­hansky el que a tra­vés de ex­pe­ri­men­tos de cru­za de­mos­tró más cla­ra­men­te la exis­ten­cia de una gran can­ti­dad de va­ria­ción ge­né­ti­ca en po­bla­cio­nes na­tu­ra­les de Dro­sop­hi­la. En con­tra­po­si­ción con el mo­de­lo clá­si­co, Dobz­hansky pro­pu­so que la con­di­ción tí­pi­ca de un in­di­vi­duo par­ti­cu­lar es que sea he­te­ro­ci­go­to en la gran ma­yo­ría de sus lo­ci. Des­de su pun­to de vis­ta, la se­lec­ción na­tu­ral equi­li­bra­do­ra es el prin­ci­pal me­ca­nis­mo que man­tie­ne los po­li­mor­fis­mos. Es­ta vi­sión cons­ti­tu­yó el mo­de­lo equi­li­bra­do de la es­truc­tu­ra ge­né­ti­ca de las po­bla­cio­nes, en el cual se re­co­no­ce la di­ver­si­dad ge­né­ti­ca co­mo un fe­nó­me­no fun­da­men­tal en la na­tu­ra­le­za.
 
En 1966 Le­won­tin y Hubby uti­li­za­ron la téc­ni­ca de elec­tro­fo­re­sis en gel pa­ra cuan­ti­fi­car la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca en va­rias po­bla­cio­nes de Dro­sop­hi­la pseu­dobs­cu­ra y pa­ra me­dia­dos de la dé­ca­da de 1970 ya se ha­bía es­tu­dia­do con es­ta téc­ni­ca la com­po­si­ción ge­né­ti­ca de mu­chas es­pe­cies de ver­te­bra­dos e in­ver­te­bra­dos. De es­te mo­do que­dó de­mos­tra­do que las po­bla­cio­nes na­tu­ra­les tí­pi­ca­men­te po­seen una can­ti­dad enor­me de va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca. In­du­da­ble­men­te, es­tos es­tu­dios die­ron un apo­yo con­si­de­ra­ble al mo­de­lo equi­li­bra­do y de­sa­cre­di­ta­ron el pun­to de vis­ta clá­si­co. A pe­sar de es­to, aún per­ma­ne­cía el pro­ble­ma de es­cla­re­cer el sig­ni­fi­ca­do bio­ló­gi­co de la va­ria­ción. Una res­pues­ta con­sis­tió en su­po­ner que las di­fe­ren­tes va­rian­tes de al­gún gen o de una pro­teí­na par­ticu­lar po­seían di­fe­ren­tes va­lo­res de ade­cua­ción, y por lo tan­to su evo­lu­ción de­be­ría de es­tar con­tro­la­da prin­ci­pal­men­te por una se­lec­ción na­tu­ral di­ri­gi­da.
 
No obs­tan­te, el ge­ne­tis­ta ja­po­nés M. Ki­mu­ra pro­pu­so una res­pues­ta di­fe­ren­te: se ad­hi­rió a la idea de que la ma­yo­ría de los nue­vos ale­los que apa­re­cen por mu­ta­ción son per­ju­di­cia­les, pe­ro con­si­de­ró que una por­ción sig­ni­fi­ca­ti­va de los mis­mos de­be­rían de ser se­lec­ti­va­men­te neu­tros y que só­lo unos cuan­tos re­sul­ta­rían ser ven­ta­jo­sos. Así, da­da la ra­re­za de las mu­ta­cio­nes be­né­fi­cas y la pre­do­mi­nan­cia de las de­le­té­reas, la fun­ción prin­ci­pal de la se­lec­ción con­sis­ti­ría en eli­mi­nar las mu­ta­cio­nes per­ju­di­cia­les, mien­tras que el des­ti­no de las mu­ta­cio­nes neu­tras, las cua­les ex­pli­can la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca pre­sen­te en las po­bla­cio­nes na­tu­ra­les, de­pen­de­ría de la de­ri­va gé­ni­ca.
 
La teo­ría neu­tral de la evo­lu­ción mo­le­cu­lar
 
 
En 1971 Ki­mu­ra y Ot­ha pro­pu­sie­ron que la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca es un fe­nó­me­no tran­si­to­rio en la evo­lu­ción mo­le­cu­lar. Su ocu­rren­cia re­pre­sen­ta el ba­lan­ce en­tre los nue­vos ale­los que in­gre­san a la po­bla­ción a tra­vés de la mu­ta­ción y la pér­di­da de los mis­mos por de­ri­va gé­ni­ca. Ar­gu­men­ta­ron que la se­lec­ción equi­li­bra­do­ra no pue­de ser el me­ca­nis­mo que man­tie­ne el al­to gra­do de po­li­mor­fis­mo ob­ser­va­do en las po­bla­cio­nes na­tu­ra­les, de­bi­do a que si es­to fue­ra así, se ge­ne­ra­rían car­gas ge­né­ti­cas ab­sur­da­men­te gran­des.
 
Por otro la­do, gra­cias a los avan­ces de la bio­lo­gía mo­le­cu­lar, pa­ra prin­ci­pios de la dé­ca­da de 1960 ya se ha­bía lo­gra­do ob­te­ner la se­cuen­cia de ami­noá­ci­dos de las mo­lé­cu­las de la he­mo­glo­bi­na y del ci­to­cro­mo c en una va­rie­dad de or­ga­nis­mos per­te­ne­cien­tes a dis­tin­tos ta­xo­nes. De nue­vo, Ki­mu­ra in­ter­pre­tó es­tos da­tos a la luz de la ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes; con ba­se en la com­pa­ra­ción de las se­cuen­cias de ami­noá­ci­dos de am­bas pro­teí­nas, cal­cu­ló la ta­sa de evo­lu­ción de es­tas úl­ti­mas. En se­gui­da, ex­tra­po­ló sus re­sul­ta­dos a to­do el ge­no­ma y es­ti­mó una ta­sa de evo­lu­ción de una sus­ti­tu­ción gé­ni­ca ca­da dos o tres años.
 
Pre­via­men­te, en 1957, a tra­vés de una se­rie de su­po­si­cio­nes teó­ri­cas, Hal­da­ne ha­bía cal­cu­la­do que la se­lec­ción na­tu­ral úni­ca­men­te po­dría pro­vo­car una ta­sa de evo­lu­ción má­xi­ma de una sus­ti­tu­ción gé­ni­ca ca­da tres­cien­tas ge­ne­ra­cio­nes. Una ve­lo­ci­dad más al­ta im­pli­ca­ría un costo de se­lec­ción, muer­tes ge­né­ti­cas ne­ce­sa­rias pa­ra que ocu­rra la sus­ti­tu­ción de un ale­lo por otro, de­ma­sia­do al­to como pa­ra per­mi­tir la exis­ten­cia de cual­quier es­pe­cie. No obs­tan­te, la es­ti­ma­ción de Ki­mu­ra era ca­si cien ve­ces ma­yor a es­te va­lor. Por ello, és­te pen­só que la se­lec­ción na­tu­ral no era el me­ca­nis­mo que pro­du­cía es­ta ta­sa de evo­lu­ción. En cam­bio su­gi­rió que a ni­vel mo­le­cu­lar la evo­lu­ción de­be­ría de es­tar go­ber­na­da prin­ci­pal­men­te por la de­ri­va gé­ni­ca al ac­tuar so­bre mu­ta­cio­nes neu­tras o ca­si neu­tras.
 
Un año más tar­de, con ba­se en da­tos bio­quí­mi­cos, King y Ju­kes lle­ga­ron a una con­clu­sión si­mi­lar a la de Ki­mu­ra. Des­de 1962, an­tes de que este úl­ti­mo rea­li­za­ra sus es­tu­dios com­pa­ra­ti­vos, Zuc­ker­kandl y Pau­ling tam­bién ha­bían com­pa­ra­do las se­cuen­cias de ami­noá­ci­dos de las mo­lé­cu­las de la he­mo­glo­bi­na y el ci­to­cro­mo c en di­fe­ren­tes es­pe­cies de ma­mí­fe­ros. Lle­ga­ron a un re­sul­ta­do di­fe­ren­te pero que te­nía im­pli­ca­cio­nes im­por­tan­tes pa­ra la hi­pó­te­sis pro­pues­ta por Ki­mu­ra, King y Ju­kes: en­con­tra­ron que en am­bas mo­lé­cu­las la ta­sa de sus­ti­tu­ción de ami­noá­ci­dos era si­mi­lar en di­fe­ren­tes li­na­jes. Pen­sa­ron que es­te pa­trón de evo­lu­ción era tí­pi­co pa­ra to­das las pro­teí­nas y pro­pu­sie­ron lo que se co­no­ce co­mo la hi­pó­te­sis del re­loj mo­le­cu­lar, de acuer­do con la cual la ta­sa de evo­lu­ción de cual­quier pro­teí­na es si­mi­lar en los dis­tin­tos li­na­jes. En 1969 Ki­mu­ra uti­li­zó es­ta hi­pó­te­sis pa­ra apo­yar la su­ya pro­pia res­pec­to a la na­tu­ra­le­za de la evo­lu­ción a ni­vel mo­le­cu­lar.
 
