| del bestiario |
 |
|
||||||||||||
|
Epidemia
en las cuevas de hibernación de los murciélagos |
 |
|||||||||||||
|
Diego Montañez de Azcué y Lorena A. Tzab Hernández
|
||||||||||||||
|
A finales del invierno de 2006 casi toda una colonia
de murciélagos fue encontrada muerta en Howe Caverns, una cueva turística al este de Nueva York. Dicho fenómeno se estuvo repitiendo y expandiendo año con año, siempre al final del invierno, en la región noreste de Estados Unidos, hasta septiembre de 2014, cuando fue reportada la muerte masiva de murciélagos en cuevas y minas abandonadas de veinticinco estados de Estados Unidos y cinco provincias de Canadá. Se calcula que en total han muerto 5.7 millones de murciélagos, provocando la desaparición de hasta 100% de sus poblaciones en algunos sitios. Al estudiar los afectados se pudo observar que todos pertenecen a especies que recurren a la hibernación y sus cuerpos presentan crecimientos blancos algodonosos alrededor de sus orejas, alas y hocicos, por lo que el fenómeno fue bautizado como Síndrome de la nariz blanca. Durmiendo con el enemigo
En un inicio, se pensó en alguna sustancia tóxica en el ambiente que pudiera estar enfermando y matando a los murciélagos; pero desde 2009 se reconoció el hongo Pseudogymnoascus destructans (anteriormente Geomyces destructans) como el agente causante de las muertes. Se trata de un hongo psicrófilo, esto es, que habita en lugares fríos, parásito exclusivo de la piel de murciélagos, que produce esporas muy curvadas, las cuales germinan mientras los murciélagos hibernan, ya que es durante el periodo invernal cuando el hongo encuentra las condiciones ambientales ideales para desarrollarse.
La hibernación es la facultad que poseen muchos animales para adaptarse a las duras condiciones climáticas del invierno, como el frío y la escasez de alimento, y se caracteriza por largos periodos de sueño profundo, despertares escasos e intermitentes y un aumento de hasta 27% de la masa corporal. Esta estrategia es muy importante para la supervivencia de los murciélagos, pero desafortunadamente también proporciona un escenario óptimo para el desarrollo del parásito, debido a que tales condiciones implican una reducción en las funciones inmunológicas de los animales, una disminución en la temperatura corporal, la selección de áreas húmedas para dormir y la formación de agrupaciones grandes y densas que facilitan el contagio. El hongo únicamente se contagia por contacto, ya sea entre un individuo sano y uno enfermo o entre un individuo sano y una superficie con las esporas del hongo. Cuando un murciélago se contagia, las esporas germinan y las hifas crecen, invaden y destruyen sus folículos capilares y las glándulas de su piel.
A pesar del nombre de la enfermedad, el mayor daño provocado por el hongo ocurre en las alas. Además de permitirles volar, las alas de los murciélagos juegan un papel muy importante en el mantenimiento de su metabolismo. A través de ellas ocurre el intercambio gaseoso que complementa la respiración pulmonar, el equilibrio de la temperatura y de la cantidad de agua en el cuerpo. Por consiguiente, al sufrir un daño extremo, dichas funciones se ven alteradas o interrumpidas; el murciélago se deshidrata y presenta variaciones anormales en su temperatura corporal.
La deshidratación es uno de los principales síntomas; en consecuencia, el murciélago se ve forzado a despertar muy frecuentemente de su hibernación para satisfacer sus necesidades de beber. En ocasiones se ve obligado a salir de su refugio en busca de agua, incluso durante el día, y llega a comer nieve o lamer hielo para saciar su sed. Entre 80 y 90% de sus reservas nutricionales, originalmente acumuladas para sobrevivir sin alimento durante la hibernación, es consumida por esos despertares y búsquedas de agua. Las condiciones invernales hacen que los murciélagos no cuenten con los recursos alimenticios suficientes para compensar el gasto prematuro de energía y, finalmente, mueren por inanición.
Al término de cada temporada invernal, muy pocos son los individuos que logran sobrevivir a las condiciones deplorables en las cuales el parásito los obligó a vivir. No obstante, el daño en las alas y el estado físico llega a ser tan grande que difícilmente pueden salir en busca de alimento.
