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| Juan Ojeda Alonso y G. Hortensia González Gómez |
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Hoy se cuida el corazón, se da, se le tiene en los labios,
se habla con él en la mano; es duro o tierno;
se quiere o se aborrece con todo el corazón
o con una parte de él; se tiene o no se tiene,
lo cual es inexplicable.
Henri de Parville
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¿Y si te dijeran que siempre sí?, que sí puedes sentir con el corazón y que esa vieja oposición cerebro versus corazón con la que suelen arrinconarte no existe, y no sólo eso, sino que en tus decisiones continuamente participa el corazón. Entonces tus corazonadas son ciertas, te enamoras con tu cerebro, con tu corazón... con todo el cuerpo.
Actualmente se reconoce que el corazón es un músculo bomba altamente especializado y con gran capacidad de trabajo pues ejecuta billones de latidos continuos a lo largo de una vida; también se considera un órgano autoexcitable con capacidad para iniciar y coordinar su propia actividad contráctil; como un órgano endocrino, pues produce y secreta por lo menos cuatro hormonas bien caracterizadas: los péptidos atriales, mediante los cuales se comunica con los riñones y el sistema vascular. Pero más recientemente se ha empezado a entender la función sensorial y neuroefectora de un sistema nervioso intrínseco al corazón, constituido por decenas de miles de neuronas locales de las que apenas se bocetan sus funciones. En la figura 1 se presentan los resultados de un estudio histológico realizado en el corazón de una rana; podemos apreciar la enorme cantidad de células nerviosas que se localizan en él.
El corazón de los vertebrados es un corazón miogénico, esto es, la propia estructura muscular genera la actividad eléctrica que activa las contracciones rítmicas y regulares que sostienen la vida de un animal, lo que llamamos actividad marcapaso. Aunque suene sorprendente, el corazón de los vertebrados no necesita del sistema nervioso para iniciar y propagar su actividad; en los invertebrados esto no siempre es así. Sin embargo, para ajustarse a toda la gama de actividades y demandas metabólicas, el corazón se conecta con el sistema nervioso autónomo a través de sus grandes ramas: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático. Recordemos que el sistema nervioso autónomo se refiere a toda la división que no está sujeta, en lo general, a regulación voluntaria. Se ha descrito que las vías de actividad nerviosa del sistema nervioso simpático y del parasimpático representan algo así como un sistema yin yang de activacióninhibición, pero éstos no sólo tienen actividad recíproca, sino que pueden funcionar de diferentes modos. Pueden coactivarse de forma sinérgica en situaciones muy demandantes y trabajar en forma desacoplada con cambios de actividad independientes entre sí.
Dada la estrecha relación funcional entre el sistema nerviosos y el corazón, se desarrolló hace tiempo un área de la cardiología que se encarga de investigar cuál es su interacción: la neurocardiología. En el circuito cerebrocorazóncerebro la salida cardiaca más importante es el gasto o volumen cardíaco, de ella depende la adecuada irrigación y oxigenación de todos los órganos, fundamentalmente del propio cerebro, por lo que dicho volumen está fuertemente regulado.
El eje corazón-cerebro
Para establecer cualquier comunicación se necesita que los interlocutores reciban mensajes recíprocos; usando de esta analogía, recordemos que un órgano sensorial es precisamente aquel que recibe información del interior o del exterior, de medios que en el caso del corazón son: la presión sanguínea, las concentraciones de oxígeno, dióxido de carbono y de glucosa, la proporción adenosín trifosfato/adenosín difosfato en la sangre, el grado de tensión de las fibras cardiacas y de los vasos sanguíneos, la concentración de hormonas circulantes, entre ellas las diuréticas. Toda esta información es conducida a la médula espinal, ahí se procesa y puede originar una respuesta reflejo a nivel local o regional. Al mismo tiempo, tales señales son conducidas al cerebro para ser integradas con la información sensorial y la procesada que proviene de otros sistemas, para finalmente dar una respuesta vía las neuronas motoras, órganos de salida o eferentes. Desde luego, todo esto debe ocurrir en unos cuantos segundos.
De acuerdo con la visión clásica de la neurocardiología, el control último del ritmo cardíaco y de muchas otras funciones debe residir en el sistema nervioso central por la vía de “comandos centrales directos”, pues es ésta una representación jerárquica de un sistema de control. Tales comandos responden a la información que llega a los centros espinales proveniente principalmente de barorreceptores: receptores de cambios en la presión sanguínea y quimiorreceptores arteriales, carotideos (ubicados en el cuello) y del arco aórtico, estos últimos detectan cambios en la concentración de oxígeno y dióxido de carbono; además habría que considerar la información procedente del centro respiratorio. Sin embargo, no es así de directa la regulación. Hace mucho tiempo que se conoce la presencia de neuronas en el corazón, si bien hace poco que se ha estudiado su localización, organización, bioquímica y el papel que desempeñan en la fisiología cardíaca. Las neuronas intracardíacas presentan una gran complejidad e importancia en la modulación de las funciones del corazón.
A partir de la década de los noventas se comenzó a acumular información sobre la organización y morfología de estas estructuras intracardíacas, y siguen surgiendo nuevas incógnitas sobre los sistemas involucrados en la regulación de la actividad del corazón, tanto en estados fisiológicos como fisiopatológicos, así como en un trasplante. De este modo se ha propuesto otro protagonista en el eje corazóncerebro: un sistema nervioso que se encuentra dentro del corazón y que se denomina sistema nervioso cardíaco intrínseco, el cual está compuesto por células nerviosas autonómicas sensoriales (aferentes), interneuronas y neuronas efectoras o de salida.
La mayoría de dichas neuronas se encuentran al interior de ganglios formando plexos o conjuntos de ganglios organizados con ramificaciones, donde también coexisten elementos del sistema nervioso central y del sistema nervioso autónomo; el sistema nervioso cardíaco intrínseco representa un sistema in situ para la regulación de la actividad cardíaca. El arreglo de los ganglios y su interacción sugieren una compleja red nerviosa dentro del corazón que procesa en forma localizada la información interna y externa a él.
Actualmente la neurocardiología se entiende como la relación compleja e interactiva de las neuronas del corazón y las del cerebro. Se consideran al menos tres niveles: el del sistema nervioso central, el de los sistemas nervioso simpático y parasimpático, y el del sistema nervioso cardíaco intrínseco. El nivel de regulación representado por el sistema nervioso autónomo (los nervios simpáticos y la inervación parasimpática, principalmente del nervio vago) mantiene una comunicación bidireccional entre el corazón y el sistema nervioso central. La acción de las neuronas motoras simpáticas promueve la contracción cardíaca mediante la liberación de noradrenalina, hecho conocido como aceleración o taquicardia, que todos hemos experimentado ante una situación de estrés. Mientras que el efecto “relajante” de la acetilcolina liberada por las terminales parasimpáticas deprime la actividad cardíaca. Podemos influir en buena medida en esta acción relajante conscientemente mediante la respiración, efecto conocido como arritmia respiratoria.
El diálogo corazón-cerebro
El sistema nervioso autónomo se caracteriza por contar con una última sinapsis terminal antes de hacer contacto con su órgano de acción, lo cual provee la facultad de una última modificación de la información que transmite. Los ganglios del sistema nervioso autónomo se dividen en dos clases: los que se encuentran cerca del órgano al que inervan y los que están cercanos a la médula espinal en la zona torácica o abdominal. Los primeros corresponden a nervios eferentes parasimpáticos y los segundos a nervios torácicos lumbares simpáticos. De forma clásica, los ganglios intratorácicos se han considerado como estaciones de relevo para la información que llega a órganos intratorácicos.
La inervación en el corazón que proviene de estos dos sistemas autonómicos no es homogénea, esto se explica principalmente por la compartamentalización del corazón y las diferentes actividades que realiza cada una de sus cámaras. Las aurículas que alojan al nodo marcapaso están más inervadas por los componentes autonómicos que los ventrículos. El lado derecho e izquierdo también tienen diferencias de inervación, ya que en una parte se recolecta la sangre sistémica para ser enviada a los pulmones y en la otra se distribuye la sangre ya oxigenada a todo el organismo; esto también sucede en las diferentes capas del miocardio.
Además, actualmente se considera que los ganglios cardíacos intrínsecos son como centros procesadores de información, capaces de modificar la actividad cardíaca en cada latido, lo que los convierte en pequeños centros de integración de información en los que conviven neuronas simpáticas y parasimpáticas con neuronas de circuito local. Estas neuronas no sólo son capaces de comunicarse directamente unas con otras, sino también de modificar la actividad contráctil de los cardiomiocitos a su alrededor y viceversa, y pueden ser moduladas por esa misma actividad contráctil.
Componentes celulares
El sistema nervioso cardíaco intrínseco está organizado en ganglios y plexos ganglionares con una población neuronal heterogénea, localizados principalmente en el tejido graso epicárdico alrededor de todas las cámaras, pero inervan principalmente las zonas marcapasos: el nodo sinoatrial y el atrioventrical. Se calculan decenas de miles de neuronas distribuidas en diferentes ganglios intrínsecos.
Los componentes neuronales presentes en el eje corazóncerebro que pertenecen al sistema nervioso cardíaco intrínseco, según la caracterización que hizo Armour en 2003, son: a) neuronas aferentes, que llevan información hacia el sistema nervioso central, las cuales pueden ser neuronas sensoriales asociadas al nervio vago, ganglios de la raíz dorsal intratorácicos y ganglios intratorácicos pero extracardíacos, y los ganglios intrínsecos intracardíacos; algunas de estas neuronas son sensoriales multimodales, otras perciben sólo cambios en el medio químico y mecánico muy localmente en el corazón; b) neuronas eferentes, que llevan información desde el sistema nervioso central, de las ramas simpática y parasimpática, provienen de la médula espinal y proyectan a distintas regiones cardiacas; y c) neuronas del circuito local intratorácico, que son una población neuronal de ganglios torácicos que proyectan a neuronas de ganglios intratorácicos y neuronas del mismo ganglio, relacionadas con la regulación regional y memoria a corto plazo. Esta organización en distintos arreglos podría representar diferentes formas de procesar información.