Los es­tu­dios com­pa­ra­ti­vos rea­li­za­dos por King y Ju­kes y por Dic­ker­son du­ran­te la se­gun­da mi­tad de la dé­ca­da de los se­sen­tas y prin­ci­pios de los se­ten­tas, de­mos­tra­ron tres co­sas: I) que las sus­ti­tu­cio­nes de ami­noá­ci­dos con pro­pie­da­des fi­si­co­quí­mi­cas si­mi­la­res son más fre­cuen­tes que las sus­ti­tu­cio­nes en­tre ami­noá­ci­dos con pro­pie­da­des dis­tin­tas; II) que las par­tes de las pro­teí­nas que son me­nos im­por­tan­tes pa­ra su fun­ción evo­lu­cio­nan más rá­pi­da­men­te que las par­tes que son más im­por­tan­tes; III) que las pro­teí­nas que rea­li­zan fun­cio­nes más im­por­tan­tes pa­ra el or­ga­nis­mo evo­lu­cio­nan más len­ta­men­te que las que rea­li­zan fun­cio­nes me­nos re­le­van­tes. Es­tos ha­llaz­gos, de acuer­do con los neu­tra­lis­tas, apo­yan la hi­pó­te­sis de que en el ni­vel mo­le­cu­lar la ma­yo­ría de las sus­ti­tu­cio­nes alé­li­cas ocu­rren en­tre va­rian­tes se­lec­ti­va­men­te neu­tras. Des­de su pun­to de vis­ta, las mu­ta­cio­nes que pro­vo­can el cam­bio de un ami­noá­ci­do por otro equi­va­len­te o que afec­tan a par­tes o pro­teí­nas cu­ya fun­ción es po­co re­le­van­te pa­ra el or­ga­nis­mo, tí­pi­ca­men­te pro­du­cen va­rian­tes pro­tei­cas con pro­pie­da­des fi­si­co­quí­mi­cas si­mi­la­res, que rea­li­zan su fun­ción con apro­xi­ma­da­men­te la mis­ma efi­cien­cia, y por lo tan­to tien­den a ser se­lec­ti­va­men­te neu­tras.
 
 
La con­tro­ver­sia entre neu­tra­lis­tas y se­lec­cio­nis­tas
 
 
Mu­chos au­to­res re­cha­za­ron la hi­pó­te­sis neu­tra­lis­ta de la evo­lu­ción mo­le­cu­lar de­bi­do a que mi­ni­mi­za­ba el pa­pel po­si­ti­vo de la se­lec­ción na­tu­ral y en con­se­cuen­cia con­fi­na­ba a la evo­lu­ción adap­ta­ti­va al ni­vel mor­fo­ló­gi­co. De es­ta ma­ne­ra se ori­gi­nó una fuer­te con­tro­ver­sia en­tre los de­fen­so­res de am­bos pun­tos de vis­ta, la cual ac­tual­men­te es co­no­ci­da co­mo la con­tro­ver­sia en­tre neu­tra­lis­tas y se­lec­cio­nis­tas. Al­gu­nos au­to­res, co­mo Milk­man y May­nard Smith, se opu­sie­ron al ar­gu­men­to de que si la se­lec­ción equi­li­bra­do­ra fue­ra el me­ca­nis­mo res­pon­sa­ble del po­li­mor­fis­mo de­tec­ta­do al in­te­rior de las po­bla­cio­nes se ge­ne­ra­ría una al­ta car­ga ge­né­ti­ca. Se­gún es­tos au­to­res, si la se­lec­ción fa­vo­re­ce a un or­ga­nis­mo par­ti­cu­lar pue­de fa­vo­re­cer si­mul­tá­nea­men­te a va­rios lo­ci, de mo­do que si hay ven­ta­ja del he­te­ro­ci­go­to en va­rios de ellos se pue­de fa­vo­re­cer una al­ta va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca sin ge­ne­rar car­gas ex­ce­si­vas. Ade­más, se se­ña­ló la exis­ten­cia de otros mo­dos de se­lec­ción —co­mo la se­lec­ción de­pen­dien­te de fre­cuen­cias—, los cua­les pue­den man­te­ner la va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca sin ne­ce­si­dad de ge­ne­rar una car­ga ge­né­ti­ca.
 
Se ori­gi­nó una opo­si­ción si­mi­lar a la idea de que la sus­ti­tu­ción gé­ni­ca por se­lec­ción na­tu­ral no pue­de pro­ce­der a ve­lo­ci­da­des muy ele­va­das de­bi­do al al­to cos­to en tér­mi­no de muer­tes que es­to im­pli­ca. Es­te ra­zo­na­mien­to es apli­ca­ble só­lo si se asu­me que nin­gu­na de las muer­tes ge­né­ti­cas que se ne­ce­si­tan pa­ra que ha­ya una sus­ti­tu­ción gé­ni­ca es­tán in­clui­das en las muer­tes que ocu­rren de­bi­do a las ad­ver­si­da­des eco­ló­gi­cas; es­to es si se asu­me que la se­lec­ción es to­tal­men­te du­ra. No obs­tan­te, mien­tras las muer­tes se­lec­ti­vas es­tén re­pre­sen­ta­das en la mor­ta­li­dad eco­ló­gi­ca na­tu­ral, la se­lec­ción na­tu­ral po­drá pro­ce­der a ve­lo­ci­da­des muy al­tas sin ori­gi­nar cos­tos a la po­bla­ción. Tam­bién se cri­ti­có la ma­ne­ra en que Hal­da­ne cal­cu­ló el cos­to de se­lec­ción, ya que, al igual que en el ar­gu­men­to de la car­ga ge­né­ti­ca, se con­si­de­ró que los di­fe­ren­tes lo­ci ac­túan de ma­ne­ra in­de­pen­dien­te. Aun así, en­tre más lo­ci in­te­rac­túen de ma­ne­ra de­pen­dien­te me­nos rea­lis­tas re­sul­tan las es­ti­ma­cio­nes del cos­to de se­lec­ción.
 
Por otro la­do, in­ves­ti­ga­do­res co­mo Good­man y Cze­lus­niak re­cha­za­ron la idea de que las pro­teí­nas evo­lu­cio­nan de ma­ne­ra cons­tan­te. Tam­bién hu­bo con­tro­ver­sia res­pec­to al efec­to que de­be te­ner el tiem­po de ge­ne­ra­ción so­bre el rit­mo de la evo­lu­ción mo­le­cu­lar; si la ve­lo­ci­dad de sus­ti­tu­ción de ami­noá­ci­dos se de­be a la de­ri­va gé­ni­ca, co­mo lo su­gi­rió Ki­mu­ra, en­ton­ces la evo­lu­ción pro­tei­ca de­be­ría re­fle­jar el tiem­po de ge­ne­ra­ción: es de­cir que la ve­lo­ci­dad de cam­bio de­be­ría ser ma­yor en or­ga­nis­mos que tie­nen tiem­pos de ge­ne­ra­ción cor­tos que en aque­llos con tiem­pos de ge­ne­ra­ción re­la­ti­va­men­te lar­gos. No obs­tan­te, los da­tos mues­tran que una pro­teí­na da­da evo­lu­cio­na a una ta­sa si­mi­lar en or­ga­nis­mos con tiem­pos de ge­ne­ra­ción lar­gos o cor­tos.
 
A prin­ci­pios de los se­ten­tas Clar­ke sos­tu­vo que el he­cho de que la ta­sa de evo­lu­ción de una pro­teí­na o par­te de la mis­ma de­pen­da de la im­por­tan­cia de la fun­ción que rea­li­za pue­de ex­pli­car­se me­jor des­de un pun­to de vis­ta se­lec­cio­nis­ta que des­de uno neu­tra­lis­ta. Las mu­ta­cio­nes con efec­tos es­truc­tu­ra­les gran­des tie­nen ma­yo­res pro­ba­bi­li­da­des de ser per­ju­di­cia­les que las que pro­vo­can só­lo cam­bios li­ge­ros. Del mis­mo mo­do que las mu­ta­cio­nes que afec­tan a pro­teí­nas cu­ya fun­ción es po­co re­le­van­te pa­ra el or­ga­nis­mo tie­nen, con ma­yor pro­ba­bi­li­dad, efec­tos pe­que­ños en el or­ga­nis­mo, y es de es­pe­rar­se que la ta­sa evo­lu­ti­va sea más al­ta en es­te ti­po de mo­lé­cu­las que en aque­llas que rea­li­zan fun­cio­nes fun­da­men­ta­les.
 