De Europa a Norteamérica
En Estados Unidos existen cuarenta y siete especies de murciélagos, de las cuales más de la mitad recurren a la hibernación, lo que las pone en peligro de ser víctimas del síndrome de la nariz blanca. Al día de hoy, once especies han sido perjudicadas; entre ellas Eptesicus fuscus, Myotis grisescens, M. leibii, M. septentrionalis, M. sodalis, M. velifer y Perimyotis subflavus. Myotis lucifugus es de las más afectadas, su población total se ha reducido en casi 80% y se estima su extinción regional en diecisiete años.
Un hecho en apariencia alarmante fue la presencia de murciélagos con los mismos síntomas en Europa reportada en 2010, y el hongo responsable fue identificado como la misma especie que está devastando a los murciélagos norteamericanos. Pseudogymnoascus destructans se reportó en varias ocasiones en por lo menos quince países europeos, destacando su abundancia en Alemania, Francia y República Checa. Si bien estos datos demuestran la presencia y amplia distribución del hongo en Europa, en ese continente no existen muertes masivas, los murciélagos infectados sobreviven al invierno y las poblaciones permanecen sanas y en números constantes; ¿por qué la enfermedad es mortal en Estados Unidos y Canadá y no en Europa?
Existen diversas respuestas para explicar este contraste, pero la más probable y aceptada es la siguiente: el hongo es originario de Europa, lo cual implica que los murciélagos europeos han estado en constante convivencia con él, logrando adaptarse al fortalecer sus defensas, lo cual evita que los perjudique al grado de matarlos. Por otro lado, se sugiere que el hongo fue introducido recientemente a Estados Unidos y Canadá; los murciélagos americanos nunca, en toda su historia evolutiva, se han enfrentado a él y por consiguiente no cuentan con las defensas necesarias para combatirlo.
El turismo y la investigación en cuevas son actividades practicadas por muchas personas alrededor del mundo, por lo tanto, se sugiere que el hongo fue introducido por algún visitante, quien accidentalmente portó y trasladó las esporas del hongo desde Europa hasta la primera cueva afectada en Nueva York (probablemente en la ropa o el calzado que acostumbra usar en sus expediciones).
Acciones ante la emergencia
Las consecuencias que la desaparición de grandes cantidades de murciélagos podría traer al ecosistema son devastadoras, empezando con la disminución del control de poblaciones de los insectos que se alimentan. Muchos de esos insectos son plaga para cultivos, por lo que existen estimaciones que indican pérdidas para la agricultura de hasta 3.7 mil millones de dólares anuales.
En vista de ello, la Comisión de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos implementa protocolos de descontaminación para visitantes de cuevas: clausuró ya por completo algunas cuevas turísticas en donde la plaga está presente y ha invertido 1.3 millones de dólares en el desarrollo de proyectos que buscan investigar y controlar la mortandad de los murciélagos.
La organización Bat Conservation International creó el Fondo para responder a la emergencia del síndrome de la nariz blanca. Por medio de diferentes instituciones y del público en general ha recaudado más de 65 mil dólares para financiar investigaciones al respecto, entre las cuales se incluyen pruebas con compuestos antifúngicos y el desarrollo de vacunas. Otra medida fomentada por la organización es el cuidado en cautiverio de los sobrevivientes; con las atenciones adecuadas, un murciélago sumamente dañado es capaz de regenerar sus alas y librarse por completo del hongo, pero no está del todo exento de recaer durante la siguiente temporada invernal.
Algunas propuestas, un poco más drásticas, consisten en la construcción de cuevas artificiales para que las colonias hibernen o en desinfectar las cuevas naturales antes de cada invierno, lo que podría traer graves consecuencias para el equilibrio de otros organismos que habitan en las cuevas, desencadenando más problemas que soluciones.
Una página en la red (whitenosesyndrome.org) fue creada con la finalidad de brindar a la sociedad información actualizada sobre investigaciones, nuevos descubrimientos, casos reportados y los diversos esfuerzos llevados a cabo por diferentes organismos e instituciones para controlar la enfermedad.
Aunque no se sabe cuándo el hongo podría llegar hasta México, es prudente aplicar, desde ahora, medidas de desinfección adecuadas en equipos y ropa de expedición e investigación en cuevas para reducir la probabilidad de su expansión.