Sustancias químicas
Se han encontrado más de veinte compuestos biológicamente activos que median o modulan la transmisión interneuronal de excitación o inhibición entre las neuronas intracardíacas. Los neurotransmisores pueden ser los clásicos conocidos como acetilcolina y noradrenalina, pero también otros como dopamina, serotonina, histamina, neuropéptido, taquininas y polipéptido intestinal vasoactivo, los cuales se han revelado mediante el marcaje inmunohistoquímico principalmente (como el que se muestra en la figura 1). La mayoría son neuropéptidos, lo que sugiere que el sistema nervioso cardíaco intrínseco no está restringido a transmisión adrenérgicacolinérgica. Los efectos posibles que producen estas diversas sustancias neuromoduladoras son: directos sobre los receptores de las células marcapaso; secundarios, modulando la actividad de canales iónicos, bombas o transportadores de cardiomiocitos; y terciarios, actuando sobre la actividad de otros neurotransmisores. Pueden afectar la contractilidad, la microcirculación y el flujo coronario.
De esta forma, el ritmo cardíaco cambia como resultado de la actividad del nodo sinoatrial que se encuentra bajo la influencia de neuronas sensoriales y motoras del sistema nervioso autónomo, y también del sistema nervioso cardíaco intrínseco. Además pueden interactuar los mismos neurotransmisores en forma sinérgica o antagónica, pre o postsinápticamente, afectando la secreción y la unión de otro neurotransmisor a su receptor. La gran diversidad de sustancias dentro de un sistema tan localizado sugiere una alta especialización funcional de las neuronas intracardíacas.
Modelos de funcionamiento
Existe una gran redundancia dentro de la dinámica cardíaca y en general se da poco peso a una sola población neuronal para su regulación, lo cual también se ve reflejado en que las neuronas que participan en la regulación cardiaca son afectadas por gran cantidad de neuroquímicos. Así, las neuronas dentro de los ganglios intratorácicos procesan información que viene del corazón, de los vasos mayores y de los pulmones, influenciando a su vez neuronas eferentes; los efectos pueden ser a corto plazo con menos de 200 ms o mayores a 2 s, afectando los ciclos cardíacos que se produzcan durante ese intervalo. Toda esta compleja organización apoya la teoría del “pequeño cerebro cardíaco”, tomando “decisiones funcionales” sin intervención directa del sistema nervioso central. Las neuronas del eje corazóncerebro actúan en este esquema con gran heterogeneidad y no de manera uniforme. El sistema de realimentación permite que las múltiples entradas a los ganglios, directas e indirectas, desde diferentes partes del cuerpo (próximas y distantes) con información de eventos cardíacos similares, pero que no tienen necesariamente un comportamiento acoplado, aseguren una salida autonómica coordinada con la flexibilidad necesaria en cada latido.
En el año 2011 Kember, Amour y Zamir propusieron un modelo teórico del control del ritmo cardíaco que incluye también los tres niveles de organización mencionados: sistema nervioso central, los sistemas nerviosos simpático y parasimpático, y los ganglios cardíacos intrínsecos, pero con otro esquema de regulación (figura 2). Estos tres sistemas formarían una red interactuante que puede ser influida e influir en la actividad de los demás niveles, de tal forma que puede adaptarse constantemente a los cambios en la demanda para el flujo sanguíneo sistémico, filtrando y modulando información antes de llegar a las neuronas eferentes cardíacas. Los cambios ocurridos en el ritmo cardíaco se deben principalmente a la demanda de la salida cardíaca y a la actividad de las neuronas del rededor. En este modelo la demanda no afecta directamente el ritmo cardíaco, sino que hay un nivel de regulación entre ellos, protegiendo el corazón de ajustes súbitos. La premisa es que las neuronas cardiacas no actúan uniformemente, sino en subconjuntos con comportamientos segregados que se transmiten a las neuronas vecinas y a otros grupos. La diferencia en esta nueva propuesta es la formación de pequeñas redes entre las células neuronales, de esta manera el efecto de la subred aumenta el ajuste de control con un nivel más de integración en el paso de información. Usando un modelo computacional se ha visto que se obtiene un comportamiento oscilatorio ante una demanda constante, un solo grupo de células localizadas presenta actividad saturada en forma periódica, arrastrando toda la red a dicha oscilación. La comunicación entre subconjuntos de células es el punto principal de este modelo de redes.
Así, la neurocardiología actual no considera una relación lineal corazón Isistema nervioso autónomoI sistema nervioso central, sino que considera las neuronas como parte del ciclo cardíaco, son entidades que reciben directa o indirectamente entradas múltiples con información regional y sistémica.
Sistema de regulación dedicado
Se piensa que el sistema nervioso cardíaco intrínseco no es simplemente una estación de relevo en estos tres niveles principales de organización en el eje corazóncerebro. Kukanova y Mravec señalaron en 2006 que los sistemas neuronales que existen en órganos especiales, como el corazón o el intestino, son complejos y capaces de modular su función incluso cuando las señales de sistemas de control mayor son eliminadas. En el sistema nervioso entérico, las neuronas forman redes complejas con organización similar a los primeros estados ancestrales del sistema nervioso, esta red nerviosa representa un nivel de control adicional a la estructura de control jerárquica en el tracto gastrointestinal, la que igualmente se ha llamado “cerebro intestinal”. Así el sistema nervioso central no se sobrecarga con información aferente que surge ante pequeños cambios rutinarios y se asegura de que, si parte del sistema se ve temporalmente comprometido, entonces se produzcan pocas alteraciones en la función global.
Imaginemos lo que le puede suceder a un paciente que recibe un corazón trasplantado. Primero, todas las terminaciones nerviosas del sistema nervioso central y los sistemas periféricos habrán sido seccionadas, por lo que el corazón no recibe ninguna información neuronal y tampoco puede comunicar nada a su entorno; las neuronas extracardíacas, todas han sido removidas, y las terminaciones nerviosas que quedaron dentro del corazón se degeneran. ¿Cómo lo logra el paciente? Se ha pensado que entonces la regulación sistémica de la función cardíaca tendría que ser hormonal (por ejemplo, se sabe que la angiotensina II ejerce un mayor control sobre neuronas intrínsecas en condiciones de trasplante). A corto plazo no hay coordinación en la respuesta a estímulos químicos, pero sí es posible que particularmente las neuronas del circuito local tengan interacciones interganglionares con coordinación a mediano plazo. Se propone que el proceso de memoria neuronal, definida como la facultad de modular la actividad cardíaca en función de eventos próximos en el tiempo, contribuya a estabilizar el control motor cardíaco. El sistema nervioso cardíaco intrínseco se remodela después de un trasplante, lo que refuerza la idea de su relevante participación también en condiciones normales.
Kukanova y Mravec propusieron que este sistema puede constituirse en un marcapaso cardíaco “de emergencia”. Un plexo ganglionar ejerce control motor sobre regiones cardíacas adyacentes a él, ya sea en forma eléctrica, mecánica o química, y como las neuronas dentro de este plexo están en constante comunicación, tienen respuestas orquestadas y pueden actuar como relevo en caso de que alguna región se encuentre comprometida.
Hasta ahora existe controversia respecto de si el corazón trasplantado puede llegar a reinervarse. Por un lado hay abundante evidencia anatómica, celular, bioquímica y funcional que apoya la idea de que el corazón trasplantado no se reinerva en el humano, incluso hasta doce años después de la operación. Sin embargo, datos más recientes obtenidos en perros sugieren que se reinerva al cabo de más o menos un año, aunque con una funcionalidad algo diferente.
En cualquier caso, el sistema nervioso cardíaco intrínseco se revela como una estructura sorprendente y aún con muchas incógnitas por resolver. Pareciera que en los organismos vertebrados evolucionó un cierto grado de segregación en los sistemas de control neuronal para órganos o funciones vitales como la digestión y la circulación sanguínea, lo cual probablemente facilita la integración con otras regiones y sistemas y permite desarrollos diferenciales en el sistema nervioso.
Si bien una consideración de los aspectos evolutivos del desarrollo del corazón rebasa el planteamiento inicial de este texto, no podemos dejar de mencionar que su desarrollo se ha diversificado en los distintos grupos, podemos encontrar una organización tubular bicameral en los peces (si sólo se considera la aurícula y el ventrículo), tricameral, tetracameral incompleto hasta tetracameral completo. Encontramos también que se asocia a sistemas circulatorios dispuestos en serie y en paralelo, con doble circulación. Esta diversificación no puede encuadrarse en un desarrollo lineal “progresivo”. Las implicaciones de cada tipo de corazón están totalmente relacionadas con las formas de vida de los organismos y con las estrategias que han desarrollado para oxigenar la sangre e intercambiar el dióxido de carbono.
No obstante, es de destacar que en prácticamente todos los organismos vertebrados encontramos un sistema nervioso intrínseco cardíaco y sólo en los peces es aún materia de debate debido, sobre todo, a las dificultades técnicas. Recordemos que las neuronas intracardíacas se definen como aquellos somas que se encuentran en el tejido cardíaco, la mayoría formando ganglios que se aglomeran junto con fibras nerviosas, dando lugar a los plexos ganglionares, lo cual provoca que no siempre sea fácil identificar todos sus elementos.
Sin embargo, el hecho más destacado en este texto es, como se ha dicho, la organización del sistema nervioso en centros de regulación dedicados, como pueden ser los sistemas nerviosos intrínsecos cardíaco e intestinal, que tendrían como probable significado adaptativo el distribuir tareas fundamentales; aunque siempre con una coordinación integral y global de toda la información.
