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| Alicia Montesinos Navarro, Miguel Verdú y Alfonso Valiente Banuet |
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Vivimos en un planeta habitado por 350 000 especies
de plantas con flores, y en las zonas más diversas del planeta, como los bosques tropicales, en sólo una hectárea puede llegar a encontrarse más de 450 especies de árboles. Un reto clásico en la ecología ha sido entender por qué ciertas especies, y no otras, coexisten en un determinado lugar. Tradicionalmente se ha pensado que es la competencia entre especies lo que determina cuáles coexisten y cuáles se excluyen. Sin embargo, en las últimas décadas, numerosos científicos han defendido que, además de competir, las plantas pueden ayudarse unas a otras determinando también qué especies coexisten en un determinado lugar. Vivimos en un planeta habitado por 350 000 especies de plantas con flores, y en las zonas más diversas del planeta, como los bosques tropicales, en sólo una hectárea puede llegar a encontrarse más de 450 especies de árboles. Un reto clásico en la ecología ha sido entender por qué ciertas especies, y no otras, coexisten en un determinado lugar. Tradicionalmente se ha pensado que es la competencia entre especies lo que determina cuáles coexisten y cuáles se excluyen. Sin embargo, en las últimas décadas, numerosos científicos han defendido que, además de competir, las plantas pueden ayudarse unas a otras determinando también qué especies coexisten en un determinado lugar. La llamada “facilitación” entre plantas se da cuando una (la especie facilitada) obtiene un beneficio por crecer junto a otra, y ésta (la especie nodriza) no se perjudica o incluso se beneficia de dicha asociación. Existen muchos mecanismos de facilitación. Las plantas nodrizas pueden disminuir el estrés ambiental a las especies facilitadas proporcionándoles sombra, materia orgánica al perder sus hojas y descomponerse en el suelo, o agua al bombearla desde mayores profundidades donde las raíces de las especies facilitadas no pueden llegar. Mediante estos mecanismos, plantas que por sí solas no podrían vivir en ambientes muy secos lo logran si están asociadas a una especie nodriza. Así, a diferencia de la competencia, que excluye especies de la comunidad, la facilitación las incluye al expandir la diversidad de “microambientes”. De esta forma, los procesos de facilitación entre plantas no sólo promueven la diversidad de especies sino que favorecen que otras especies sean capaces de sobrevivir a cambios climáticos extremos, como ocurrió anteriormente en muchos ambientes con clima mediterráneo distribuidos por todo el mundo (México, Estados Unidos, Chile, la cuenca Mediterránea, Australia, Sudáfrica). Facilitación frente al cambio climático En la transición del periodo terciario al cuaternario, el clima se hizo más cálido y árido en los ambientes que hoy tienen un clima mediterráneo. Muchas especies de plantas se extinguieron, pero otras consiguieron sobrevivir a este cambio climático hasta hoy. Esto hace que, actualmente, en ambientes de clima mediterráneo coexistan plantas que se originaron y evolucionaron en momentos distintos y por tanto bajo condiciones diferentes. Las especies de origen terciario tienen rasgos propios de ambientes más húmedos, como por ejemplo las hojas grandes, y coexisten con otras de origen cuaternario que, por evolucionar en el clima actual, más seco, están adaptadas a la sequía mediante, por ejemplo, hojas pequeñas que evitan la pérdida de agua. Curiosamente, en ambientes sucesionales tempranos, hoy día las especies de plantas de origen terciario tienden a necesitar facilitación por parte de otras especies para establecerse, mientras que las de origen cuaternario pueden hacerlo en el suelo desnudo. Esto sugiere que muchas de las primeras, por haber sobrevivido al cambio climático acaecido en el paso del terciario al cuaternario (aumento en la aridez), se establecieron ocupando los microambientes de sombra y humedad que generaron otras especies que recrean el ambiente en el que las especies de origen terciario evolucionaron. Quién con quién En las interacciones de facilitación, las nodrizas no facilitan por igual cualquier especie de planta, sino que existe cierta “especificidad”. Esto quiere decir que hay combinaciones de especies que tienen más éxito que otras y por tanto perduran más comúnmente en el campo. Las interacciones de facilitación pueden convertirse en competencia con el tiempo. Aunque la nodriza favorezca el establecimiento de los juveniles de la especie facilitada, cuando éstos crecen pueden competir con ella y el resultado final es que desparece una de las dos