Los límites ecológicos y geográficos del síndrome de la nariz blanca aún no están establecidos, por lo que se considera que todo murciélago que hiberna en el continente americano está en constante peligro, año con año, conforme se acerca el invierno.
|
||||||||||||||
| Referencias bibliográficas Blehert, David S. et al. 2011. “Bat white-nose syndrome in North America”, en Microbe, vol. 6, núm. 6, pp. 267–273. Gargas, A. et al. 2009. “Geomyces destructans sp. nov. associated with bat white-nose syndrome”, en Mycotaxon, núm. 108, pp. 147-154. Meteyer, Carol U. et al. 2009. “Histopathologic criteria to confirm white-nose syndrome in bats”, en J. Vet. Diagn. Invest., núm. 21, pp. 411–414. Minnis, Andrew M. y Daniel L. Lindner. 2013. “Phylogenetic evaluation of Geomyces and allies reveals no close relatives of Pseudogymnoascus destructans, comb. nov., in bat hibernacula of eastern North America”, en Fungal Biology, vol. 117, núm. 9, pp. 638–649. Puechmaille, Sébastien J. et al. 2011. “White-nose syndrome: is this emerging disease a threat to European bats?”, en Trends in Ecology and Evolution, vol. 26, núm. 11, pp. 570–576. Reeder, DeeAnn et al. 2012. “Frequent arousal from hibernation linked to severity of infection and mortality in bats with white-nose syndrome”, en plos one, vol. 7, núm. 6. Warnecke, Lisa et al. 2012. “Inoculation of bats with European Geomyces destructans supports the novel pathogen hypothesis for the origin of white-nose syndrome”, en pnas, vol. 109, núm. 18, pp. 6999–7003. En la red goo.gl/AlQhge |
||||||||||||||
| _______________________________________________ | ||||||||||||||
| Diego Montañez de Azcué Lorena A. Tzab Hernández Proyectos de innovación, Grupo Clustar, Mérida, Yucatán. |
||||||||||||||
| _________________________________________________ | ||||||||||||||
|
cómo citar este artículo →
Montañez de Azcué, Diego y Tzab Hernández Lorena A. 2016. Epidemia en las cuevas de hibernación de murciélagos. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 42-45. [En línea].
|
||||||||||||||
| de la vida |
|
|
||||||||||||
|
Almacenamiento
de esperma: ¡las hembras lo hacen! |
 |
|||||||||||||
|
Claudia Olivera, José Jaime Zuñiga, Marcela Villagrán
y Norma A. Moreno M. |
||||||||||||||
|
¿Creerías que las hembras de algunos animales
pueden guardar el esperma de los machos por largos periodos de tiempo? Si tu respuesta es no, estás equivocado; de hecho, muchísimos años de evolución han provocado este fenómeno reproductivo llamado retención de esperma, el cual consiste en la capacidad de las hembras para almacenar espermatozoides saludables en alguna parte del tejido de su aparato reproductor. Dicha retención se presenta en varios grupos de insectos, anfibios, reptiles, peces y algunos mamíferos (cuadro 1). El tiempo de retención de esperma puede variar entre sólo algunas horas hasta años después de que la hembra se aparea con un macho; por ejemplo, las abejas y termitas reinas pueden guardar el esperma durante casi toda su vida (décadas). Por el contrario, la mayoría de las hembras de mamíferos retienen el esperma del macho sólo un par de horas, como es el caso de los cerdos y las ovejas.
Los animales que retienen esperma por más tiempo son los insectos; particularmente las hormigas reina conocidas por su longevidad, de aproximadamente treinta años, que se aparean cuando son adultas jóvenes y retienen millones de espermatozoides vivos dentro de su aparato reproductor, incluso después de morir; de hecho, nunca más vuelven a aparearse y cuando las hormigas reinas establecen una colonia, viven décadas fertilizando sus huevos con los espermatozoides almacenados. Los machos mueren en el día que se aparean con la reina, dejando su valiosa carga genética para que pase de generación en generación durante toda la vida reproductiva de la hembra. Otro ejemplo de insectos que puede retener esperma, y de los más estudiados en el mundo científico, son esas mosquitas que están alrededor de los plátanos: Drosophila melanogaster.