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Referencias Bibliográficas
Armour, J. Andrew. 2003. Neurocardiology. Anatomical and Functional Principles. HeartMath Research Center-Institute of HeartMath, Boulder Creek. _____. 2004. “Cardiac neuronal hierarchy in health and disease”, en American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology, vol. 287, núm. 2, pp. R265-R271. Batulevicius, D. et al. 2012. “Distribution, structure and projections of the frog intracardiac neurons”, en Autonomic Neuroscience, vol. 168, núms. 1-2, pp. 14-24. Kember, G., J. A. Armour y M. Zamir. 2011. “Neural control of heart rate: the role of neuronal networking”, en Journal of Theoretical Biology, vol. 277, núm. 1, pp. 41-47. Kukanova, B. y B. Mravec. 2006. “Complex intracardiac nervous system”, en Bratislavské Lekárske Listy, vol. 107, núm. 3, pp. 45-51. Murphy D. A. et al. 1994. “Capacity of intrinsic cardiac neurons to modify the acutely autotransplanted mammalian heart”, en The Journal Heart Lung Transplant, vol. 13, núm. 5, pp. 847–56. Nozdrachev, A. D. et al. 2005. “A view of the cardiac rhythm control: Intrinsic regulation”, en Human Physiology, vol. 31, núm. 2, pp. 221-232. Reyes del Paso, Gustavo A. et al. 2013. “The utility of low frequency heart rate variability as an index of sympathetic cardiac tone: a review with emphasis on a reanalysis of previous studies”, en Psychophysiology, vol. 50, núm. 5, pp. 477-487. Schultz, Harold D. 2005. “Cardiac Vagal Afferent Nerves”, en Advances in Vagal Afferent Neurobiology, Undem, Bradley J. y Daniel Weinreich (ed.). Taylor and Francis, Boca Raton. Pp. 351-377. Waldmann, M. et al. 2006. “Stochastic behavior of atrial and ventricular intrinsic cardiac neurons”, en Journal of Applied Physiology, vol. 101, núm. 2, pp. 413-419. Wilson, S. J. y C. P. Bolter. 2002. “Do cardiac neurons play a role in the intrinsic control of heart rate in the rat?”, en Experimental Physiology, vol. 87, núm. 6, pp. 675-682. |
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| Julia Ojeda Alonso Departamento de Fisiología y Biofísica, CINVESTAV- Instituto Politécnico Nacional. Estudió biología en la UNAM, y es estudiante del Departamento de Fisiología y Biofísica del CINVESTAV-Instituto Politécnico Nacional. En la maestría desarrolló su trabajo de titulación sobre el sistema sensorial del corazón y termina actualmente su maestría en un modelo de dolor neuropático, dolor que ya no es información sino un estado crónico anormal. G. Hortensia González Gómez Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Estudió biología en la UNAM. Su maestría y doctorado los hizo en el CINVESTAV-Instituto Politécnico Nacional, México. Realizó una estancia de investigación en el Center of Non Linear Dynamics de la Universidad de McGill en Canadá. Ella se dedica a la fisiología y biofísica de sistemas excitables, en particular a modelos de arritmias cardiacas y fisiología cardiovascular. Es profesora definitiva del departamento de Física de la Facultad de Ciencias de la UNAM. |
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cómo citar este artículo →
Ojeda Alonso, Julia y G. Hortensia González Gómez. 2016. Las neuronas del corazón. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 46-55. [En línea].
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| Manuel Miranda Anaya | |||||||||||
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La vida parece haber surgido en un ambiente donde
los desafíos dictados por los ciclos geofísicos de la rotación y la traslación de la Tierra fueron factores de selección natural. El ciclo de día-noche causa una exposición alternada a la radiación solar y a cambios de temperatura, por lo que los procesos bioquímicos más sensibles pueden ser más eficientes en momentos específicos del día. Los ciclos de las estaciones y de las mareas tienen también un impacto notable en la conducta y fisiología de los organismos que están expuestos a ellos. Los procesos biológicos mejor adaptados a estos cambios son seleccionados y terminan formando parte intrínseca de lo que conocemos como un programa temporal interno característico de la vida que se muestra cíclica en sí misma y que se manifiesta en forma de ritmos biológicos. Los ritmos biológicos son las repeticiones regulares de funciones biológicas en un ser vivo. Algunos de ellos están acoplados a ciclos ambientales de alta precisión mientras que otros responden a procesos de ajuste de funciones básicas. Si aislamos un organismo en un ambiente constante de oscuridad, temperatura y acceso a nutrimentos, los ciclos que persisten sugieren un mecanismo biológico que funciona como oscilador y que dicta la cadencia; si desaparecen súbitamente, el ambiente podría inducirlos. Si oscilan sólo por algunos ciclos
y luego desaparecen, entonces el oscilador responsable requiere la comunicación continua con los ciclos del ambiente. Los ritmos biológicos que persisten y que están relacionados con los cambios geofísicos se nombran con el prefijo circa y seguidos por la referencia geofísica, a decir: circadianos, circaanuales, circamareales y circalunares. No se tiene claro si entre la diversidad de ritmos circa subyace un mecanismo común de control; hoy día se conoce con mayor detalle el que corresponde a los ritmos circadianos y es posible que los otros ritmos compartan parcialmente sus mecanismos.
El concepto de “reloj biológico” ha sido usado desde distintas perspectivas de investigación en biología. El reloj al que nos referimos aquí es una entidad capaz de medir el paso del tiempo con precisión, de ser ajustado diariamente con un ciclo externo y dar señales de salida frecuentes, a manera de un conjunto de procesos bioquímicos, fisiológicos y conductuales que interactúan, y es el que regula los ritmos circadianos desde procariontes hasta vertebrados.
Propiedades fundamentales
Los ritmos circadianos poseen tres características principales: 1) son endógenos, por lo que tienen sustento en genes y se manifiestan en ausencia de ciclos ambientales en un periodo cercano a veinticuatro horas; 2) se sincronizan a una señal fisicoquímica o biológica periódica cercana a un día nominada Zeitgeber (del alemán zeit que significa tiempo, y geber que es dador); y 3) el periodo del ritmo se conserva circadiano cuando se compara con dos temperaturas con 10 °C de diferencia (Q10≈1).
El hecho de que una función biológica sea más eficiente en un momento del día es un ejemplo claro de selección natural. Los mecanismos de regulación circadiana existen desde organismos filogenéticamente muy antiguos como las cianobacterias y recientes como la especie humana y, aunque distintos, los mecanismos han surgido al parecer independientemente entre los grandes grupos filogenéticos. Un análisis completo de las funciones circadianas en un organismo requiere comprender al menos cinco distintos niveles: la identificación de sus componentes, el conocimiento de las propiedades individuales de cada componente, la comprensión de la interacción de los componentes, conocer cómo el sistema responde al ambiente y, finalmente, el significado adaptativo que podemos darle en la naturaleza.
Identificación de sus componentes
Diversos tipos animales han sido empleados como modelo en la búsqueda de una entidad discreta que funcione como reloj u oscilador marcapasos, desde el nivel celular hasta el del organismo entero. Típicamente, estas estructuras se han buscado en el sistema nervioso central de metazoarios y su localización suele ser cercana a un sistema fotorreceptor. Para que una estructura sea identificada como marcapasos debe cubrir con algunos requisitos: a) cuando se elimina, se pierde el ritmo circadiano conductual; b) cuando se aísla, mantiene una salida rítmica persistente; c) cuando se reimplanta en un organismo receptor sin ritmo, se debe restituir la ritmicidad de la función; y d) cuando se manipula aislado, debe mostrar cambios semejantes a los que ocurren en el organismo íntegro.
El marcapasos circadiano en los mamíferos se encuentra localizado en el núcleo supraquiasmático del hipotálamo en la base del cerebro. Es un conjunto de neuronas que reciben información de la retina y presenta ritmos circadianos de actividad eléctrica y de secreción de neurotransmisores, ejerciendo influencia sobre otros sistemas fisiológicos que tienen también osciladores y que se encuentran distribuidos en el resto del cuerpo (periféricos); en ausencia del núcleo supraquiasmático, éstos pierden sincronía y sus oscilaciones en conjunto se debilitan.
Propiedades de los componentes
La capacidad de funcionar como un oscilador circadiano parece ser una propiedad intrínseca en todas las células de un organismo. Los genes deben expresarse en sus proteínas y luego tener diversas funciones, entre las que se encuentra la regulación de la transcripción de otros genes. El funcionamiento molecular del reloj consta de la interacción de los genes y sus productos, que forman asas de activacióninhibición de la transcripción. En vertebrados, los genes activadores Clock y Bmal1 dan lugar a proteínas correspondientes clock y bmal, que en forma de dímeros reingresan al núcleo para inducir la expresión de otros genes: Per (1, 2 y 3); y Cry (1 y 2). Las proteínas per y cry dimerizan en el citoplasma y vuelven al núcleo, donde reprimen la actividad y transcripción de CLOCKBMAL.
El dímero CLOCKBMAL también funciona como activador de una gran diversidad de otros genes que, según el tipo celular, puede ser de 10% a 40% de los genes activos, a lo que se conoce como “genes controlados por reloj”. En los invertebrados, el modelo de Drosophila es el que predomina y los elementos activadores son Clock y Cycle, mientras que los inhibidores son Per y Tim; en hongos, los activadores son WC (1 y 2) y el inhibidor es Frq; en cianobacterias son Kai A y Kai C, y en plantas existe una red más intrincada, en donde resaltan como activadores TOC1 y como inhibidores cca1. Cada una de estas asas interactúa con diversos elementos en forma particular en cada filo (figura 1).
La velocidad con la que se dan lugar estas asas depende en parte de la degradación de las proteínas en el citoplasma, principalmente mediado por fosforilación, lo que añade un retraso al asa. Los mecanismos que regulan la velocidad con que funciona el reloj circadiano consisten en los procesos que modifican la tasa de expresión de los genes así como la estabilidad de las proteínas involucradas. La interacción de los componentes
Los osciladores periféricos son alineados en fases específicas por el marcapasos (figura 2), pero también son capaces de retroalimentar el marcapasos y poder corregir su fase. El acoplamiento robusto se refleja en ritmos con mayor precisión en la estabilidad de fases y menor variabilidad en el periodo. La comprensión del acoplamiento y la retroalimentación requiere el análisis de los procesos fisiológicos a nivel celular. Así ha sido posible entender que el asa molecular del reloj puede recibir influencia de otros procesos reguladores (por ejemplo, el balance energético como reflejo del estado metabólico). Mientras más comunicación haya entre células que son osciladores, más robusta es su salida, aun si existen deficiencias en algunos de los componentes de su maquinaria molecular, lo que hace del acoplamiento un elemento adicional que puede superar alguna deficiencia genética.