Si­mul­tá­nea­men­te, Ot­ha mo­di­fi­có el mo­de­lo teó­ri­co de la teo­ría neu­tra­lis­ta de la evo­lu­ción mo­le­cu­lar pues pen­só que una por­ción gran­de de las nue­vas mu­ta­cio­nes de­be­ría de con­sis­tir en mu­ta­cio­nes li­ge­ra­men­te des­ven­ta­jo­sas. La se­lec­ción na­tu­ral en­ton­ces de­be­ría ac­tuar en con­tra de ellas. Sin em­bar­go, da­do el po­co efec­to que tie­nen so­bre los or­ga­nis­mos, su des­ti­no evo­lu­ti­vo de­pen­de­ría prin­ci­pal­men­te de la de­ri­va gé­ni­ca. Con es­ta mo­di­fi­ca­ción, la teo­ría neu­tra­lis­ta pre­di­ce un ni­vel de he­te­ro­sis me­nor al pre­di­cho si se pien­sa en mu­ta­cio­nes neu­tras. Tam­bién ba­jo es­ta pers­pec­ti­va, la ta­sa de evo­lu­ción no ten­dría que ser cons­tan­te y de­pen­de­ría del ta­ma­ño de las po­bla­cio­nes; ba­jo neu­tra­li­dad pu­ra la ta­sa de evo­lu­ción de­be de ser igual a la ta­sa de mu­ta­ción neu­tra. Así, es­ta mo­di­fi­ca­ción eli­mi­nó va­rias de las di­fi­cul­ta­des in­he­ren­tes a la hi­pó­te­sis neu­tra­lis­ta pu­ra.
 
En las dé­ca­das de los se­sen­tas y se­ten­tas las po­si­cio­nes teó­ri­cas en tor­no a la con­tro­ver­sia en­tre neu­tra­lis­tas y se­lec­cio­nis­tas se apo­ya­ron prin­ci­pal­men­te en da­tos ob­te­ni­dos en pro­teí­nas. No obs­tan­te, en las si­guien­tes dos dé­ca­das, con­for­me el de­sa­rro­llo de las téc­ni­cas de la in­ge­nie­ría ge­né­ti­ca hi­zo po­si­ble la ob­ten­ción de un nú­me­ro ca­da vez ma­yor de se­cuen­cias de adn y arn, la po­lé­mi­ca dio un gi­ro. Los cua­tro ha­llaz­gos ob­te­ni­dos con pro­teí­nas tam­bién apli­can a ni­vel del adn: exis­te una gran can­ti­dad de va­ria­bi­li­dad ge­né­ti­ca (mu­cho ma­yor que en el ca­so de las pro­teí­nas), la ta­sa de evo­lu­ción es re­la­ti­va­men­te al­ta y cons­tan­te, y exis­te una res­tric­ción fun­cio­nal. En con­se­cuen­cia, mu­chos de los ar­gu­men­tos se­lec­cio­nis­tas y neu­tra­lis­tas apli­can tan­to a las pro­teí­nas co­mo al adn. No obs­tan­te, se ha ob­ser­va­do que la teo­ría neu­tra­lis­ta se ajus­ta más a los da­tos ob­te­ni­dos con los áci­dos nu­clei­cos que a los ob­te­ni­dos con pro­teí­nas. En el ca­so del adn se ha de­tec­ta­do que la ta­sa evo­lu­ti­va re­fle­ja un efec­to de tiem­po de ge­ne­ra­ción; es­to sig­ni­fi­ca que es más al­ta en or­ga­nis­mos con tiem­pos de ge­ne­ra­ción más cor­tos. Asi­mis­mo, se ha ob­ser­va­do que la ta­sa de evo­lu­ción de los pseu­do­ge­nes es ma­yor que la de los ge­nes fun­cio­na­les. Tam­bién, tal y co­mo lo ha­bía pre­di­cho Ki­mu­ra, la ta­sa de sus­ti­tu­cio­nes si­len­cio­sas es ma­yor que la ta­sa de sus­ti­tu­cio­nes sig­ni­fi­ca­ti­vas.
 
La con­tro­ver­sia en­tre neu­tra­lis­tas y se­lec­cio­nis­tas aún no ter­mi­na. Pe­ro aho­ra re­sul­ta cla­ro que la de­ri­va gé­ni­ca jue­ga un pa­pel mu­cho más im­por­tan­te del se ha­bía con­si­de­ra­do en un prin­ci­pio. Des­de otra pers­pec­ti­va, tam­bién ha que­da­do de­mos­tra­do que, al me­nos con lo que res­pec­ta a la evo­lu­ción de las pro­teí­nas, el pa­pel de la se­lec­ción na­tu­ral po­si­ti­va no es tan in­sig­ni­fi­can­te co­mo lo pen­só Ki­mu­ra.
Re­fe­ren­cias bi­blio­grá­fi­cas
 
Aya­la, F. J. (ed.). Mo­le­cu­lar evo­lu­tion. Si­nauer As­so­cia­tes, Inc. Pu­blis­hers, Ca., Mas­sa­chus­sets.
Bow­ler, J. P. 1989. The men­de­lian re­vo­lu­tion. The John Hop­kins Uni­ver­sity Press, Bal­ti­mo­re.
Bow­ler, J. P. 1989. Evo­lu­tion. The his­tory of an idea. Uni­ver­sity of Ca­li­for­nia Press, Ber­ke­ley.
Dobz­hansky, T. 1970. Ge­ne­tics of the evo­lu­tio­nary pro­cess. Co­lum­bia Uni­ver­sity Press, Nue­va York.
Han­son, E. D. 1981. Un­ders­tan­ding evo­lu­tion. Ox­ford Uni­ver­sity Press, Nue­va York.
Ki­mu­ra, M. 1992. “The neu­tral theory”, en Fox K. E. y A. E. Lloyd (eds.), Key words in evo­lu­tio­nary bio­logy. Har­vard Uni­ver­sity Press, Cambridge, Ma.
Le­nay, C. 1993. La evo­lu­ción. De la bac­te­ria al hom­bre. rba Edi­to­res, Bar­ce­lo­na.
Mayr, E. 1991. One long ar­gu­ment. Har­vard Uni­ver­sity Press, Cam­brid­ge, Ma.
Pan­chen, A. 1993. Evo­lu­tion. St. Ma­rin’s Press, Nue­va York.
Rid­ley, M. Evo­lu­tion. Black­well Scien­ti­fic Pu­bli­ca­tions, Ox­ford.
Rid­ley, M. (ed.). 1997. Evo­lu­tion. Ox­ford Uni­ver­sity Press, Nue­va York.
Roth­ham­mer, F. 1977. Ge­né­ti­ca de po­bla­cio­nes hu­ma­nas. Se­cre­ta­ría Ge­ne­ral de la Or­ga­ni­za­ción de los Es­ta­dos Ame­ri­ca­nos. Se­rie Bio­lo­gía, mo­no­gra­fía Nú­me­ro 15.
Ta­ma­rin, H. R. 1996. Prin­ci­pios de Ge­né­ti­ca. 4a. ed., Edi­to­rial Re­ver­té, Ma­drid.
Wright, S. 1960. “Ge­ne­tics and twen­tieth cen­tury dar­wi­nism. A re­view and dis­cus­sion”, en Ame­ri­can Jour­nal of Hu­man Ge­ne­tics, vol. 12, núm. 3, pp. 365-372.
Ma­nuel Fe­ria Or­tiz
Fa­cul­tad de Es­tu­dios Su­pe­rio­res Za­ra­go­za,
Adrián Nieto
Facultad de Ciencias, Uni­ver­si­dad Na­cio­nal Au­tó­no­ma de Mé­xi­co.
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como citar este artículo

Feria Ortiz, Manuel y Nieto Montes de Oca, Adrián. (2003). Genética de poblaciones, una perspectiva histórica. Ciencias 71, julio-septiembre, 32-42. [En línea]
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La divulgación de la ciencia
en los tiempos de la postmodernidad
 
Miguel Fernando Pacheco Muñoz
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Las ac­cio­nes de co­mu­ni­ca­ción y edu­ca­ción no for­mal so­bre as­pec­tos cien­tí­fi­cos se co­no­cen en Mé­xi­co co­mo di­vul­ga­ción de la cien­cia. Se le ha de­fi­ni­do co­mo dis­ci­pli­na, in­ter­dis­ci­pli­na, fi­lo­so­fía prác­ti­ca, ar­te, me­to­do­lo­gía y téc­ni­ca so­cial. La di­vul­ga­ción in­clu­ye im­plí­ci­ta­men­te a la téc­ni­ca y la tec­no­lo­gía, pe­ro ge­ne­ral­men­te ex­clu­ye de su dis­cur­so a las hu­ma­ni­da­des. Es­to es una con­tra­dic­ción, ya que la di­vul­ga­ción cuenta con las ca­rac­te­rís­ti­cas ne­ce­sa­rias pa­ra ser con­si­de­ra­da una dis­ci­pli­na de las cien­cias so­cia­les; en cier­to sen­ti­do, la di­vul­ga­ción de la cien­cia se da la es­pal­da a sí mis­ma, de tal ma­ne­ra que ob­je­tos de es­tu­dio y co­mu­ni­ca­ción in­ter­dis­ci­pli­na­rios co­mo la po­bre­za o el am­bien­te se mues­tran su­ma­men­te pro­ble­má­ti­cos, cuan­do no abier­ta­men­te des­pre­cia­dos y ex­clui­dos.
 