Algunos anfibios como las salamandras pueden retener esperma por largo tiempo; por ejemplo, el increíble tritón (Triturus vulgaris) es capaz de retener el esperma durante tres o cuatro meses. De manera similar, la salamandra (Notophthalmus viridescens) llega a almacenar esperma un poco más de tiempo, aproximadamente durante seis meses.
El grupo de los reptiles no se queda atrás, pues tiene el segundo lugar en almacenar esperma más tiempo. Existen alrededor de veintisiete especies de serpientes que retienen esperma por varios años. Otro caso es la serpiente acuática Acrochordus javanicus, cuyo esperma puede ser retenido en las hembras durante siete años. Por su parte, las tortugas sólo lo retienen por un tiempo aproximado de cuatro años, y en lagartijas hay once especies distintas que pueden retener esperma desde algunos días hasta varios meses.
En el mar existen once especies de tiburones cuyas hembras pueden almacenar espermatozoides durante años. Otros organismos más pequeños pueden retener esperma varios meses, como los peces vivíparos (no ponen huevos, sino que producen crías completamente desarrolladas) que se encuentran en los ríos, como los guppies, mollies, platies y peces cola de espada.
En las alturas existen treinta y dos especies de aves que retienen esperma desde días hasta meses, como algunas aves marinas solitarias que pueden retenerlo sesenta días.
Finalmente, en mamíferos existen alrededor de once especies de murciélagos, como Myotis lucifugus, en las que el esperma es retenido por seis meses, y un caso cercano son nuestras mascotas, pues las hembras de los perros llegan a almacenar esperma durante once días.
¿Dónde se almacena?
Los lugares en donde se retiene el esperma dentro de las hembras y las formas en las que se almacena varían entre las distintas especies y resultan en diferentes estructuras especializadas dentro de la hembra. En salamandras, por ejemplo, la retención de esperma ocurre en glándulas tubulares de la cloaca llamadas espermatecas; debido a la forma y a las sustancias que secretan, son estructuras especializadas en retener el esperma en buenas condiciones por mucho tiempo. Pequeños peces como los guppies, mollies y charales también retienen esperma en sus espermatecas que, a diferencia de las salamandras, se localizan dentro del ovario de la hembra; allí las cabezas de los espermatozoides tienen una estrecha relación con el tejido ovárico y sus colas se orientan hacia el centro de la espermateca.
Las hembras de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster retienen esperma por medio de células especializadas llamadas secretoras de espermatecas, cuya principal función es mantener el esperma saludable dentro de la hembra. Por otro lado, en las ranas y los sapos el esperma es almacenado en el oviducto, conducto que comunica el ovario con el exterior del cuerpo del animal; justo ahí, existen estructuras especializadas llamadas túbulos de almacenamiento de esperma. De igual manera, las hembras de reptiles como tortugas, lagartijas y serpientes retienen el esperma en túbulos de almacenamiento que se encuentran en diferentes partes del oviducto.
En algunos mamíferos, como los murciélagos, el esperma es mantenido vivo en el útero de la hembra y, de forma similar a lo que sucede en los peces, las cabezas de los espermatozoides mantienen una fuerte asociación con el epitelio uterino. Las hembras de mamíferos como algunos marsupiales forman paquetes de mucosas o bulbos (conjuntos celulares rodeados de secreciones) en donde almacenan el esperma.
Mantenerlos vivos
Los espermatozoides son células que requieren muchos cuidados, el ambiente que exigen para sobrevivir hace que gran parte de los animales no puedan almacenar esperma y sólo grupos selectos dentro del reino animal tienen las condiciones adecuadas. Dentro del aparato reproductor masculino se encuentran los tubos seminíferos, allí los espermatozoides están acumulados y nadando en un líquido que los nutre, rico en proteínas y azúcares; estos componentes seminales no están presentes en ninguna parte del aparato reproductor de la hembra, por lo que debe haber algo más que los mantenga con vida en lugares especializados de almacenamiento en el sistema reproductor femenino de las especies mencionadas.