Los elementos acopladores en el sistema pueden ser los nutrimentos así como las hormonas y las señales eléctricas; también interviene la integración de múltiples Zeitgebers, cuyo efecto es mayoritariamente mediante la activación de elementos reguladores de la expresión de genes, como el creb (elementos de respuesta a adenosín monofosfato amp cíclico).
¿Cómo responde el sistema al ambiente?
En la fisiología animal, el concepto de homeostasis considera la regulación por retroalimentación con base en un punto de referencia. Si un estímulo ambiental altera algún parámetro funcional, éste se restablece por la actividad de algún efector, regulado por un centro de control que compara constantemente la desviación del punto de referencia. En los sistemas biológicos, la capacidad de regulación con base en una referencia es variable según el estado del proceso biológico (ontogénico, reproductivo, aclimatación, etcétera) y dicha variabilidad es referida como reostasis; cuando además implica un oscilador circadiano, donde la referencia de ajuste es distinta a lo largo del día, se le conoce como cronostasis. La respuesta al ambiente se vuelve fasedependiente; la máxima eficiencia de la respuesta biológica a un estímulo ambiental es distinta según la hora del día. La comprensión de cómo el reloj organiza la funcionalidad circadiana entre órganos, tejidos, células y genes está aún en proceso de ser entendida, pero indudablemente se ha generado un amplio conocimiento que permite integrar cómo funciona el reloj circadiano desde el nivel de biología molecular hasta el conductual y sus repercusiones ecológicas.
El reloj circadiano tiene un periodo endógeno distinto a veinticuatro horas y diariamente es corregido al periodo del ciclo del día y la noche. El principal sincronizador de los ciclos circadianos es el cambio natural de luz en ciclos de veinticuatro horas. La forma en que tiene efecto la luz depende de la hora en que incide en el marcapasos. En la primera mitad de la noche la luz causa retrasos en la fase del reloj circadiano pero causa avances en la segunda mitad. De esta forma se ajusta diariamente con la luz del amanecer y del ocaso. Esta propiedad está presente también en los sistemas circadianos y permite comprender cómo se ajusta la fase del reloj en función al momento en que recibe un estímulo específico, lo que se retrata en una curva de respuesta de fase. En los mamíferos, la vía por la cual se integra la señal de la luz es la retina, donde un tipo particular de fotorreceptores (células ganglionares reactivas a la luz) transmite la información a través del nervio óptico hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo. En otros animales, la luz parece ser integrada en el sistema circadiano mediante distintos tipos de fotorreceptores, conocidos como fotorreceptores circadianos extrarretinales. Otro sincronizador de gran importancia es el alimento, la presencia recurrente de comida restringida a un horario del día puede cambiar los hábitos de diurnalidad de un animal. El alimento es una señal tan fuerte que logra competir en importancia con la luz en la coordinación interna de osciladores periféricos e inclusive que se manifieste en un marcapasos sensible a la restricción alimentaria.
Los elementos cíclicos en el ambiente que son relevantes para la supervivencia de los seres vivos pueden definir cuál es la interacción con el ambiente respecto de la hora del día. La diversidad de hábitos de actividad tales como diurnos, nocturnos, crepusculares, etcétera, está en función de cómo se presentan los sincronizadores en intensidad, duración y estructura.
Significado adaptativo
Para darle un significado adaptativo a un reloj biológico hay que reconocer que es necesario comprender la sincronización entre los osciladores internos y el marcapasos, y de éste último con el ambiente. En la naturaleza las interacciones de las comunidades tienen un orden temporal, no sólo respecto del día, sino también del año. La típica relación depredadorpresa depende de si se encuentran en espacio y en tiempo. Un desfasamiento en tiempo implica menor enfrentamiento o competencia por recursos. El que existan animales nocturnos, diurnos, crepusculares, matutinos y vespertinos implica un programa temporal que determina la interacción del organismo con su comunidad y con el ambiente. Las ventajas que ello implica están en función del éxito de la especie en el nicho temporal, dado que existen más recursos y menor cantidad de competidores.
A nivel del organismo, cualquier alteración en los procesos de acoplamiento circadiano podría dar lugar a una funcionalidad deficiente. Es importante recalcar que en humanos la capacidad de extender artificialmente el fotoperiodo, de exponerse más tiempo a luz de interiores, de tener rotación de turnos laborales y el jet lag tengan como consecuencia un desajuste continuo del reloj circadiano y, por lo tanto, de los procesos fisiológicos que dependen del mismo. Se tiene evidencia de que ello es una de las causas del incremento de enfermedades de mayor incidencia en nuestros tiempos en los países industrializados. La comprensión de los mecanismos del reloj circadiano nos da lugar a entender las interacciones finas de los organismos respecto del paso de las estaciones y de los ciclos relacionados con la luna y las mareas. Comprender la forma en que los seres vivos responden al compás del ambiente nos permitirá conocer mejor sus adaptaciones particulares respecto del tiempo; esto sin duda, es tema de trabajos futuros.
Agradecimientos
Apoyado por PAPIIT IN212715. |
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Referencias Bibliográficas
Aguilar-Roblero, Raúl, Mauricio Díaz-Muñoz y María Luisa Fanjul-Moles (eds.). 2015. Mechanisms of circadian systems in animals and their clinical relevance. Springer, Nueva York. Stillman, Bruce, David Stewart y Terri Grodzicker. 2007. Clocks and rhythms. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology lxxii. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Nueva York. |
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| Manuel Miranda Anaya Facultad de Ciencias-Juriquilla, Querétaro, Universidad Nacional Autónoma de México. Es Profesor Titular en la Facultad de Ciencias de la UNAM. Coordina el grupo de trabajo de Bio-Geo-Ritmos en la Unidad Multidisciplinaria de la Facultad de Ciencias, en Juriquilla, Querétaro. Participa activamente en docencia en licenciatura y posgrado. Ha compartido experiencia en investigación con grupos de impacto nacional e internacional. Estudia los ritmos biológicos y sus implicaciones biomédicas y ecológicas. |
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Miranda Anaya, Manuel. 2016. Los mecanismos del reloj biológico. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 34-40. [En línea].
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| Adriana Berenice Silva Gómez y Héctor R. Eliosa León |
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Estrés es una palabra de uso común entre la población
humana desde hace décadas. Para la mayoría de la gente es sinónimo de un estado de tensión emocional causado por presiones laborales, económicas, etcétera, que provoca ansiedad, reacciones violentas, enojo y en general un estado de agresividad, entre otras manifestaciones. El estrés no es exclusivo de los seres humanos, también se presenta en animales de vida silvestre y su significado y efecto suele interpretarse de manera diferente. Gracias al incremento del conocimiento sobre el estrés generado por diversas disciplinas científicas es posible integrar lo que aparece disperso en la literatura para conformar lo que se denomina como “ecología del estrés”, cuyos principales aportes provienen de la biomedicina, la ecología, la evolución y la etología. Por tal razón, es necesario uniformar el significado del estrés biológico de manera que incluya su manifestación en todos los animales y que sea de aplicación universal, por lo cual proponemos la siguiente definición: el estrés es un estado fisiológico que se presenta como respuesta a un estímulo amenazante y cuyo objetivo es promover la expresión de conductas o cambios en la fisiología de los órganos y los tejidos corporales que logren la supervivencia del organismo. Ecología del estrés
En la naturaleza existen poblaciones de diferentes especies que interaccionan ecológicamente de diversas maneras; en ocasiones se benefician de manera recíproca, como ocurre en el mutualismo, pero a veces una se beneficia y la otra resulta perjudicada, es el caso de la depredación. A partir de estas interacciones ecológicas se han desarrollado recientemente estudios que aportan información sobre el efecto del estrés en animales silvestres. De acuerdo con algunos investigadores, el estrés se presenta en dos niveles, el individual y el de especie. En el primero, el eje del estrés desempeña un papel clave al permitirle al organismo responder a los cambios y desafíos de su ambiente, considerando tanto los factores bióticos como los abióticos; en el nivel de especie, el eje del estrés es fundamental con relación a las adaptaciones evolutivas ante presiones ecológicas particulares. Al relacionar la información de ambos niveles se obtiene un panorama que permite entender globalmente los efectos del estrés en los vertebrados silvestres.
De acuerdo con diversos autores, la depredación es la mayor fuerza evolutiva que moldea la adaptación de las presas y a la vez resulta ser el mayor estresor biótico para éstas. A pesar de ello, hasta ahora se han desarrollado muy pocas investigaciones que permitan evaluar exclusivamente el efecto del estrés inducido por los depredadores en las presas directamente en la naturaleza, pero sí se dispone de cierta información recabada en el laboratorio. Los resultados obtenidos en ambas condiciones sugieren que el estrés inducido por los depredadores produce diferentes respuestas en las presas en función del tiempo de exposición al factor estresante, la eficiencia del depredador, la fortaleza de la presa, etcétera.
En sentido amplio, se debe considerar que el efecto de la depredación no se reduce a la muerte directa de las presas, sino que también provoca un estrés fisiológico en los sobrevivientes, lo que disminuye la adecuación de las presas. Desde esta perspectiva se ha ido descubriendo, en condiciones controladas de laboratorio, que cuando se colocan liebres hembras preñadas de la especie Lepus americanus en habitaciones de 16 m2 y se introducen jaulas con perros entrenados en su interior, las liebres incrementan su nivel de glucocorticoides fecales (indicador de estrés) y además disminuye significativamente el nacimiento de las crías en comparación con aquéllas hembras que no son expuestas a los perros. Un resultado similar se presenta en hembras de gorriones en las que se simula el efecto de un depredador (robo de huevos del nido). Las hembras sometidas a la remoción frecuente de todos los huevos de su nido depositan un menor número de huevos en la siguiente nidada en comparación con las hembras que no sufren el efecto del depredador. Además de una baja tasa en la puesta de huevos, las hembras que experimentaron depredación frecuentemente evidenciaron mayor desregulación fisiológica. Estos resultados indican que en las presas “el riesgo de la depredación” altera la homeostasis de los organismos, por lo que generan estrategias que les permite superar la presión.