especies. Sin embargo, en otros casos las asociaciones persisten en el tiempo y podemos encontrar las dos especies creciendo juntas aun cuando son adultas. Además, existe un patrón interesante en esta especificidad, y es que las interacciones que persisten en el tiempo, las exitosas, suelen darse entre especies de plantas poco emparentadas. Cuanto menos emparentadas están dos especies más probable es que difieran en sus rasgos, como la profundidad a la que extienden las raíces para captar agua, o en sus estrategias para obtener nutrimentos del suelo. Tradicionalmente se ha pensado que la facilitación entre especies poco emparentadas persiste porque, al ser más distintas, compiten menos entre sí. Facilitación mediada por otros mutualismos Sin embargo, otra explicación plausible, más compleja pero también más sugerente, es que las especies de plantas menos emparentadas difieran en sus interacciones con otros organismos, como patógenos o simbiontes. En muchos linajes del árbol de la vida (como géneros o familias), las especies emparentadas interactúan con especies similares. Esto se debe a que las interacciones (los patógenos que pueden causarnos enfermedades o los mutualistas que pueden ayudarnos a digerir alimentos) dependen de las características de cada especie. Cuando la especie facilitada y la nodriza están poco emparentadas, no compartirán patógenos que podrían dañar a la otra especie. Además, el hecho de no compartir mutualistas puede ser también positivo si la especificidad no es extrema y ambas plantas pueden beneficiarse de una mayor diversidad de éstos, como ocurre en el caso de la facilitación mediada por micorrizas. Las micorrizas son asociaciones entre hongos y plantas que ocurren en la mayoría de plantas del planeta. Las micorrizas viven dentro y fuera de las raíces de las plantas y tanto el hongo como la planta se benefician de esta asociación (simbiosis). Las micorrizas proveen a la planta de nitrógeno, fósforo y agua, a cambio del carbono que la planta sintetiza durante la fotosíntesis. Cuando una planta alberga en sus raíces una mayor diversidad de micorrizas, su crecimiento aumenta. Aunque nos queda mucho por saber, albergar en las raíces micorrizas distintas puede ser beneficioso si cada una aporta una función distinta a la planta. Algunas micorrizas extienden sus hifas (el análogo a las raíces de las plantas) principalmente fuera de la raíz y captan recursos más eficientemente, mientras que otras lo hacen dentro de la raíz defendiendo a las plantas frente a otros hongos patógenos. Lo más beneficioso para la planta sería tener una combinación de ambos tipos de micorrizas, por lo que una mayor riqueza de micorrizas puede aumentar la probabilidad de que esto ocurra. Además, también se ha descrito que una mayor riqueza de micorrizas puede relajar la competencia entre plantas, permitiendo que más especies de plantas coexistan cuanto más rica y diversa es la comunidad de micorrizas. Facilitación e incremento en la riqueza de micorrizas ¿Cómo podrían las plantas promover que muchos hongos distintos vivan en sus raíces? Un mecanismo de facilitación es aumentar la riqueza de micorrizas en el suelo compartido por ambas especies de plantas, promoviendo la facilitación entre aquellas que poseen micorrizas distintas. Esta hipótesis se puso a prueba en una zona árida, en el valle de Tehuacán, Puebla, que cuenta con una de las mayores densidades de cactus columnares del planeta, columnas de agua de cinco a diez metros de alto, protegidas por espinas. Además de los cactus, allí hay una gran diversidad de especies de plantas de varias familias, como leguminosas, entre las que se encuentra Mimosa luisana, un arbusto que es la nodriza principal de tal sistema por tratarse de una de las pocas especies cuyas plántulas pueden sobrevivir en el suelo desnudo sin la ayuda de otras plantas. Aunque la facilitación entre plantas se da en muchos ecosistemas, cobra especial importancia en ambientes extremos como éste. En Tehuacán se ha estudiado desde hace muchos años los procesos de facilitación entre plantas y conocemos qué especies de plantas pueden persistir juntas en el tiempo y cuáles no. Para comprobar si las interacciones que tienen más éxito son aquellas en las que las plantas albergan micorrizas distintas, nos dimos a la tarea de indagar qué especies de micorrizas albergaba cada especie de planta. Gracias a los avances en el uso de herramientas moleculares hoy día es posible saber qué especies de micorrizas están presentes en una muestra de raíz. De esta forma se identificaron para cada especie de planta y se comprobó que el éxito de la facilitación entre dos especies de plantas era mayor cuanto menos especies de