Algunas de las pistas sobre la relación que existe entre el tejido de las espermatecas y los espermatozoides se han encontrado en ciertas salamandras. Los investigadores Boisseau y Jolie encontraron en 1994 que existe la secreción de glicoproteínas (proteínas más moléculas de carbono, hidrógeno y oxígeno) en el epitelio de las espermatecas que ayuda a mantener vivos a los espermatozoides, y en ese mismo año Guex señaló que es necesario un ambiente rico en zinc para el almacenamiento de esperma en mamíferos. Mediante algunas técnicas de laboratorio se han detectado polisacáridos (moléculas de carbono), lípidos (moléculas de grasa) y glucógeno (molécula de reserva energética formada por cadenas de glucosa) en los epitelios que están en contacto con el esperma y que ayudan a la nutrición y mantenimiento de los espermatozoides. También se ha investigado sobre la acción de hormonas como la progesterona (sustancia producida por las hembras) y la importancia de su participación en estos sitios de almacenamiento en aves y lagartijas.
¿Qué tan importante es?
Se ha relacionado el almacenamiento de esperma con otros aspectos de la vida de los organismos, como la duración de su ciclo de vida, la necesidad de migrar y los cambios ambientales que experimentan en diferentes estaciones del año. Los machos, por ejemplo, pueden dedicar pocos meses a los apareamientos con las hembras e invertir sus energías para otras actividades el resto del año; mientras la hembra se dedica a fecundar sus óvulos a lo largo del año con el esperma almacenado, con lo que maximiza la cantidad de crías que puede producir en ese año. Este tipo de estrategia reproductiva es característica de ciertos mamíferos (como algunos marsupiales) y varias aves marinas.
Una de las ventajas más interesantes de la retención de esperma es cuando hay diferencia en la vida media de las parejas, es decir, si la hembra vive por mucho tiempo y los machos poco, como es el caso de la temible viuda negra que, usando los espermatozoides de los ex pretendientes que se comió, puede fecundar sus huevos incluso años después.
Otra ventaja es que la hembra, al almacenar esperma de varios machos, amplia la variedad genética de su progenie pues hijos con genes de distintos padres pueden ser una buena estrategia en ambientes y condiciones cambiantes o desfavorables; los hijos de los padres más aptos sobrevivirían.
Increíblemente, en algunos animales se ha encontrado retención de esperma aun cuando las hembras no están sexualmente maduras; es el caso del tiburón Mustelus antarcticus y de la mosquita de la fruta Drosophila melanogaster. Se puede decir que los machos no pierden el tiempo y tratan de que sus espermatozoides sean los primeros en ser utilizados aun cuando la hembra sea demasiado joven.
¿ Y el ser humano?
El esperma humano sólo puede durar en las mujeres alrededor de siete días y en realidad no se le puede llamar almacenaje, sino que es simplemente el tiempo que los espermatozoides pueden resistir en el ambiente hostil de la vagina. La información resultó de un experimento en laboratorio con espermatozoides colocados en condiciones similares a las de la vagina, en las que sobrevivieron alrededor de una semana, demostrando solamente que siete días es el tiempo de vida promedio de los espermatozoides y no un tipo de almacenamiento de esperma.
|
||||||||||||||
|
Referencias bibliográficas
Holt, W. V. y R. E. Lloyd. 2010. “Sperm storage in the vertebrate female reproductive tract: how does it work so well?”, en Theriogenology, vol. 73, núm. 6, pp. 713-722.
Martínez Torres, Martín. 2009. “Almacenamiento de espermatozoides en la vagina de la lagartija vivípara Sceloporus torquatus (Sauria: Prhynosomatidae)”, en Acta Zoológica Mexicana, vol. 25, núm. 3, pp. 497-506.
Suárez, Susan. 2008. “Regulation of sperm storage and movement in the mammalian oviduct”, en The Intenational Journal of Developmental Biology, vol. 52, pp. 455-462.