Ante esta situación, puede ser oportuno preguntarse si las experiencias previas de estrés sufrido por las presas en la depredación les provoca una conducta similar a la que desarrollan las personas cuando se exponen a un factor estresante en periodos de tiempo cortos o largos, especialmente si en la última situación se puede reconocer un estrés crónico en los animales silvestres y si se desencadenan los efectos fisiológicos reconocidos en los humanos como enfermedades cardiovasculares, hipertensión, úlceras, ansiedad, miedo, etcétera. Para responder a tales interrogantes se debe tomar en cuenta la siguiente información: los estudios de laboratorio y de campo producen diferentes respuestas de los topos (Myodes gloreolus); en el primer caso, al ser expuestos al olor de las comadrejas (su depredador natural) la presa suprimió su reproducción, en cambio, en el campo no se produce la suspensión de la reproducción, lo que hace pensar que dicha respuesta es un artificio del laboratorio y sugiere que en su ambiente natural los topos no sufren un estrés crónico de los depredadores que impacte de manera crítica su dinámica poblacional.
No obstante, trabajos de campo con la liebre Lepus americanus en Yukón, Canadá, indican que sus poblaciones mantienen ciclos de diez años, en los que se puede apreciar un pico de alta abundancia y otro pico de baja abundancia, este último coincide con un alto riesgo de depredación tanto de aves como de mamíferos. Justo en esta situación se ha sugerido que las liebres están “conscientes” del alto riesgo de depredación que enfrentan, debido a que tienen mayor cortisol libre en el plasma y glucocorticoides fecales, bajos niveles de leucocitos, etcétera; sin embargo, su respuesta al estrés no se vuelve disfuncional ni exhiben síntomas patológicos. En la etapa de mayor riesgo a su supervivencia, las liebres disminuyeron su reproducción, bajando de cuatro a dos crías por hembra como una estrategia para mantener la población, situación que cambia cuando se produce una declinación en las poblaciones de sus depredadores.
Como se puede apreciar, y no obstante la escasa información sobre el tema, los organismos de vida silvestre no manifiestan patologías que repercutan en su salud individual, tal como ocurre en los seres humanos, sino que se ven afectados de manera diferente, principalmente modificando su estrategia reproductiva.
Fisiología del estrés
La condición primordial para el establecimiento del estrés en los individuos es detectar un estímulo dañino (estresor) que altere la homeostasis del individuo; por ejemplo la presencia de un depredador o la escasez de alimento. Una vez que ha sido percibido el estresor, debe alcanzarse la estabilidad interna del organismo mediante el cambio, proceso denominado alostasis y que implica la activación del eje hipotálamopituitarioadrenal (hpa), conocido como el eje del estrés y el consecuente incremento en los niveles de catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) y glucocorticoides (cortisol en humanos o corticoesterona en roedores) en sangre y en diferentes tejidos. Las catecolaminas producen el aumento en el tono muscular cardiovascular, el incremento en la frecuencia cardiaca y la rápida movilización de ácidos grasos y carbohidratos, eventos que son de suma utilidad en situaciones en las que el individuo requiere decidir entre “luchar o huir” ante el estímulo estresante. El estrés finaliza cuando el estresor desaparece y los niveles de hormonas retornan a su estado basal.
El sistema del estrés incluye la lenta liberación de cortisol o de corticoesterona de la corteza adrenal y su rápida actividad a través de receptores de membrana en casi todo el organismo. Todo esto se inicia por señales neurales del hipotálamo, el cual secreta la hormona liberadora de corticotropina (crh) lo que, a su vez, promueve la secreción de acth (hormona adrenocorticotrópica) de la glándula pituitaria anterior. Finalmente, la acth induce la síntesis y liberación de cortisol o corticoesterona desde las glándulas adrenales (figura 1).
En general, los glucocorticoides son moléculas promotoras de la gluconeogénesis y se mantienen en altos niveles en la sangre y en diferentes tejidos tales como el cerebral, hasta que el estímulo estresante desaparece. Sin embargo, en condiciones de estrés crónico los glucocorticoides son promotores de la producción de radicales libres y de aminoácidos excitatorios, de la inhibición mitocondrial, de la activación de sistemas de segundos mensajeros y de la disminución de la eficiencia de los mecanismos inmunes y de defensa antioxidante. Estos cambios resultan finalmente en atrofia celular o déficits en la función de los órganos y tejidos afectados, siendo éstas unas de las manifestaciones del estrés crónico.
En momentos sin estrés, el eje hipotálamopituitarioadrenal expresa un mecanismo de retroalimentación negativa, definido como el proceso por el cual el incremento en los niveles de glucocorticoides circulantes activa a los receptores de glucocorticoides del sistema nervioso central para que se inhiba la secreción de la hormona corticotropina. Con esto se reduce la liberación de hormona adrenocorticotrópica de la hipófisis anterior y por tanto también la síntesis y liberación de glucocorticoides desde las glándulas adrenales; con ello la respuesta al estrés se elimina.
Además, el núcleo paraventricular del hipotálamo, el hipocampo y la amígdala ejercen una acción reguladora del eje de manera importante. La glándula pituitaria mantiene la secreción de la hormona adrenocorticotrópica dentro de un rango estrecho de concentración (en picogramos por mililitro) y de manera pulsátil. Las concentraciones de esta hormona en plasma muestran un ritmo circadiano con un pico en la mañana y el punto más bajo de concentración que se presenta alrededor de la media noche. En animales nocturnos, el pico máximo de secreción de la hormona adrenocorticotrópica se expresa al comienzo de la fase de obscuridad. Este ritmo circadiano influye en la liberación de cortisol y corticoesterona. Ambos glucocorticoides, alcanzan un pico de concentración al despertar y los niveles más bajos antes o durante el sueño. Estas hormonas en su estado libre o unidas a transcortina ejercen una acción inhibitoria el cerebro y sobre las glándulas adrenales con lo que se logra la disminución en la liberación de la hormona adrenocorticotrópica.
El papel de estrés en la evolución
En los ejemplos antes señalados, de las liebres y los topos, se puede apreciar que en los casos en que no se produce la muerte directa de las presas por parte del depredador, la respuesta al estrés inducida exclusivamente por el riesgo de depredación varía en algunas presas, como en las liebres que disminuye su adecuación, pero en otras, como en los topos, la reproducción no se ve afectada, por lo que se puede señalar que existe una plasticidad de respuestas al estrés crónico de largo tiempo. Por otra parte, se debe tomar en cuenta que en las presas de vida silvestre el riesgo de depredación no provoca una patología fisiológica severa y que mucho menos se fija en el linaje a lo largo del tiempo, ya que de ser así, dicha patología sería eliminada por la selección natural.
En los casos más extremos de riesgo de depredación para las presas se ha desarrollado una disminución en la adecuación de las presas (reproducción y supervivencia) como una adaptación para asegurar que la población se mantenga en el tiempo. Por tal razón, el eje de respuesta fisiológica del estrés se fija de manera diferenciada en las presas, además existen otros factores que pueden incrementar o disminuir la intensidad del estrés, como la baja disponibilidad de alimento o de sitios de reproducción, así como condiciones abióticas severas que también influyen en la respuesta de las presas.
Adicionalmente, se debe considerar que los estilos de defensa de las especies varían de una a otra, y que esto ocurre incluso al interior de la misma especie. No obstante, esta situación parece indicar que el eje hipotálamopituitarioadrenal es un sistema de respuesta conservada evolutivamente en los vertebrados que ajusta de manera fina el funcionamiento de las especies de acuerdo con las condiciones ambientales que prevalecen en el tiempo.
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Referencias Bibliográficas
Abidin, Ismail et al. 2004. “The effect of chronic restraint stress on spatial learning and memory: relation to oxidant stress”, en International Journal Neuroscience, vol. 114, núm. 5, pp. 683-699.
Boonstra, Rudy. 2013. “The ecology of stress: a marriage of disciplines”, en Functional Ecology, vol. 27, núm. 1, pp. 711. Clinchy, Michael, Michael J. Sheriff y Liana Y. Zanette. 2013. “Predatorinduced stress and the ecology of fear”, en Functional Ecology, núm. 27, pp. 56-65. Nesse, R. M., S. Bhatnagar y E. A. Young. 2010. “Evolutionary origins and functions of the stress response”, en Encyclopedia of Stress, George Fink (ed.). Academic Press Ed., San Diego. Pp. 965-970. |
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| Adriana Berenice Silva Gómez Escuela de Biología, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Es bióloga por la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Realizó sus estudios de maestría en ciencias fisiológicas en el Instituto de Fisiología de la BUAP e hizo el doctorado en Investigación en Medicina en la Escuela Superior de Medicina del Instituto Politécnico Nacional. Desde 1999 es profesora en la Escuela de Biología de la buap. Su interés académico radica en la fisiología del sistema límbico y conducta en ratas. Héctor R. Eliosa León Escuela de Biología, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Estudió la licenciatura en biología y es maestro en ciencias por la Facultad de Ciencias de la UNAM. Desde 1991 es Profesor-Investigador de la Escuela de Biología de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Imparte los cursos de Biología animal II, Zoología de vertebrados, Sistemática y Biogeografía. |
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Silva Gómez, Adriana Berenice y Héctor R. Eliosa León. 2016. El estrés en vertebrados silvestres, su efecto fisiológico y evolutivo. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 22-28. [En línea]. |
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| Elizabeth G. Pringle y Rodolfo Dirzo | ||||||||||||
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Impulsado por el impacto antropogénico, el clima mundial está cambiando. La temperatura promedio de la superficie de la Tierra ha aumentado más de 0.5 ºC en los últimos cincuenta años. Los eventos extremos de precipitación, incluyendo huracanes y sequías, también hoy son más frecuentes que antes. Además, se altera la dinámica de las relaciones entre la disponibilidad de agua y la temperatura, de manera que el aire más caliente se satura más de agua, lo que conlleva a cambios en la cantidad de nubes con consecuencias climáticas a diferentes escalas espaciales. Todos estos cambios se deben a la acumulación de gases de efecto invernadero en la atmósfera, detonada a partir de la Revolución industrial en el siglo xix. Mientras más gases de efecto invernadero añadimos a la atmósfera —debido principalmente a nuestro uso de combustibles fósiles y a la expansión de las actividades agrícolas y ganaderas— más contribuimos a la manifestación del efecto invernadero y el planeta continuará su empinada trayectoria de calentamiento global o, más precisamente, de cambio climático antropogénico.