micorrizas tenían en común. La cuestión que surgió entonces fue: ¿influyen los hongos para que una interacción de facilitación persista o no? Las plantas también albergan en sus raíces hongos que no les aportan beneficios y que pueden competir con sus micorrizas perjudicando a la planta. Así que, cuando dos plantas se asocian, se aportan mutuamente tanto hongos que las benefician como hongos que las perjudican. Una hipótesis es que la facilitación entre plantas sólo es exitosa cuando el balance entre los hongos benéficos y perjudiciales que se aportan las plantas es positivo. Los autores comprobaron esto en el Valle de Tehuacán, identificando cuántos y cuáles eran los hongos que cada planta aportaba a sus asociadas. Cuando una especie proporciona hongos mutualistas a la otra, inevitablemente le proporciona hongos perjudiciales también. Sin embargo, las interacciones de facilitación exitosas (las que persisten en el tiempo) se caracterizan porque las plantas se aportan más hongos mutualistas y de más diversos linajes que hongos perjudiciales, al contrario de lo que ocurre en las interacciones no exitosas. Esto evidencia las interacciones de especies pueden ser muy complejas y que es necesario considerar los posibles efectos entre distintos gremios (por ejemplo, tipos de hongos o efectos de los hongos sobre polinizadores y herbívoros) para predecir el éxito de una interacción. Hasta hace unos años se asumía que cualquier especie de micorriza podía estar en las raíces de cualquier planta. Sin embargo, estos resultados, junto con otros obtenidos en los últimos años, apuntan a que distintas especies de plantas albergan micorrizas distintas. Entonces, ¿qué determina cuáles micorrizas interactúan con cada especie de planta? ¿Interactúan las especies de plantas y micorrizas al azar? Curiosamente, las especies de plantas y micorrizas que coexisten en el Valle de Tehuacán no interactúan en forma azarosa. Por un lado, algunas micorrizas están en varias especies de plantas (micorrizas generalistas), mientras que otras sólo están en una sola (micorrizas especialistas) y lo mismo ocurre con las plantas (las generalistas tienen muchas especies de micorrizas en sus raíces; las generalistas sólo tienen una especie de micorriza). Además, las especialistas tienden a interactuar con las generalistas de tal forma que las plantas (o micorrizas) especialistas, probablemente sensibles a la pérdida de su único simbionte, dependen de una especie que es generalista y por tanto no es probable que se extinga. Esta característica se ha descrito en muchos otros mutualismos, como la polinización o la dispersión de semillas, y hace que la comunidad sea más robusta ante la pérdida de especies, ya que evita posibles cascadas de extinción originadas al desaparecer los polinizadores o dispersores de una planta. Parentesco de plantas y micorrizas que se asocian Algunas especies de plantas y micorrizas suelen interactuar más entre sí que con otras especies. ¿A qué se debe la formación de estos grupos de interacción? Una posibilidad es que plantas emparentadas comparten hongos emparentados, lo cual sugeriría que plantas de un linaje, compartiendo ciertas características, alberguen micorrizas que comparten determinadas características también. Esto suele darse en procesos de coevolución, en donde los cambios en los rasgos de un gremio inducen, por selección natural, cambios en los rasgos de las especies con las que interactúa. Sería un descubrimiento sugerente el que plantas y micorrizas, hayan coevolucionado, mas no parece que haya sucedido esto en Tehuacán, ya que tanto especies de plantas muy emparentadas como otras no tan emparentadas pueden albergar las mismas micorrizas. Sin embargo, en las micorrizas, las especies muy emparentadas sí tienden a interactuar con las mismas plantas, lo que sugiere que las micorrizas pueden tener algunas restricciones fisiológicas para acceder a ciertas raíces, ya que sólo algunos linajes pueden hacerlo. No obstante, igual que sucede en los procesos de facilitación y competencia entre plantas, distintas especies de micorrizas podrían no estar en hospedadores potenciales si existen otras micorrizas que compiten con ellas en esas raíces. Por tal razón, lo que se observa a nivel de especie de planta puede no corresponderse con lo que le ocurre a cada individuo de esa especie de planta. De la especie al individuo Sin embargo, esta relación depende de la identidad de las especies de plantas en cada parche; aquellos formados por buenas nodrizas (como leguminosas) tienen una mayor diversidad de linajes de micorrizas que los parches con nodrizas de baja calidad (cactus). La predominancia de unas u otras puede deberse a