La di­vul­ga­ción es una prác­ti­ca en ex­pan­sión, en la que ca­da día hay nue­vos ac­to­res; su­je­tos so­cia­les e ins­ti­tu­ciona­les con nue­vos co­no­ci­mien­tos y di­fe­ren­tes sa­be­res se su­man al com­ple­jo cam­po de la di­vul­ga­ción. Así, al in­cor­po­rar­se traen con­si­go su agen­da, sus ex­pe­rien­cias y sus có­di­gos pro­fe­sio­na­les. To­do lo cual per­mi­te que es­tos nue­vos sa­be­res in­flu­yan en el res­to de la co­mu­ni­dad, ya sea in­te­grán­do­se o cues­tio­nan­do las prác­ti­cas y fi­nes ya es­ta­ble­ci­dos.
 
 
De lo tri­vial o lo fun­da­men­tal
 
 
Una vi­sión que to­da­vía se en­cuen­tra en la di­vul­ga­ción se ca­rac­te­ri­za por uti­li­zar un dis­cur­so cen­tra­do en los co­no­ci­mien­tos. Es­ta co­rrien­te se ba­sa en una no­ción de la cien­cia que pro­po­ne un cul­to o pers­pec­ti­va ca­si mís­ti­ca del con­cep­to de ob­je­ti­vi­dad.
 
Se di­fe­ren­cia por una con­cep­ción de la cien­cia li­bre de in­fluen­cias ideo­ló­gi­cas y po­lí­ti­cas, en don­de los su­je­tos, la so­cie­dad y el mun­do don­de se de­sa­rro­lla la cien­cia no exis­ten, no son im­por­tan­tes o es­tán ve­da­dos.
 
Pa­re­ce tri­vial de­cir­lo, pe­ro aque­llo que se di­vul­ga de­pen­de de lo que se con­si­de­re o no co­mo cien­cia. Fren­te a una co­rrien­te ob­je­ti­vis­ta y ahis­tó­ri­ca del fe­nó­me­no cien­tí­fi­co se ha­ce ne­ce­sa­rio re­plan­tear el sig­ni­fi­ca­do de la di­vul­ga­ción cien­tí­fi­ca den­tro del con­tex­to del lla­ma­do “gi­ro his­tó­ri­co” o “nue­va fi­lo­so­fía de la cien­cia”. El ob­je­ti­vo de la ar­ti­cu­la­ción en­tre la di­vul­ga­ción y la nue­va fi­lo­so­fía de la cien­cia es am­pliar los sen­ti­dos y sig­ni­fi­ca­dos de la di­vul­ga­ción. La car­ga se­mán­ti­ca de una pa­la­bra que se uti­li­za pa­ra ca­rac­te­ri­zar un cam­po pro­fe­sio­nal no es­tá de­li­mi­ta­da só­lo por su ca­pa­ci­dad de de­sig­nar con cla­ri­dad y pre­ci­sión una prác­ti­ca, si­no por las vi­sio­nes ideo­ló­gi­cas con las que se re­la­cio­na. Un cla­ro ejem­plo de es­ta si­tua­ción la en­con­tra­mos en el ca­so de los si­guien­tes tér­mi­nos re­la­cio­na­dos pe­ro no idén­ti­cos: ani­ma­ción so­cio­cul­tu­ral, ex­ten­sión cul­tu­ral, di­fu­sión cul­tu­ral. Co­mo se men­cio­na en el tex­to in­ti­tu­la­do “Edu­ca­ción de adul­tos y edu­ca­ción po­pu­lar”, ca­da gru­po u or­ga­ni­za­ción, por su tra­di­ción, for­ma­ción, ori­gen, his­to­ria o po­si­ción ideo­ló­gi­ca, se sien­te más iden­ti­fi­ca­do con un tér­mi­no u otro pa­ra otor­gar sig­ni­fi­ca­do a lo que sus prác­ti­cas y tra­ba­jo cons­ti­tu­yen.
 
Or­ga­ni­zar una no­ción de di­vul­ga­ción a la que, en con­se­cuen­cia con la nue­va fi­lo­so­fía de la cien­cia, pu­die­ra lla­mar­se “nue­va di­vul­ga­ción” po­dría in­cluir una ima­gen de la cien­cia que re­ba­se las te­má­ti­cas dis­ci­pli­na­rias y una vi­sión ahis­tó­ri­ca de la cien­cia; una di­vul­ga­ción que re­cu­pe­re los apor­tes de los es­tu­dios cul­tu­ra­les de la cien­cia, la fi­lo­so­fía, la so­cio­lo­gía y la his­to­ria de la cien­cia.
 
Así, la nue­va di­vul­ga­ción de la cien­cia es­ta­ría ca­rac­te­ri­za­da por una vi­sión so­cio­his­tó­ri­ca del fe­nó­me­no cien­tí­fi­co, en la cual se ana­li­zan las re­la­cio­nes en­tre la so­cie­dad y la cien­cia y vi­ce­ver­sa.
 
 
Di­vul­ga­ción y edu­ca­ción, aso­cia­ción o con­tra­dic­ción
 
 
La nue­va di­vul­ga­ción pue­de ser em­plea­da pa­ra abar­car tan­to la for­ma co­mu­ni­ca­ti­va de la di­vul­ga­ción co­mo su for­ma pe­da­gó­gi­ca. En to­da for­ma co­mu­ni­ca­ti­va hay as­pec­tos edu­ca­ti­vos y vi­ce­ver­sa; edu­ca­ción y co­mu­ni­ca­ción es­tán in­di­so­lu­ble­men­te li­ga­das. La di­vul­ga­ción es edu­ca­ción cuan­do no la re­du­ci­mos a pe­da­go­gía y la com­pren­de­mos, en su sen­ti­do más am­plio, co­mo el pro­ce­so so­cial por el cual apre­hen­de­mos y apren­de­mos la cul­tura. El re­cha­zo a otor­gar un pa­pel edu­ca­ti­vo a la di­vul­ga­ción se ba­sa en una con­cep­ción que con­fun­de apren­di­za­je con en­se­ñan­za, o bien, li­mi­ta lo edu­ca­ti­vo a la es­cue­la.
 
En el de­ba­te so­bre las di­fe­ren­cias en­tre edu­ca­ción y di­vul­ga­ción se en­cuen­tra el con­cep­to de in­ten­cio­na­li­dad, és­te ha si­do uno de los cri­te­rios más uti­li­za­dos pa­ra ex­pli­car la di­fe­ren­cia y se ba­sa en el su­pues­to de que una ac­ti­vi­dad edu­ca­ti­va in­ten­cio­nal co­rres­pon­de­ría a las mo­da­li­da­des for­ma­les o no for­ma­les y, en con­tra­par­te, las que ca­re­cen de es­ta in­ten­cio­na­li­dad en­tra­rían en el ám­bi­to de la di­vul­ga­ción. Es­te ar­gu­men­to pre­sen­ta de­bi­li­da­des, ya que, a pe­sar de que no se ten­ga la in­ten­ción ex­plí­ci­ta de en­se­ñar al­go, siem­pre y, aun­que no se quie­ra, se apren­de al­go im­plí­ci­ta­men­te: una vi­sión del mun­do, una pro­po­si­ción so­bre el ser hu­ma­no o so­bre la so­cie­dad. To­das nues­tras ex­pe­rien­cias son edu­ca­ti­vas; no siem­pre apren­de­mos un con­te­ni­do pe­ro apren­de­mos so­bre sen­ti­mien­tos, creen­cias o ap­ti­tu­des ha­cia de­ter­mi­na­do fe­nó­me­no. No se re­quie­re la exis­ten­cia de un con­tra­to edu­ca­ti­vo pa­ra apren­der. In­clu­so su exis­ten­cia no es ga­ran­tía de apren­di­za­je o com­pren­sión.
 