Tal vez la imagen más emblemática del cambio climático antropogénico es la de un oso polar, desolado, sobre un trozo de hielo que flota en el Ártico. Esta imagen es representativa por varias razones, entre ellas el que los diferentes modelos de circulación general consistentemente pronostican que los aumentos en la temperatura causados por el cambio climático antropogénico serán más intensos en latitudes mayores. Un efecto importante será el deterioro o pérdida directa del hábitat propicio de muchas especies con impactos severos, por ejemplo, los organismos adaptados al frío y al hielo permanente —aun en aquellos casos en los que pareciera que el hábitat es de gran extensión, como el del oso polar.
Sin embargo, es muy importante notar que los trópicos también estarán muy afectados por los cambios del clima. En un sentido geográfico, los trópicos no se restringen a las latitudes ecuatoriales, sino que se extienden hasta una latitud de aproximadamente 23º a ambos lados del ecuador, adonde el Sol llega directamente por lo menos una vez por año. En términos latinoamericanos, esa expansión geográfica consiste en toda la superficie ubicada aproximadamente entre la latitud del sur de Ciudad Victoria, en el norte de México, y la frontera entre Bolivia y Argentina, en el sur. Ya que los trópicos, particularmente aquellos de América Latina, contienen la mayoría de las especies en el planeta, los efectos del cambio climático antropogénico sobre la biodiversidad tropical serán graves, complejos y de repercusión global.
Al hacer referencia a cómo el cambio climático antropogénico afectará la biota del planeta, es común pensar primeramente en los efectos sobre la distribución de las especies, individualmente. Conforme a la teoría del nicho, cada especie de planta, animal y microorganismo está adaptada a vivir dentro de un marco de condiciones abióticas (de temperatura y disponibilidad de agua y características del suelo); es decir, el “nicho ecológico fundamental”.
Nicho fundamental y nicho realizado
Cuando cambian las variables abióticas del ambiente, una especie puede a) extinguirse, b) adaptarse a las nuevas condiciones o c) migrar a otro lugar donde las condiciones son más parecidas a las del nicho fundamental. Por ejemplo, las lagartijas, que son animales ectotermos y ajustan su temperatura corporal mediante desplazamientos dentro de su hábitat y por respuestas conductuales, tienen temperaturas críticas baja y alta que representan un umbral más allá del cual no pueden funcionar, así como una temperatura óptima para sus actividades. Es conocido que las temperaturas críticas y óptimas afectan la supervivencia de las lagartijas. De hecho, se pronostica que más de veinticuatro especies de lagartijas mexicanas del género Sceloporus estarían en riesgo de extinción hacia el año 2080, con riesgos especialmente altos para las especies adaptadas a vivir en la alta montaña, ya que esas especies no tendrán opciones de desplazarse a sitios con temperaturas que se ubican dentro del ámbito del nicho fundamental.
Además de las condiciones abióticas que definen el nicho fundamental, están las condiciones que surgen a partir del hecho de que las especies no viven en aislamiento, sino que su supervivencia y adecuación dependen también de otras especies. Dentro del nicho fundamental, una especie puede sobrevivir o no, dependiendo de la presencia o ausencia de otras especies, lo cual define el nicho (biótico) realizado. Esto es importante porque el cambio climático antropogénico también tendrá efectos importantes, si bien menos reconocidos, sobre las interacciones entre especies. Imaginemos que una especie de lagartija adaptada a las temperaturas de las tierras bajas emigra a una elevación más alta para mantener su temperatura óptima: ¿qué pasará con los insectos de los que se alimenta la lagartija?, ¿y qué le ocurrirá a las otras lagartijas que se alimentan de los mismos insectos?, ¿y qué le pasará a los depredadores de la lagartija?
Por medio de sus interacciones con la lagartija desplazada, las otras especies también tendrían que cambiar su conducta ecológica o su distribución. Es decir, ya que todas las especies en el mundo están involucradas en redes complejas de interacciones, los cambios en la distribución de una especie también afectará otras. Estos efectos pueden ocurrir por dos mecanismos no excluyentes: 1) cambios en la superposición de especies en las comunidades ecológicas y 2) cambios en los rasgos de las especies, los que a su vez modifican sus interacciones bióticas. Los cambios en las interacciones de las especies ocasionados por el cambio climático antropogénico también pueden causar mortalidad y extinción local o global de especies. Por ejemplo, cambios en el ritmo de floración de las plantas pueden dejar a los insectos polinizadores sin fuentes de alimentación. Además, se ha propuesto que las interacciones de las especies son más importantes en los trópicos que en otras latitudes en términos de frecuencia, diversidad y efectos sobre la adecuación. Esto sugiere que los impactos del cambio climático antropogénico sobre las interacciones bióticas que definen el nicho realizado de muchas especies serán especialmente importantes en las regiones tropicales.
Veamos un ejemplo hipotético, una especie de lagartija es restringida a ciertas condiciones abióticas determinadas por la disponibilidad de agua y temperatura, o sea, a su nicho fundamental. Sin embargo, sus presas preferidas (chapulines y escarabajos) sólo se encuentran en una parte del nicho fundamental, así que antes del cambio climático antropogénico (a la izquierda de la línea puntada de la figura) la lagartija sólo se encuentra donde las condiciones abióticas y bióticas coinciden, o sea, en su nicho realizado. Cuando cambia el clima y la lagartija migra (a la derecha de la línea puntada), los escarabajos ya no se encuentran dentro del nicho fundamental de la lagartija, y su nicho realizado se restringe.
¿Temperatura o agua?
La mayoría de los estudios ecológicos de los efectos del cambio climático antropogénico se enfoca en los aumentos de temperatura. Aunque, en términos absolutos, éstos serán mayores en latitudes más altas, es muy probable que los aumentos relativos serán más graves para las especies tropicales. Esta observación deriva de la famosa hipótesis del ecólogo Daniel Janzen, quien propone que los pasos de montaña son más altos en los trópicos. La propuesta no es que los pasos son literalmente más altos, sino que son relativamente más altos porque las especies tropicales típicamente experimentan menos variación térmica anual que las especies templadas, las cuales afrontan las condiciones de un invierno muy frío tras un verano muy caliente, oscilaciones térmicas a las que se han adaptado en tiempo evolutivo. Así, en contraste con las especies de altas latitudes, cruzar un paso de montaña para una especie tropical involucra afrontar condiciones de un clima al que no está adaptada y en el cual no puede sobrevivir. La adaptación de las especies tropicales a un nicho climático angosto puede ser una de las razones que explica la existencia de más especies en los trópicos. Aplicando la misma lógica a las reacciones de las especies tropicales cuando se enfrentan al calentamiento global, se puede colegir que los efectos serán más graves para las especies tropicales porque están adaptadas a nichos térmicos muy angostos.
A pesar de la importancia evidente de la temperatura, es posible que los cambios en la cantidad y estacionalidad de la precipitación en los trópicos tendrán aún más impacto en la biodiversidad tropical. Desafortunadamente, las predicciones de los cambios futuros de precipitación son menos precisos en general que las predicciones de los cambios de temperatura. Es difícil entonces definir un patrón de los cambios en la cantidad anual de precipitación y cómo afectarán a las especies. Es quizás aún más difícil incluir medidas de la distribución temporal de las lluvias, las cuales pueden ser muy importantes para las especies adaptadas a la estacionalidad. La importancia biológica de los patrones de precipitación en los trópicos fue notada hace mucho tiempo por Alexander von Humboldt, el gran naturalista y explorador alemán que viajó extensamente por América Latina a principios del siglo xix. Humboldt observó que aunque el clima de los trópicos parece más estable que el de las zonas templadas por la falta de invierno, la estacionalidad de precipitación en los trópicos es muy importante. Por ejemplo, propuso que la sequía anual en Amazonía causa grandes migraciones de aves. Más tarde, hacia la mitad del siglo xx, el biólogo evolutivo y genetista Theodosius Dobzhansky argumentó que el agua es el factor limitante para la vida tropical, si bien es reconocido que la disponibilidad lumínica es también muy importante en las zonas de selvas perennifolias.
No obstante los pocos estudios disponibles sobre el efecto de los cambios en la disponibilidad hídrica en las interacciones de especies tropicales, la información existente subraya su importancia. Uno de los ejemplos más prominentes argumenta que los cambios hidrológicos son responsables del aumento en la infección por el hongo quítrido que ha devastado a los anfibios. Las extinciones recientes de sapos arlequín del género Atelopus spp. se atribuyen a una combinación fatal del hongo y el cambio climático antropogénico. El hongo quítrido (Batrachochytrium dendrobatidis) fue descubierto en el año 1993 como un patógeno de ranas en Australia. Al principio los biólogos pensaron que el hongo podría ser limitado por el calentamiento global porque prospera mejor en condiciones frías que en condiciones relativamente más calientes. Se dejaba de lado la conexión crucial entre el aumento en la temperatura y la disponibilidad de agua. Un grupo de investigadores notó, ciertamente, que la proporción de días nublados había aumentado en los últimos cuarenta años en los bosques mesófilos de Costa Rica, lo cual implica que la temperatura del día disminuye mientras que la de la noche aumenta. Desafortunadamente, éstas son las condiciones perfectas para el desarrollo del hongo quítrido, lo cual a su vez coincide con la resonada extinción de sapos del bosque mesófilo tropical.