procesos de sucesión al interior de ellos. Las leguminosas, especialmente M. luisana, son las primeras en formar un parche, de manera que parches con sólo leguminosas podrían haberse formado hace relativamente poco tiempo. Sin embargo, aquellos en los que predominan los cactus son más viejos, ya que las leguminosas, necesarias para establecer un parche ya murieron, y sólo los longevos cactus permanecen vivos. Esto sugiere que la diversidad de linajes de micorrizas en los parches puede ir disminuyendo con el tiempo. En ambientes áridos, muchas especies de plantas no pueden establecerse en el suelo desnudo a no ser que otras plantas generen “microambientes” menos estresantes. Esto hace que la vegetación se agrupe en parches rodeados de suelo desnudo. En el valle de Zapotitlán, cerca de la ciudad de Tehuacán, estos parches de vegetación suelen comenzar con el establecimiento de la leguminosa M. luisana, la única especie que puede hacerlo en el suelo desnudo. Secuencialmente, otras especies van colonizando estos parches y aportando al suelo compartido las micorrizas que viven en sus raíces. Estudiando varios parches de vegetación, comprobamos que cuanto mayor es la diversidad de linajes de plantas mayor es también la de micorrizas. Sin embargo, esta relación depende de la identidad de las especies de plantas en cada parche; aquellos formados por buenas nodrizas (como leguminosas) tienen una mayor diversidad de linajes de micorrizas que los parches con nodrizas de baja calidad (cactus). La predominancia de unas u otras puede deberse a procesos de sucesión al interior de ellos. Las leguminosas, especialmente M. luisana, son las primeras en formar un parche, de manera que parches con sólo leguminosas podrían haberse formado hace relativamente poco tiempo. Sin embargo, aquellos en los que predominan los cactus son más viejos, ya que las leguminosas, necesarias para establecer un parche ya murieron, y sólo los longevos cactus permanecen vivos. Esto sugiere que la diversidad de linajes de micorrizas en los parches puede ir disminuyendo con el tiempo. Las leguminosas y sus otros simbiontes Las leguminosas son buenas nodrizas en multitud de ecosistemas, entre otras razones porque establecen simbiosis con organismos como las bacterias fijadoras de nitrógeno, que son capaces de aprovechar el nitrógeno del aire e intercambiarlo por el carbono que fijan las plantas; pero este trato sólo lo hacen con algunas especies de plantas y la mayoría de ellas son leguminosas. De esta forma, las leguminosas tienen acceso a una fuente prácticamente ilimitada de nitrógeno (el del aire) que otras muchas plantas no pueden utilizar. Además, las leguminosas pueden enriquecer el suelo con este preciado nutrimento, muy limitante en ambientes áridos. Hay varias formas mediante las cuales las leguminosas pueden aportar nitrógeno al suelo. Una es fertilizando el suelo al perder sus hojas ricas en nitrógeno; otra es por medio de exudados que pierden a través de las raíces que, al igual que nuestro sudor, contienen altas concentraciones de sales y pueden tener altas concentraciones de nitrógeno. Pero un mecanismo aún más sorprendente es que sus micorrizas pueden conectarse a otras especies de plantas y mover nutrimentos y agua entre ellas. Las micorrizas mueven los nutrimentos en un gradiente, es decir, desde donde hay más hacia donde hay menos, pasando el nitrógeno de las nodrizas, leguminosas ricas en nitrógeno, a las facilitadas, pobres en nitrógeno. Esta transferencia se ha estudiado sobre todo en la facilitación de plántulas. Sin embargo, para que este mecanismo promueva la facilitación a largo plazo, debería ocurrir también entre plantas adultas. Para comprobar si es así, se seleccionaron unos cuantos parches con plantas adultas y se aplicó un fungicida al suelo para reducir la cantidad de micorrizas, mientras que otros se dejaron intactos. Luego, en cada parche se le dio a beber a las nodrizas un poco de nitrógeno especial, ya que pueden absorber disoluciones sumergiendo las hojas en ellas. Se trata de un nitrógeno que pesa más de lo normal y es escaso en la naturaleza. Esta característica nos permite rastrear cómo se mueve el nitrógeno entre plantas. Tomando muestras de las hojas de las plantas adultas facilitadas antes y después de darle de beber el nitrógeno pesado a su nodriza, se observó que sólo en los parches donde no se había aplicado fungicida, la nodriza podía pasar nitrógeno a las plantas adultas que facilita. Esto implica que la transferencia ocurre, al menos en parte, mediada por las micorrizas que conectan las raíces de estas plantas. Aún más sorprendente fue descubrir que las nodrizas transfieren más nitrógeno a las plantas que