La di­vul­ga­ción ha­bía re­cu­rri­do ma­yo­ri­ta­ria­men­te a me­dios de co­mu­ni­ca­ción, pe­ro la es­truc­tu­ra del cam­po cam­bió cuan­do se su­mó la di­vul­ga­ción a tra­vés de los mu­seos. Las prác­ti­cas clá­si­cas co­mo los ma­te­ria­les es­cri­tos, los pro­gra­mas de ra­dio y las con­fe­ren­cias es­tán sien­do com­ple­men­ta­das, in­te­gra­das y has­ta des­pla­za­das, en cier­to sen­ti­do, por la pro­li­fe­ra­ción re­cien­te de los mu­seos de cien­cia y las ac­ti­vi­da­des edu­ca­ti­vas que gi­ran en tor­no a ellos. La nue­va di­vul­ga­ción tie­ne más po­si­bi­li­da­des de in­cluir ac­cio­nes de las di­ver­sas mo­da­li­da­des edu­ca­ti­vas. La for­ma­ción de los de­par­ta­men­tos de ser­vi­cios edu­ca­ti­vos tu­vo un im­pac­to en el cam­po de la di­vul­ga­ción, crean­do nue­vas pro­pues­tas y ge­ne­ran­do nue­vas ne­ce­si­da­des (teó­ri­cas, me­to­do­ló­gi­cas, ins­ti­tu­cio­na­les, et­cé­te­ra).
 
La emer­gen­cia de es­ta re­la­ti­va­men­te nue­va for­ma de di­vul­ga­ción, la edu­ca­ción no for­mal, ten­sio­na ya los cam­pos de los vie­jos di­vul­ga­do­res, sus for­mas y prác­ti­cas y las nue­vas ne­ce­si­da­des edu­ca­ti­vas en es­ta área. Aho­ra exis­te el pe­li­gro de for­mar una bre­cha en­tre co­mu­ni­ca­do­res y pe­da­go­gos en un cam­po que ape­nas es­tá cu­ran­do las he­ri­das de la es­ci­sión en­tre co­mu­ni­ca­do­res y cien­tí­fi­cos.
 
 
Den­tro o fue­ra de la ca­ja de cris­tal
 
 
Otra ra­zón que po­de­mos ar­gu­men­tar en fa­vor de una nue­va di­vul­ga­ción es el re­ba­sar la des­crip­ción o la na­tu­ra­le­za de las co­sas. Su­pe­rar un dis­cur­so que só­lo es­té ba­sa­do en el con­te­ni­do for­mal de la cien­cia, en sus as­pec­tos y pos­tu­la­dos teó­ri­cos, sus le­yes, teo­rías e hi­pó­te­sis pue­de au­xi­liar­nos a ir más allá de es­tos as­pec­tos for­ma­les, pa­ra cons­truir ob­je­tos de di­vul­ga­ción in­ter­dis­ci­pli­na­rios so­bre pro­ble­mas so­cial­men­te re­le­van­tes que se re­fle­jen tan­to en las pro­duc­cio­nes es­cri­tas co­mo en la mu­seo­gra­fía, en los ta­lle­res y pu­bli­ca­cio­nes.
 
No es­ta­mos pug­nan­do por un prag­ma­tis­mo en la se­lec­ción cul­tu­ral de la di­vul­ga­ción cien­tí­fi­ca, al es­ti­lo de las pro­pues­tas de los dis­cur­sos es­ta­ta­les so­bre el fi­nan­cia­mien­to cien­tí­fi­co. La cien­cia y el co­no­ci­mien­to que se ob­tie­ne de ella no es­tán en una ca­ja de cris­tal, ais­la­das de otras for­mas del co­no­ci­mien­to y la ra­zón, de otros sa­be­res; de la éti­ca y la mo­ral. La cien­cia es cul­tu­ra, de tal for­ma que es im­po­si­ble es­cin­dir a la cien­cia de la cul­tu­ra, pues ella es cul­tu­ra en sí mis­ma, y tam­po­co es po­si­ble que­rer sus­ti­tuir los va­lo­res por co­no­ci­mien­tos.
 
He aquí otro as­pec­to que es com­ba­ti­do con el ar­gu­men­to de que la cien­cia es ideo­ló­gi­ca­men­te neu­tra. Por ejem­plo, los de­fen­so­res de es­ta po­si­ción ob­je­tan que no ven nin­gu­na idea po­lí­ti­ca en un enun­cia­do co­mo: “La luz via­ja en lí­nea rec­ta”. Tie­nen ra­zón, no hay mo­ral ni po­lí­ti­ca en la na­tu­ra­le­za. Co­mo bien lo ex­pli­ca Adol­fo Sán­chez Váz­quez, no hay cien­cias de de­re­cha o iz­quier­da, pe­ro si la cien­cia no es só­lo la des­crip­ción de los ob­je­tos, en­ton­ces hay fi­nes, in­ten­cio­nes y ac­cio­nes so­bre lo que se in­ves­ti­ga, orien­ta­cio­nes de Es­ta­do, de mer­ca­do o de gru­pos so­cia­les que plan­tean có­mo se rea­li­za la bús­que­da del co­no­ci­mien­to, có­mo se apli­ca y cómo se di­fun­de. To­do es­to se co­no­ce co­mo po­lí­ti­ca cien­tí­fi­ca y, co­mo to­da po­lí­ti­ca, ad­mi­te la dis­tin­ción de de­re­cha e iz­quier­da o de al­gu­nas otras ca­te­go­rías ana­lí­ti­cas que no tie­nen na­da de neu­tra­les. La di­vul­ga­ción es en sí mis­ma un ac­to po­lí­ti­co, por­que ad­mi­te en ella la re­pre­sen­ta­ción de va­lo­res, fi­nes y creen­cias so­bre to­do lo re­la­cio­na­do con lo cien­tí­fi­co; en con­se­cuen­cia el di­vul­ga­dor es un ac­tor de la po­lí­ti­ca cien­tí­fi­ca. Los di­vul­ga­do­res ne­ce­sa­ria­men­te ten­drían que pen­sar en los fi­nes, va­lo­res y po­si­cio­nes que asu­men co­mo ac­to­res de la po­lí­ti­ca.
 
 
El mo­men­to de la rup­tu­ra
 
 
La nue­va di­vul­ga­ción pue­de ayu­dar a apre­hen­der los pro­ce­sos de cons­truc­ción, pro­duc­ción, dis­tri­bu­ción y apro­pia­ción de la cien­cia y la tec­no­lo­gía. La cien­cia es un cuer­po ar­ti­cu­la­do de ar­gu­men­tos y ex­pli­ca­cio­nes, pe­ro ade­más es las mu­chas ma­ne­ras de lle­gar a ellos, por lo que se de­be­ría in­cluir en el dis­cur­so de di­vul­ga­ción la com­pren­sión de las di­ver­sas pos­tu­ras y es­cue­las de pen­sa­mien­to so­bre el co­no­ci­mien­to cien­tí­fi­co, es de­cir, la fi­lo­so­fía de la cien­cia. Ade­más, re­fe­rir­se a la evo­lu­ción de las ideas y de las pers­pec­ti­vas so­cia­les en­mar­ca­das en un pe­rio­do y cla­se, a las po­si­bi­li­da­des de apli­ca­ción téc­ni­ca y a los es­pa­cios so­cia­les y po­lí­ti­cos pa­ra el de­sa­rro­llo de una teo­ría, es pug­nar por la in­clu­sión de la his­to­ria de la cien­cia. In­cluir ade­más los ima­gi­na­rios so­cia­les que so­bre la cien­cia y la téc­ni­ca tie­nen las per­so­nas no es só­lo un es­tí­mu­lo pa­ra la rea­li­za­ción de una di­vul­ga­ción que uti­li­ze con­tex­tos his­tó­ri­cos, eco­nó­mi­cos o so­cia­les co­mo no­tas de co­lor, si­no un in­ten­to por pen­sar y pro­ble­ma­ti­zar la di­vul­ga­ción des­de la fi­lo­so­fía, la so­cio­lo­gía y la his­to­ria de la cien­cia.
 
A par­tir de la rup­tu­ra con el po­si­ti­vis­mo ló­gi­co del Cír­cu­lo de Vie­na, de la pu­bli­ca­ción de La es­truc­tu­ra de las re­vo­lu­cio­nes cien­tí­fi­cas de Tho­mas Kuhn y muy es­pe­cial­men­te a par­tir de las po­lé­mi­cas en­tre Pop­per, Fe­ye­ra­bed y La­ka­tos, la fi­lo­so­fía de la cien­cia ha cam­bia­do el sig­ni­fi­ca­do de la cien­cia y su in­fluen­cia se ha sen­ti­do en to­dos los cam­pos que tie­nen co­mo ob­je­to de es­tu­dio el fe­nó­me­no cien­tí­fi­co. La di­vul­ga­ción no pue­de que­dar al mar­gen de es­ta in­fluen­cia, pues si bien es cier­to que la di­vul­ga­ción no es­tu­dia lo cien­tí­fi­co en sí, tal co­mo lo ha­cen la fi­lo­so­fía y la so­cio­lo­gía de la cien­cia, la prác­ti­ca de di­vul­ga­ción de­pen­de del pro­pio con­cep­to de cien­cia que se ma­ne­je, de lo que se ac­ce­da a in­cluir o ex­cluir.
 