Un ejemplo más del efecto de los cambios en la disponibilidad de agua viene de otro hábitat tropical muy afectado por la precipitación: los bosques secos caducifolios. Estos bosques, antes ampliamente distribuidos por las regiones tropicales, ahora están muy amenazados debido a la facilidad con la cual se convierten, por medio de incendios, en campos de cultivo y ganadería. Este hábitat se caracteriza por una época seca anual muy marcada, una fuerte estacionalidad que afecta a todas las especies y por lo tanto sus interacciones bióticas. En uno de los pocos ejemplos empíricos del efecto posible de los cambios hidrológicos en las especies del bosque seco, se investigó el efecto de la variación de las lluvias en la adecuación de pericos de cabeza lila dentro un bosque caducifolio mexicano, descubriéndose que la cantidad de lluvia de años anteriores estaba correlacionada positivamente con la cantidad de huevos que ponen las aves y las tasas de éxito de las crías. Estos efectos probablemente están mediados por la mayor disponibilidad de frutos de los que se alimentan los pericos después de años más húmedos. Así, la cantidad de lluvia en el bosque seco caducifolio tiene efectos directos sobre el éxito reproductivo de las plantas y a su vez efectos indirectos sobre el éxito reproductivo de los pericos.
Usar el pasado para entender el futuro
¿Cómo podemos pronosticar los efectos del cambio climático antropogénico sobre las interacciones de las especies? Una estrategia es estudiar el pasado. Durante el transcurso del tiempo geológico de la Tierra han ocurrido muchos cambios del clima que tuvieron efectos importantes, a veces catastróficos, para las especies del planeta. Usando métodos de la geología es posible explorar posibles correlaciones entre las temperaturas del pasado con patrones en la diversidad de especies antiguas.
Es posible estimar la temperatura de tiempos antiguos mediante la proporción entre los isótopos de oxígeno pesado y ligero que se encuentran en las rocas marinas, ya que las proporciones de isótopos más pesados en las rocas indican temperaturas más frías. Al mismo tiempo es posible usar las rocas para estudiar patrones en la diversidad biológica antigua, es decir, usando el registro fósil. A partir de éste sabemos que la estrategia más común de las especies ante los cambios climáticos no es extinguirse ni adaptarse, sino moverse. Por ejemplo, el registro fósil muestra que los escarabajos se movieron mientras cambiaba el clima en el Cuaternario, mientras que no se nota tanto cambio evolutivo en la morfología ni tanta extinción de estos animales en dicho periodo. Aún más, se pueden inferir cambios en los patrones de interacción de las especies a partir de la composición de fósiles que coinciden en un lugar y un cierto periodo histórico o a partir de evidencia directa. Por ejemplo, se deduce que la herbivoría foliar causada por insectos aumenta con la temperatura porque se ve más daño debido a insectos en hojas fosilizadas en épocas más calientes.
No obstante, existen dos retos importantes en el uso del registro fósil para entender los efectos históricos de los cambios del clima en las interacciones. El primero es que el registro fósil raramente recoge una interacción en proceso, o sea, la presencia de dos organismos interactuantes en el mismo fósil; además existe el sesgo que genera el registro fósil sobre las inferencias de posibles interacciones bióticas debido a la fosilización diferencial, en la que unas especies fosilizan mejor que otras, lo cual puede generar inferencias equívocas en cuanto a la coincidencia temporal. Por ejemplo, aunque es razonable suponer que las hormigas hubieran podido ser dispersores importantes de semillas desde el periodo Terciario debido a la coincidencia temporal de ambos grupos, la evidencia de tal proceso de dispersión en el registro fósil es desproporcionadamente escasa. El segundo reto específicamente relacionado con los trópicos es el magro registro fósil de especies tropicales. Este problema se debe en parte a procesos biogeoquímicos típicos de los trópicos, incluyendo las rápidas tasas de descomposición de la materia orgánica y el mayor desgaste de las rocas. Por otra parte está el sesgo de muestreo: es más difícil de excavar y por lo tanto examinar el registro fósil tropical, lo que simplemente redunda en que es menos estudiado que el de las zonas templadas.
A pesar de las limitaciones del registro fósil, existen otras estrategias para estudiar las relaciones entre el clima y la biodiversidad del pasado. Una de ellas es el estudio de las relaciones filogenéticas entre especies o poblaciones en combinación con relojes moleculares. Este método implica investigar cambios comparativos en las secuencias genéticas entre organismos para estimar la cantidad de divergencia. El reloj molecular supone que los cambios en las secuencias de adn se acumulan a una tasa definida, lo cual permite estimar el tiempo de eventos de divergencia entre especies o poblaciones. Ya que los métodos recientes permiten calibrar la tasa de divergencia con fechas conocidas de fósiles de algún grupo particular, se pueden correlacionar los eventos de divergencia con cambios climáticos bien establecidos en el tiempo geológico. Otra estrategia es correlacionar la distribución actual de una especie con las condiciones climáticas actuales para modelar la distribución histórica o futura de la especie predicha por su nicho climático.
Una vez esbozadas las estrategias, pasemos ahora a analizar el uso de las mismas para entender los posibles efectos del cambio climático antropogénico sobre una clase de interacción de especies, la cual ha sido históricamente menos estudiada y que es muy importante para la ecología de las regiones tropicales: el mutualismo.
Mutualismo y cambio climático
El mutualismo es una interacción de dos especies o gremios de especies en donde los diferentes interactuantes se benefician de la interacción. El aprovechamiento de un mutualismo dado varía con el contexto ambiental abiótico y biótico. De hecho, cierta interacción puede ser desde muy ventajosa —en términos de adecuación para las especies involucradas— o tener consecuencias de beneficio intermedio o, incluso, los beneficios llegan a desaparecer completamente. Este gradiente de resultados puede variar geográficamente dependiendo de cuáles especies se hallan en una localidad dada en el área de distribución de los mutualistas (ya que diferentes especies ofrecen servicios mutualistas de diferentes calidades), además de cuáles rasgos morfológicos o ecológicos presentan las poblaciones locales de cada interactuante en esa ubicación particular. Dicha variación geográfica también tiene efectos importantes sobre la evolución de cada especie mutualista, un fenómeno conocido como “el mosaico geográfico de la coevolución”.
La fuerza de los efectos del cambio climático antropogénico sobre los mutualismos dependerá tanto de la facilidad y rapidez con la que las diferentes especies mutualistas se dispersan, como del grado en que una especie depende de otra u otras para su supervivencia y desempeño. Por ejemplo, algunos de los mutualismos son obligatorios, es decir, ninguna especie puede sobrevivir sin la otra. Para este tipo de mutualismo el cambio climático antropogénico puede tener efectos especialmente fuertes porque las condiciones del nicho ecológico al que se han desplazado tienen que ser apropiadas para ambos interactuantes. Cuando la manera más eficaz de reaccionar a los cambios del clima es moverse a otro lugar donde las condiciones son adecuadas, la manera en que cambiará un mutualismo obligatorio dependerá de la facilidad con la que ambas especies se dispersen a otro lugar. En este contexto es notable que una clase importante de mutualismos es la dispersión de semillas, sobre todo la dispersión de semillas por animales que comen frutos y así mueven las semillas lejos de la planta progenitora. Este es un servicio del dispersor mutualista, que disminuye el riesgo de mortalidad por enemigos naturales especializados en el consumo de las semillas que se concentran en el área ubicada bajo la copa de la planta progenitora (la cual provee frutos como recompensa al dispersor) y que también determina cuánto y dónde tales plantas se pueden mover. Así resulta que el mutualismo puede definir el potencial de que las plantas y sus dispersores respondan a los cambios climáticos.
Consideremos como ejemplo los posibles efectos del cambio climático sobre un mutualismo tropical famoso: los árboles de higo o higueras (Ficus spp., Moraceae) y sus dispersores y polinizadores. Los árboles de este género tienen una distribución pantropical y son importantes por su abundancia y su fructificación masiva, que además ocurre en varios periodos del año. Así, los árboles de higo operan como especies clave para animales frugívoros en bosques tropicales, manteniendo muchas especies de aves y monos que comen sus frutos y dispersan sus semillas. Al mismo tiempo, las flores de las higueras involucran otro mutualismo obligatorio: sus flores son polinizadas por avispas específicas (familia Agaonidae) que ponen sus huevos en los higos y transfieren el polen entre las flores. Cuando nacen las larvas se alimentan de algunas de las semillas del higo. Por medio de este mecanismo obligatorio de polinización, la respuesta de las higueras al cambio climático dependerá también de la respuesta de sus avispas polinizadoras y viceversa. Dado que las higueras en buena medida sustentan las poblaciones de una gama de frugívoros en algunos bosques tropicales, el futuro de los frugívoros a su vez dependerá de las avispas de higo (y viceversa).
Existe otro mutualismo similar al de la higuera y la avispa, pero que ocurre en zonas templadas en el sureste de los Estados Unidos: las plantas de yuca o izotes y sus polillas polinizadoras especializadas. Muy parecidas a las avispas de higo, las larvas de estas polillas también se alimentan de las semillas de las yucas. Los investigadores usaron métodos filogenéticos para investigar la historia ecológica de la interacción y cómo ésta respondió a los cambios del clima, examinando si las parejas de especies de planta y la polilla se dispersaron juntas y si tuvieron la misma historia demográfica. Los resultados mostraron que los mutualistas se expandieron juntos durante la última glaciación, hace aproximadamente doce mil años. Los autores de esta investigación proponen que el patrón congruente se debe al carácter obligatorio de la interacción. Aunque este estudio sugiere que podríamos entender la historia de muchas interacciones mediante el estudio de las filogenias, un problema es que los relojes moleculares son imprecisos, en particular en el caso de linajes de organismos que no tienen muchos fósiles para calibrar el reloj, lo cual desafortunadamente significa que son imprecisos para numerosos linajes tropicales.
Mutualismos planta-hormiga
Una clase de mutualismo que pertenece solamente a las regiones tropicales es la de mutualismo obligatorio entre plantas y hormigas, también conocido como mirmecofilia.