están menos emparentadas con ellas. Como las leguminosas son ricas en nitrógeno, ya que pueden obtenerlo del aire, especies muy emparentadas (de la misma familia) serán ricas en nitrógeno, mientras que especies menos emparentadas (de otras familias) tendrán menos. Como el nitrógeno se mueve en un gradiente, M. luisana transfiriere más nitrógeno a las especies de plantas menos emparentadas con ella. Recompensa para la nodriza De lo anterior surge una nueva pregunta razonable: ¿y la nodriza?, ¿se beneficia de alguna manera de sus plantas asociadas? Parece ser que sí, ya que las plantas de M. luisana producen más flores y frutos cuando viven junto a otras especies a las que facilitan, que en donde viven solas. Además, estos beneficios desaparecen cuando se reducen las micorrizas del suelo de los parches donde viven, aplicando un fungicida. Esto sugiere que vivir juntas supone un beneficio mutuo tanto para las plantas facilitadas como para las nodrizas y que este beneficio recíproco puede estar mediado por las micorrizas. Pero, ¿qué pueden aportar las plantas facilitadas a su nodriza, tan rica en nitrógeno? Como comentábamos anteriormente, el Valle de Tehuacán alberga una de las mayores densidades de cactus columnares del mundo y éstos son físicamente columnas de agua viviendo en aridez, donde la escasez de agua puede ser un factor muy limitante. Un posible beneficio para la nodriza sería poder obtener parte del agua que acumulan estos cactus en los periodos más secos. Para comprobarlo esperamos al final del periodo más seco del año, cuando las plantas deberían de estar más sedientas. En este momento, de forma similar a como se realizó el experimento del nitrógeno, se inyectó agua (con hidrógeno pesado) en los tejidos suculentos del cactus columnar Neobouxbaumia tetetzo y se comprobó que podría transferirse a las plantas de M. luisana que los facilitaron originalmente, aunque es este caso no tendría por qué estar mediado por micorrizas. |
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Referencias Bibliográficas
Montesinos Navarro, A., J. G. Segarra Moragues, A. Valiente Banuet y M. Verdú. 2012. “Plant facilitation occurs between species differing in their associated arbuscular mycorrhizal fungi”, en New Phytologist vol. 196, núm. 3, pp. 835–844.
Montesinos Navarro, A., M. Verdú, J. I. Querejeta, L. Sortibrán y A. Valiente Banuet. 2016. “Soil fungi promote nitrogen transfer among plants involved in longlasting facilitative interactions”, en Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, vol. 18, pp. 4551. Sortibrán, L., M. Verdú y A. Valiente Banuet. 2014. “Nurses experience reciprocal fitness benefits from their distantly related facilitated plants” en Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, vol. 16, núm. 5, pp. 228–235. Valiente Banuet, A., A. V. Rumebe, M. Verdú y R. M. Callaway. 2006. “Modern Quaternary plant lineages promote diversity through facilitation of ancient Tertiary lineages”, en Proc. Nat. Acad. Sci. vol. 103, núm. 45, pp. 16812–16817. Valiente Banuet, A. y M. Verdú. 2007. “Facilitation can increase the phylogenetic diversity of plant communities”, en Ecology Letters, vol. 10, pp. 1029–1036. Alicia Montesinos es doctora por la Universidad Miguel Hernández de Elche (Alicante) y desde 2011 colabora estudiando los procesos de facilitación y sus patrones filogenéticos en ambientes áridos. Alfonso Valiente y Miguel Verdú son doctores en Biología e investigadores titulares en la Universidad Nacional Autónoma de México (Ciudad de México) y el Centro de Investigaciones sobre Desertificación (Valencia). Desde hace más de diez años colaboran estudiando los procesos de facilitación y sus patrones filogenéticos en ambientes áridos. |
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| Alicia Montesinos Navarro Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Centro de Estudios sobre Desertificación, Valencia, España. Es doctora por la Universidad Miguel Hernández de Elche (Alicante) y desde 2011 colabora estudiando los procesos de facilitación y sus patrones filogenéticos en ambientes áridos. Miguel Verdú Consejo Superior de Investigaciones Científicas, Centro de Estudios sobre Desertificación, Valencia, España. Alfonso Valiente Banuet Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Alfonso Valiente y Miguel Verdú son doctores en biología e investigadores titulares en la Universidad Nacional Autónoma de México (Ciudad de México) y el Centro de Investigaciones sobre Desertificación (Valencia). Desde hace más de diez años colaboran estudiando los procesos de facilitación y sus patrones filogenéticos en ambientes áridos. |
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