Los es­tu­dios cul­tu­ra­les de la cien­cia no nos ofre­cen una vi­sión dé­bil de la mis­ma, la cien­cia co­mo pro­duc­to hu­ma­no es­tá li­ga­da in­di­so­lu­ble­men­te a las per­so­nas, pues los cien­tí­fi­cos no son “ob­je­tos–ob­je­ti­vos”, si­no que son su­je­tos. La cien­cia no es­tá man­cha­da de in­ter­na­li­da­des sub­je­ti­vas y ex­ter­na­li­da­des de in­ter­cam­bio, si­no que es­tá cons­ti­tui­da por y en ellos. No exis­te un co­no­ci­mien­to acul­tu­ral y ahis­tó­ri­co; pen­sar así es una ilu­sión ideo­ló­gi­ca, un fan­tas­ma que con­fun­de a los que se pre­su­men due­ños de lo ra­cio­nal, de los que creen que la cien­cia los li­be­ra de su yo, del res­to del mun­do, de su res­pon­sa­bi­li­dad, de las creen­cias y de la ideo­lo­gía.
 
Tal gi­ro his­tó­ri­co es vis­to con gran des­con­fian­za por al­gu­nos cien­tí­fi­cos te­me­ro­sos de per­der una ra­zón que­ri­da y egoís­ta­men­te ate­so­ra­da. Al­gu­nos cien­tí­fi­cos ven a los his­to­ria­do­res y fi­ló­so­fos de la cien­cia co­mo nue­vos ene­mi­gos que po­nen jun­to a los dio­ses y los mi­tos y no tie­nen otros tér­mi­nos pa­ra ellos que irra­cio­na­lis­tas y acien­tí­fi­cos. La pos­mo­der­ni­dad re­sul­ta ser un te­rre­no pe­li­gro­so pa­ra la cien­cia, y en mu­chos ca­sos es po­si­ble que ten­gan ra­zón, es de­cir, que ha­ya pro­pues­tas en ex­tre­mo ra­di­ca­les. Efec­ti­va­men­te, la cien­cia no es só­lo un jue­go del len­gua­je o una fan­ta­sía lin­güís­ti­ca, pe­ro tam­po­co es el ob­je­to in­ma­cu­la­do, ahis­tó­ri­co, apo­lí­ti­co, neu­tral, uni­ver­sal y uni­di­rec­cio­nal que in­sis­ten en pre­su­po­ner.
 
El re­la­ti­vis­mo ex­tre­mo es só­lo una de las for­mas de la pos­mo­der­ni­dad, pues no la ejem­pli­fi­ca to­da. La pos­mo­der­ni­dad no es ho­mo­gé­nea, atien­de a una gran di­ver­si­dad de po­si­cio­nes, al­gu­nas de ellas en evi­den­te con­tra­dic­ción. La pos­mo­der­ni­dad tie­ne mu­chos ros­tros y ésa es una de sus ca­rac­te­rís­ti­cas, pe­ro esas mu­chas ca­ras pue­den in­clu­so ser con­tra­rias. La pos­mo­der­ni­dad es un con­jun­to he­te­ro­gé­neo de pos­tu­ras fi­lo­só­fi­cas que se ca­rac­te­ri­zan por la crí­ti­ca y el cues­tio­na­mien­to a la mo­der­ni­dad, pe­ro las coin­ci­den­cias ter­mi­nan ahí.
 
La pos­mo­der­ni­dad pue­de ser en­ten­di­da de va­rias for­mas: pre­mo­der­ni­dad, amo­der­ni­dad, an­ti­mo­der­ni­dad, trans­mo­der­ni­dad, hi­per­mo­der­ni­dad, neo­mo­der­ni­dad, to­do ello con in­te­re­ses trans­for­mis­tas, con­ser­va­cio­nis­tas o re­for­mis­tas. En el cen­tro del de­ba­te en­tre la mo­der­ni­dad y la pos­mo­der­ni­dad se en­cuen­tra uno de los ele­men­tos que de­fi­nen lo mo­der­no: la cien­cia. La cri­ti­ca a la cien­cia, a su pro­ce­so de co­no­ci­mien­to, a sus re­sul­ta­dos, ins­ti­tu­cio­nes y per­so­nas tie­ne mu­chas fa­ce­tas. De las di­fe­ren­tes es­cue­las pos­mo­der­nas es des­de don­de se apre­hen­de y crí­ti­ca a la cien­cia y su pa­pel.
 
Los crí­ti­cos de la pos­mo­der­ni­dad ven só­lo uno de los as­pec­tos de es­ta con­fu­sión de prin­ci­pios de si­glo; la con­de­nan a muer­te en nom­bre de la cien­cia y la ra­zón por­que se ex­tra­vían con las for­mas más ra­di­ca­les o por­que no com­pren­den la iro­nía, la ne­ce­si­dad de leer en­tre lí­neas, pa­ra ver que de­cir­le adiós a la ra­zón no es una for­ma de de­cir­le adiós a to­da la ra­zón, si­no só­lo a aque­lla que ma­xi­mi­za la ga­nan­cia y re­du­ce las cos­tos, a la que se ol­vi­da de los hom­bres y la na­tu­ra­le­za, a la ra­zón frag­men­ta­da. Sin em­bar­go pa­re­ce ser que es­ta­mos con­de­na­dos a los ex­ce­sos; pa­sa­mos de un ob­je­ti­vis­mo ex­tre­mo a un sub­je­ti­vis­mo ra­di­cal: creer que la cien­cia va a sal­var al mun­do o creer que lo quie­re des­truir.
 
 
De ra­zo­nes y sin­ra­zo­nes
 
 
Son mu­chas las ra­zo­nes que se han ex­pues­to pa­ra ha­cer di­vul­ga­ción: pa­ra com­par­tir la pa­sión con que se rea­li­za es­ta ac­ti­vi­dad, por­que co­mo es­pa­cio de la ex­pe­rien­cia hu­ma­na me­re­ce ser co­mu­ni­ca­da tal co­mo se ha­ce con las le­tras y las otras ar­tes, por la ne­ce­si­dad de in­te­re­sar a los jó­ve­nes en for­mar­se en es­te cam­po, pa­ra pro­mo­ver el apa­ra­to cien­tí­fi­co, la in­ves­ti­ga­ción, le­gi­ti­mar la la­bor del cien­tí­fi­co y me­jo­rar la opi­nión pú­bli­ca so­bre la agen­da cien­tí­fi­ca, pa­ra au­men­tar las ca­pa­ci­da­des pro­duc­ti­vas de la po­bla­ción, pa­ra que se adap­ten a los pro­ce­sos téc­ni­cos y a la vi­da de un mun­do glo­ba­li­za­do, pa­ra in­cre­men­tar la pro­duc­ción na­cio­nal o pa­ra in­cre­men­tar la con­cien­cia y la ac­ción de las per­so­nas so­bre los pro­ble­mas del mun­do.
 
En la di­vul­ga­ción el com­pro­mi­so de­mo­crá­ti­co re­sul­ta es­pe­cial­men­te im­por­tan­te pa­ra que las per­so­nas to­men de­ci­sio­nes so­bre lo que les afec­ta y se con­vier­tan en ver­da­de­ros ac­to­res so­cia­les e his­tó­ri­cos; que no sean otros los que to­men las de­ci­sio­nes que afec­tan su vi­da. Si el ciu­da­da­no co­mún no tie­ne el ba­ga­je cien­tí­fi­co y cul­tu­ral su­fi­cien­te es fá­cil ser víc­ti­ma de po­si­cio­nes ca­tas­tro­fis­tas pro­pias de mer­ca­de­res tec­no­ló­gi­cos. Si no en­ten­de­mos las com­ple­jas ar­ti­cu­la­cio­nes eco­ló­gi­cas, eco­nó­mi­cas y po­lí­ti­cas de la cien­cia mo­der­na es muy di­fí­cil pro­po­ner so­lu­cio­nes a los pro­ble­mas del mun­do con­tem­po­rá­neo. La fal­ta de co­no­ci­mien­to se con­vier­te en un ins­tru­men­to de do­mi­na­ción, ex­clu­sión y mar­gi­na­ción; sin és­te, no es po­si­ble que las per­so­nas pue­dan to­mar de­ci­sio­nes in­for­ma­das so­bre el fu­tu­ro, que sean ca­pa­ces de de­ter­mi­nar y no só­lo ser de­ter­mi­na­das, ca­pa­ces de cons­truir una ver­da­de­ra ac­ción co­mu­ni­ca­ti­va. Pa­ra ac­tuar en el mun­do re­que­ri­mos una pla­ta­for­ma cul­tu­ral y un mí­ni­mo de co­no­ci­mien­to de los có­di­gos del len­gua­je, de la eco­no­mía, la cien­cia y el am­bien­te, mis­mos que nos per­mi­tan leer la rea­li­dad pa­ra cons­truir el pro­ce­so de­mo­crá­ti­co.
 