Es simbiótico ya que la colonia de hormigas vive dentro de los tejidos de la planta hospedera. Así, la planta y la colonia de hormigas viven en proximidad a lo largo de la vida de una o de ambas. La planta provee a las hormigas el espacio (lugar físico) para vivir y alimento, y las hormigas (en particular la casta de las obreras) defienden a la planta contra los herbívoros. De esta manera, los rasgos mutualistas de la planta son el tipo y la cantidad de espacio, y el alimento que provee; los de las hormigas son la cantidad de obreras en la colonia y su conducta defensiva. Una colonia de hormigas consiste en por lo menos una reina que produce los huevos de las hormigas obreras y las reproductivas (machos y hembras). Cuando alcanzan la madurez, las hormigas reproductivas salen de la planta hospedera para aparearse con las reproductivas de otras colonias. Los machos se mueren un poco después y las hembras buscan una nueva planta hospedera para fundar otra colonia.
Lo anterior permite ver que el cambio climático podría afectar la mirmecofilia indirectamente al cambiar la distribución del nicho fundamental de los interactuantes o directamente al cambiar los rasgos de las especies mutualistas. Es conocido que los cambios históricos en el clima han afectado la distribución de los bosques tropicales donde la mirmecofilia es prevalente. Los cambios en la distribución del hábitat afectan la biogeografía de las especies y también pueden tener efecto en los rasgos de los mutualistas y con ello en las consecuencias de la interacción. Se ha documentado un caso de esto en el mutualismo entre Leonardoxa africana y dos especies de hormigas simbióticas en África. Hacia el final del último máximo glacial, hace doce mil años, los bosques húmedos donde se despliega este mutualismo mirmecófilo se expandieron hacia el sur. Las plantas y hormigas también expandieron su distribución y esta historia es visible en la diversidad genética de la planta y de las hormigas: las especies muestran más diversidad genética en la parte norte de la distribución que en la del sur, lo cual implica que las poblaciones son más antiguas en el norte. Al mismo tiempo, las hormigas muestran un gradiente de rasgos fenotípicos: las del norte son más competitivas, pero las del sur son mejores para dispersarse y producen más hembras reproductivas que también son más grandes. Este ultimo rasgo está correlacionado con el de producir menos obreras, resultando así que las colonias del sur son peores defensoras de sus plantas mirmecófitas. Tal pérdida de beneficios en el sur podría desestabilizar el mutualismo en tiempo evolutivo, salvo que el tiempo de generación de las plantas sea mucho más largo que el de las hormigas. Además, a pesar del gradiente en los rasgos de las hormigas, las plantas mirmecófitas no muestran ningún cambio en sus rasgos hacia el sur. Con el tiempo, las hormigas del norte pueden reemplazar a las del sur por ser más competitivas, estabilizando así el mutualismo sin requerir que cambien los rasgos de las plantas.
Recientemente se ha documentado otra manera en que el clima puede afectar los rasgos de los mutualistas en mirmecofilias directamente, como lo ejemplifica un caso de este mutualismo en los bosques secos caducifolios de América Latina. El árbol Cordia alliodora (familia Boraginaceae) se distribuye desde México hasta Argentina y está asociado con hormigas simbióticas y defensoras del género Azteca a lo largo de su distribución. De manera importante, este mutualismo involucra tres interactuantes: el árbol, las hormigas y un grupo de insectos chupadores de savia tipo escama (cocsoideos, del orden Hemiptera). El árbol no provee alimento directamente las hormigas, sino indirectamente, por medio de los cocsoideos. Estos insectos chupan la savia del árbol y excretan una miel rica en azúcar, la cual es cosechada por las hormigas. Se puede modelar este mutualismo como un gran intercambio de carbono: el árbol provee carbono en forma de azúcares para las hormigas por medio de los cocsoideos y las hormigas protegen contra herbívoros las hojas de los árboles, que son las fuentes del carbono (figura 1).
A lo largo de la costa del Pacífico, desde México hasta Costa Rica, existe un gradiente latitudinal de precipitación en los bosques secos caducifolios. En Jalisco llueve anualmente casi la mitad de lo que en Guanacaste, Costa Rica (figura 1). En los sitios donde llueve menos, la época seca también es más larga, de modo que la sequía es más estresante para los árboles en México que en Costa Rica. Un punto clave es que los árboles son caducifolios, por lo que el carbono que producen y almacenan durante la época lluviosa tiene que ser suficiente para crecer, reproducirse, mantener las hormigas y sobrevivir en la época seca subsecuente. El estrés causado por las sequías más largas se refleja en la menor cantidad de carbono almacenado por los árboles a finales de la época seca en los sitios de menor precipitación, como lo es Jalisco. El costo ecológico de la herbivoría en las hojas es por tanto comparativamente más alto para los árboles de México porque tienen menos tiempo cada año para producir carbono. Si producen muy poco carbono, los árboles pueden morir de inanición. Aun así, resulta que los árboles de lugares más secos invierten más de su carbono en sus hormigas defensoras para evitar la posibilidad de daño catastrófico por la herbivoría y en consecuencia el riesgo de mortalidad por falta de carbono. Así que el patrón a lo largo de la distribución del sistema es que las colonias de hormigas cuidan un mayor número de cocsoideos y defienden mejor a los árboles en sitios con más estrés hídrico, donde llueve poco, comparado con los sitios en donde llueve más. Dado este escenario, cabe preguntarse: ¿cómo afectará el cambio climático antropogénico este mutualismo? Ya dijimos antes que es difícil saber exactamente cómo cambiará la estacionalidad y la precipitación de estos bosques, pero la evidencia indica que los eventos de precipitación del futuro, incluyendo las sequías, podrían ser más extremos. Todo esto sugiere que este mutualismo se podría fortalecer con el cambio climático antropogénico. Sin embargo, un mutualismo más intenso entre el árbol y sus hormigas podría generar consecuencias importantes, si bien difíciles de definir, para otros organismos de la comunidad ecológica (incluyendo, por ejemplo, las larvas fitófagas de alrededor de 37 especies de mariposas y polillas, las cuales como adultas son polinizadores importantes de muchas plantas, así como de escarabajos que son herbívoros del árbol). Las posibles cascadas de consecuencias de estas alteraciones ecológicas en la comunidad representan un apasionante campo de investigación que merece estudios subsecuentes.
Cambio climático y otras amenazas
El cambio climático es sólo uno de los varios cambios ambientales globales causados por la actividad humana contemporánea, y al interactuar de manera indirecta o en sinergias complejas con la deforestación, las introducciones de especies exóticas, los cambios en los nutrimentos del suelo y la defaunación de animales vertebrados e invertebrados, generará efectos muy poco predecibles en la biodiversidad global. Por ejemplo, la red actual de áreas protegidas en Madagascar no permitirá a los carismáticos árboles baobab moverse en concierto con los cambios del clima, como hubiera podido ocurrir sin los niveles actuales de deforestación. Es indudable que esto tendrá consecuencias complejas sobre la red de especies mutualistas y antagonistas de estos árboles pero, nuevamente, nuestra capacidad de predecir los detalles relevantes es aún muy limitada.
Por otra parte, todavía carecemos de la investigación necesaria que conecte los múltiples servicios derivados del ecosistema que los humanos necesitamos para sobrevivir (agua, alimento, madera, regulación del clima, etcétera) con la biodiversidad en general y las interacciones de especies en particular. Enfatizamos que esta investigación, si bien importante en todos los biomas, será particularmente esencial en los trópicos, donde existe la mayoría de la biodiversidad planetaria. Valorar la importancia de tales estudios y la difusión de los resultados de los mismos serán aspectos adyuvantes de cara a los desafíos que nos presenta el antropoceno.
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Referencias Bibliográficas
Blatrix, Rumsaïs, Doyle McKey y Céline Born. 2013. “Consequences of past climate change for species engaged in obligatory interactions”, en Comptes Rendus Geoscience, vol. 345, núm. 78, pp. 306-315.
Dirzo, Rodolfo, et al. 2014. “Defaunation in the Anthropocene”, en Science, vol. 345, núm. 6195, pp. 401-406. Kiers, E. Toby, et al. 2010. “Mutualisms in a changing world: an evolutionary perspective”, en Ecology Letters, vol. 13, núm. 12, pp. 1459-1474. Léotard, Guillaume, et al. 2009. “Range expansion drives dispersal evolution in an equatorial threespecies symbiosis”, en plos one, núm. 4, pp. 1-11. Pounds, J. Alan, et al. 2006. “Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming”, en Nature, núm. 439, pp. 161-167. Pringle, Elizabeth G., et al. 2013. “Water stress strengthens mutualism among ants, trees and scale insects”, en plos Biology, núm. 11, pp. e1001705. Renton, Katherine y Alejandro SalinasMelgoza. 2004. “Climatic variability, nest predation, and reproductive output of lilaccrowned parrots (Amazona finschi) in tropical dry forest of western Mexico”, en The Auk, vol. 121, núm. 4, pp. 1214-1225. Sinervo, Barry, et al. 2010. “Erosion of lizard diversity by climate change and altered thermal niches”, en Science, vol. 328, núm. 5980, pp. 894-899. Smith, Christopher I., et al. 2011. “Comparative phylogeography of a coevolved community: concerted population expansions in Joshua trees and four yucca moths”, en plos one, vol. 6, núm. 10, pp. e25628. Tylianakis, Jason M., et al. 2008. “Global change and species interactions in terrestrial ecosystems”, en Ecology Letters, vol. 11, núm. 12, pp. 1351-1363. |
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| Elizabeth Pringle University of Michigan. Estados Unidos. Estudió ciencias ambientales y políticas públicas en la Universidad de Harvard y su doctorado en biología en la Universidad de Stanford. Se interesa en la ecología evolutiva de las interacciones de las especies, incluyendo plantas, animales y microbios. Actualmente es investigadora en la Universidad de Michigan. Rodolfo Dirzo Stanford University, Estados Unidos. Estudió biología en la Universidad Autónoma de Morelos; la maestría y el doctorado en la Universidad de Gales, estudió la ecología evolutiva de la relación entre plantas y animales. Ha sido investigador en la Universidad Nacional Autónoma de México en los institutos de Biología y Ecología y fue director de la Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas”. Actualmente es profesor en el Departamento de Biología de la Universidad de Stanford. |
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cómo citar este artículo →
Pringle, Elizabeth G. y Rodolfo Dirzo. 2016. Efectos del cambio climático antropogénico en las interacciones mutualistas de especies tropicales. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 4-16. [En línea].
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