Una di­vul­ga­ción que ve a la cien­cia co­mo un pro­duc­to de cul­tu­ra de éli­te y pre­ten­de rea­li­zar un tra­ba­jo equi­pa­ra­ble al de la di­fu­sión de las be­llas ar­tes, si bien pue­de te­ner las me­jo­res in­ten­cio­nes del mun­do, no ha­ce más que lle­var la cien­cia a un ni­vel aris­to­crá­ti­co me­dian­te una vi­sión ex­clu­yen­te, con­tra­ria a la vi­sión de­mo­crá­ti­ca del sa­ber y del po­der. Co­mo bien men­cio­na Phi­lip­pe Ro­que­plo: “El co­no­ci­mien­to en sí mis­mo, de una u otra for­ma, es un po­der; re­sul­ta cues­tio­na­ble que se pue­da con­tro­lar ese po­der sin apro­piar­se del pro­pio co­no­ci­mien­to que le sir­ve de fun­da­men­to, el re­par­to del co­no­ci­mien­to tie­ne que plan­tear­se el pa­pel de las cien­cias en el con­tex­to po­lí­ti­co, so­cial y eco­nó­mi­co que par­ti­ci­pa en la cons­truc­ción y evo­lu­ción tec­no­crá­ti­ca de nues­tras so­cie­da­des y por tan­to la di­vul­ga­ción tie­ne un rol po­lí­ti­co”.
 
Hay que acla­rar que es­to no quie­re de­cir que la di­vul­ga­ción no de­ba ase­gu­rar­se de ser be­lla. La di­vul­ga­ción pue­de ser al mis­mo tiem­po una ta­rea ar­tís­ti­ca y una ta­rea po­lí­ti­ca, un as­pec­to no es­tá re­ñi­do con el otro. De he­cho ya es una ta­rea ar­tís­ti­ca y po­lí­ti­ca, por­que al ele­gir un fin ya se es­ta eli­gien­do una po­si­ción ideo­ló­gi­ca. El dis­cur­so de la di­vul­ga­ción pro­po­ne, aun­que el au­tor no se lo pro­pon­ga, una se­rie de re­pre­sen­ta­cio­nes so­cia­les, re­pre­sen­ta­cio­nes que fi­nal­men­te tam­bién son mo­ra­les. El sig­ni­fi­ca­do es­tá en el dis­cur­so, pe­ro ade­más es­tá en lo que que­da fue­ra de él, por lo que si só­lo se plan­tea una po­si­bi­li­dad o án­gu­lo de aná­li­sis, al ocul­tar o ca­llar otros, es­ta­mos pri­vi­le­gian­do una pos­tu­ra, un ti­po de co­no­ci­mien­to o sa­ber; lo que en­tra o sa­le del dis­cur­so, cons­cien­te o in­cons­cien­te­men­te, es en sí mis­mo una po­si­ción ideo­ló­gi­ca, he ahí la ilu­sión de la neu­tra­li­dad.
 
De es­ta for­ma, un dis­cur­so de di­vul­ga­ción cen­tra­do só­lo en la be­lle­za es­tá pro­mo­vien­do una vi­sión apo­lí­ti­ca y ahis­tó­ri­ca de la cien­cia, in­clu­so pue­de es­tar pro­mo­vien­do los in­te­re­ses ya es­ta­ble­ci­dos y le­gi­ti­ma­dos, co­mo di­ce Ha­ber­mas. El dis­cur­so de la di­vul­ga­ción de la cien­cia en­ten­di­do co­mo di­fu­sión cul­tu­ral es­tá ba­sa­do en una pre­ten­di­da pe­ro inal­can­za­ble neu­tra­li­dad; cuan­do se tra­ta de in­te­re­sar por la cien­cia só­lo por su pa­sión o be­lle­za el men­sa­je de neu­tra­li­dad es al­ta­men­te ideo­ló­gi­co, pues se es­tá en­se­ñan­do so­bre un sis­te­ma de pen­sa­mien­to que en­mas­ca­ra las re­la­cio­nes so­cia­les que ge­ne­ra el co­no­ci­mien­to cien­tí­fi­co y es­te dis­cur­so por su­pues­to no es neu­tral si­no ideo­ló­gi­co.
 
Si la ex­pe­rien­cia cien­tí­fi­ca no es una prác­ti­ca que ope­ra en un va­cío his­tó­ri­co, el dis­cur­so de la di­vul­ga­ción de la cien­cia tam­po­co pue­de ser­lo. La di­vul­ga­ción es un con­jun­to de ar­gu­men­tos or­ga­ni­za­dos que de­fi­nen una agen­da, es, per se, una na­rra­ti­va que no só­lo tra­ta de co­mu­ni­car un con­cep­to cien­tí­fi­co si­no que ade­más lle­va en ella una idea so­cial que, co­mo pro­duc­to his­tó­ri­co en sí mis­ma, sur­ge de y se ba­sa en la cien­cia. Se tra­ba­ja en un con­tex­to geo­grá­fi­co, cul­tu­ral, es­pa­cial, tem­po­ral, pro­fe­sio­nal, et­cé­te­ra. Así, se con­fi­gu­ra una con­cep­ción ideo­ló­gi­ca, po­si­ti­va o ne­ga­ti­va, so­bre cier­to as­pec­to de la rea­li­dad. To­dos los tex­tos y dis­cur­sos, co­mo in­ten­tos de co­mu­ni­ca­ción, tie­nen un sig­ni­fi­ca­do éti­co y no só­lo es­té­ti­co. Una di­vul­ga­ción guia­da por un es­te­ti­cis­mo, una di­vul­ga­ción por el ar­te mis­mo, pue­de per­fec­ta­men­te ser ca­li­fi­ca­da, pa­ra­dó­ji­ca­men­te pa­ra la di­vul­ga­ción, co­mo neo­rro­mán­ti­ca. In­clu­so, al con­ver­tir la es­té­ti­ca en éti­ca se acer­ca mu­cho a cier­tas con­cep­cio­nes pos­mo­der­nas que al­gu­nos di­vul­ga­do­res y cien­tí­fi­cos ven y ci­tan co­mo el “de­mo­nio an­ti­rra­cio­na­lis­ta”. La fal­ta de com­pro­mi­so so­cial que ha­ce ver a la di­vul­ga­ción co­mo una for­ma de pro­pa­gan­da o pro­duc­to mer­ca­do­téc­ni­co de­ja po­co es­pa­cio pa­ra la re­fle­xión so­bre el man­da­to so­cial de es­ta ac­ti­vi­dad y re­du­ce sus po­si­bi­li­da­des pa­ra com­par­tir el co­no­ci­mien­to y el in­te­rés de la gen­te por apro­piar­se del mis­mo, se con­vier­te en un ar­bi­tra­rio cul­tu­ral que brin­da la ilu­sión de un re­par­to de­mo­crá­ti­co, cuan­do en rea­li­dad ja­más lle­ga a cues­tio­nar la es­truc­tu­ra je­rár­qui­ca es­ta­ble­ci­da pa­ra el re­par­to del co­no­ci­mien­to. Ade­más, el dis­cur­so de la di­vul­ga­ción es par­cial en el pa­pel de­mo­crá­ti­co de la cien­cia en la so­cie­dad, li­mi­ta­do pa­ra orien­tar­la ha­cia me­tas y es­tra­te­gias (cons­truc­ción, apli­ca­ción y con­trol) so­cial­men­te com­pren­di­das y le­gi­ti­ma­das. Pues­to que su ac­ción se cir­cuns­cri­be a la es­fe­ra su­pe­res­truc­tu­ral, no pue­de en­con­trar en lo edu­ca­ti­vo la res­pues­ta a to­dos los pro­ble­mas. La cien­cia y la téc­ni­ca no tie­nen vi­da pro­pia, co­mo to­da ac­ti­vi­dad hu­ma­na es­tán su­je­tas a las le­yes de la his­to­ria; la cien­cia y la tec­no­lo­gía son afec­ta­das por las re­la­cio­nes eco­nó­mi­cas: el co­no­ci­mien­to es una fuer­za pro­duc­ti­va. El cam­bio tec­no­ló­gi­co per­mi­te ge­ne­rar nue­vos pro­duc­tos, re­du­cir los cos­tos de pro­duc­ción, au­men­tar la pro­duc­ti­vi­dad de la fuer­za de tra­ba­jo y re­du­cir el tiem­po so­cial­men­te ne­ce­sa­rio pa­ra la re­pro­duc­ción del ca­pi­tal. Si­mul­tá­nea­men­te, la ne­ce­si­dad del ca­pi­tal por me­jo­rar los pro­ce­sos pro­duc­ti­vos ha im­pul­sa­do el de­sa­rro­llo de la cien­cia y la tec­no­lo­gía. El de­sa­rro­llo cien­tí­fi­co y tec­no­ló­gi­co es­tá ín­ti­ma­men­te li­ga­do al cre­ci­mien­to eco­nó­mi­co y vi­ce­ver­sa. Más su­til­men­te, co­mo lo plan­tea Lyo­tard, co­mo la cien­cia de hoy es­tá ba­sa­da en la tec­no­lo­gía, ya que es a tra­vés de las me­dia­cio­nes de los apa­ra­tos tec­no­ló­gi­cos que se ha­cen las ve­ri­fi­ca­cio­nes, es­tos ins­tru­men­tos no só­lo im­pli­can co­no­ci­mien­to, si­no di­ne­ro en la apro­pia­ción del co­no­ci­mien­to; así, los jue­gos del len­gua­je cien­tí­fi­co se con­vier­ten en jue­gos don­de el más ri­co tie­ne más opor­tu­ni­da­des de te­ner ra­zón.
 
Nos uni­mos a Cé­sar Ca­rri­llo, pa­ra quien la di­vul­ga­ción de la cien­cia de­be di­ri­gir­se a rein­te­grar la se­pa­ra­ción dis­ci­pli­na­ria, unir la éti­ca al que­ha­cer cien­tí­fi­co e in­te­grar otras for­mas de co­no­ci­mien­to y sa­ber. Pen­sa­mos, co­mo él, que, al co­mu­ni­car los lí­mi­tes y po­si­bi­li­da­des de la cien­cia y la tec­no­lo­gía, los pro­ce­sos y es­truc­tu­ras so­cia­les y eco­nó­mi­cos, los di­ver­sos prin­ci­pios fi­lo­só­fi­cos, epis­te­mo­ló­gi­cos, ideo­ló­gi­cos y po­lí­ti­cos que la con­di­cio­nan, que de­ter­mi­nan su pro­duc­ción, dis­tri­bu­ción y apli­ca­ción, en lu­gar de em­po­bre­cer a la cien­cia y su di­vul­ga­ción, la en­ri­que­cen y per­mi­ten mos­trar sus ver­da­de­ras po­si­bi­li­da­des pa­ra la cons­truc­ción de una so­cie­dad de­mo­crá­ti­ca.
 
Al­gu­nos cien­tí­fi­cos cie­gos a la po­bre­za, a la en­fer­me­dad, a la cri­sis am­bien­tal, es de­cir, a la rea­li­dad, ven el dis­cur­so pos­mo­der­no co­mo un ata­que a la cien­cia y pre­sa­gian un nue­vo os­cu­ran­tis­mo, ven en la de­fen­sa de la cien­cia la de­fen­sa de la ver­dad úni­ca y ab­so­lu­ta, cuan­do, mu­chas ve­ces sin sa­ber­lo o en­ten­der­lo, lo que de­fien­den im­plí­ci­ta o ex­plí­ci­ta­men­te es el ca­pi­tal, las re­la­cio­nes de­si­gua­les en­tre los hom­bres y la des­truc­ción de la na­tu­ra­le­za. Por el con­tra­rio, una cien­cia que no se cues­tio­na a sí mis­ma nos lle­va­rá a un nue­vo os­cu­ran­tis­mo pe­ro cien­tí­fi­co y tec­no­ló­gi­co, pues si bien es cier­to que el dis­cur­so de la pos­mo­der­ni­dad cri­ti­ca a la mo­der­ni­dad y a la cien­cia co­mo su pro­duc­to, no es pa­ra ne­gar­le su pa­pel en el mun­do. No le nie­ga a la cien­cia su pa­pel en la his­to­ria, ni po­dría ha­cer­lo, si­no que tra­ta de ha­cer­nos com­pren­der que no es la úni­ca for­ma de co­no­ci­mien­to vá­li­do y le­gí­ti­mo; que el co­no­ci­mien­to cien­tí­fi­co no es con­di­ción di­rec­ta del sa­ber y no es la úni­ca so­lu­ción a nues­tros pro­ble­mas.
 
Pa­ra los di­vul­ga­do­res de la cien­cia la de­fi­ni­ción de nues­tra ac­ti­vi­dad pro­fe­sio­nal pa­sa por una se­rie de dis­cu­sio­nes acer­ca de su de­li­mi­ta­ción, y es­to no es una co­sa me­nor. No es só­lo una con­fu­sión o un pro­ble­ma de én­fa­sis, ti­pos o pers­pec­ti­vas; en el fon­do es­ta dis­cu­sión es un plan­tea­mien­to de ti­po ideo­ló­gi­co, es una to­ma de pos­tu­ra, esen­cial pa­ra de­fi­nir no só­lo lo que es si­no lo que nues­tra prác­ti­ca de­be ser. Es­tos con­flic­tos no son só­lo di­fe­ren­tes apro­xi­ma­cio­nes teó­ri­cas o me­to­do­ló­gi­cas a cier­to pro­ble­ma, de he­cho son una lu­cha en­tre di­fe­ren­tes vi­sio­nes del mun­do y, co­mo di­ce Ba­sil Bers­tein, son por lo tan­to una ba­ta­lla fun­da­men­tal­men­te mo­ral.
Referencias bibliográficas
 
Berns­tein, Ba­sil. 1993. La es­truc­tu­ra del dis­cur­so Pe­da­gó­gi­co. Mo­ra­ta, Ma­drid.
Ba­cai­coa G., Fer­nan­do. 1988. Con­flic­to cog­ni­ti­vo. Uni­ver­si­dad del País Vas­co, En­se­ñar y Apren­der.
Ca­rri­llo True­ba, Cé­sar. 1997. “La di­vul­ga­ción de la cien­cia en un mun­do frag­men­ta­do”, en Cien­cias, Nú­me­ro 46.
Ha­ber­mas, Jür­guen. 1984. Cien­cia y téc­ni­ca co­mo ideo­lo­gía. Tec­nos, Ma­drid.
Leff, En­ri­que. 1986. Eco­lo­gía y ca­pi­tal. Cen­tro de In­ves­ti­ga­cio­nes In­ter­dis­ci­pli­na­rias en Cien­cias y Hu­ma­ni­da­des, unam y Si­glo XXI Edi­to­res, Mé­xi­co.
Lyo­tard, Jean Fran­cois. 1984. La Con­di­ción Post­mo­der­na. Cá­te­dra, Bar­ce­lo­na.
Ro­que­plo, Phi­lip­pe. 1983. El re­par­to del sa­ber. Ge­di­sa, Barcelona.
Sa­gan, Carl. 1997. El mun­do y sus de­mo­nios. Pla­ne­ta, Lí­nea Ho­ri­zon­te, Mé­xi­co.
Sa­li­nas Ames­cua, B., P. Go­chi­coa y E. Sa­fa Ba­rra­za. 1995. “Edu­ca­ción de adul­tos y edu­ca­ción po­pu­lar”, en Edu­ca­ción, cul­tu­ra y pro­ce­sos so­cia­les, West Sil­via Ma. Te­re­sa (coor­di­na­do­ra). Con­se­jo Me­xi­ca­no de In­ves­ti­ga­ción Edu­ca­ti­va A. C., Coor­di­na­ción de Hu­ma­ni­da­des, unam, Mé­xi­co.
Sán­chez Váz­quez, Adol­fo. 1996. Iz­quier­da y de­re­cha en po­lí­ti­ca: ¿Y en la mo­ral? cch-sur, unam, Mé­xi­co.
Vi­llo­ro, Luis. 1982. Creer, sa­ber, Co­no­cer. Si­glo XXI Edi­to­res, Mé­xi­co.
Mi­guel Fer­nan­do Pa­che­co Mu­ñoz
Coor­di­na­dor de Pro­gra­mas Edu­ca­ti­vos, Di­rec­ción Ge­ne­ral de Zoo­ló­gi­cos de la Ciu­dad de Mé­xi­co.
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como citar este artículo

Pacheco Muñoz, Miguel Fernando. (2003). La divulgación de la ciencia en los tiempos de postmodenidad. Ciencias 71, julio-septiembre, 56-64. [En línea]
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