Orr, Teri J. y Marlene Zuk. 2012. “Sperm storage”, en Current Biology, vol. 22, núm. 1, pp. 8-10.
|
||||||||||||||
| _______________________________________________ | ||||||||||||||
| Claudia Olivera Tlahuel José Jaime Zúñiga Vega Maricela Villagrán Santa Cruz Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Norma Angélica Moreno Mendoza Instituto de Investigaciones Biomédicas, Universidad Nacional Autónoma de México. |
||||||||||||||
| _________________________________________________ | ||||||||||||||
|
cómo citar este artículo →
Olivera Tlahuel, Claudia; José Jaime Zúñiga Vega, Maricela Vallagrán Santa Cruz y Norma Angélica Moreno Mendoza. 2016. Almacenamiento de esperma, ¡las hembras lo hacen! Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 30-33. [En línea].
|
||||||||||||||
| del clima |
|
|
||||||||||||
|
El Niño,
el Usumacinta y el Grijalva |
 |
|||||||||||||
|
Esperanza Muñoz Salinas
|
||||||||||||||
|
Los ríos Usumacinta y Grijalva son los más caudalosos
de México; ambos nacen en la Sierra de los Cuchumatanes en Guatemala y en los primeros kilómetros de su recorrido transitan por su país natal para luego introducirse en México, discurriendo por el estado de Chiapas. Muy pronto el río Grijalva penetra en la zona montañosa, mientras que el Usumacinta la rodea. Los dos afluentes desembocan juntos en Tabasco pues, unos kilómetros antes de alcanzar el Golfo de México, se reúnen. Estos ríos constituyen un sistema fluvial que drena una superficie de más de cien mil km2, lo que equivale a 5% de la extensión de la República Mexicana; debido a las altas precipitaciones que reciben las zonas por las que discurren, su capacidad de transporte de agua y sedimentos es muy alta, lo cual se traduce en una fuerte modificación del relieve del territorio por el que se mueven y ésta se incrementa o disminuye a capricho de El Niño.
Cuando se menciona el fenómeno de El Niño, casi de manera instantánea se nos viene a la mente la imagen de un pequeño de pocos años; de hecho, si atribuimos características humanas a este fenómeno podríamos considerar que a veces hasta hace travesuras. El nombre de esta anormalidad climática hace alusión al Niño Dios debido a que la primera vez que se identificó se relacionó con un reverdecimiento de la flora en la costa árida de Perú, un hecho más o menos coincidente con las fechas en las que se celebra el nacimiento de Jesucristo en el cristianismo. Aunque se sabe que El Niño es un fenómeno físico que afecta al medio natural a escala global, todavía no se conocen exactamente los mecanismos que lo generan.
Efectos en el mar
Las peculiaridades que caracterizan a El Niño se manifiestan en el clima. Los periodos que tiene este fenómeno se determinan por la temperatura que se registra en la superficie de los océanos. ¿Cómo se mide la temperatura superficial de los océanos? Consideremos una columna vertical en la masa de agua localizada en el interior
de cualquier océano; la parte más superficial estará en contacto con el aire atmosférico y la parte más profunda tocará el fondo del océano. La longitud de esta columna vertical de agua puede fluctuar desde decenas de metros a más de una decena de kilómetros, según en qué punto del océano nos encontremos, pues existen irregularidades en el relieve de la cuenca oceánica. Sin embargo, a pesar de los cambios en la profundidad de la columna vertical, siempre encontraremos un patrón similar respecto de la temperatura oceánica: los primeros metros de la columna o superficie oceánica se encuentran en contacto con el aire atmosférico y el agua recibe la radiación solar, la temperatura (de aproximadamente 17 °C) es considerablemente más alta que en el resto y, a mayores profundidades, se registran temperaturas por debajo de 0 °C.
Debido a que la medición de la temperatura en la superficie oceánica depende de los distintos procedimientos empleados por la institución que realiza dichas medidas, ha sido difícil homogeneizar a nivel mundial los umbrales a los cuales se presenta una anomalía en la temperatura por debajo de tal superficie oceánica. Actualmente, y de manera más extendida, se considera que el fenómeno de El Niño se puede detectar cuando existe un incremento en la temperatura media de la superficie oceánica por encima de 0.5 °C durante al menos cinco meses consecutivos, esto en el océano Pacífico y entre los paralelos 5° norte y 5° sur. Existen dos puntos dentro de esta franja del océano que se encuentran en Darwin, Australia y en Tahití, Polinesia Francesa, los cuales son especialmente sensibles a los cambios de temperatura y es por ello que se les toma como medidas de referencia.
También se sabe que este calentamiento en la superficie del agua guarda relación con una serie de corrientes marinas que permiten la mezcla del agua de todos los océanos, por estar interconectados. La circulación global oceánica homogeneiza la temperatura de todas las masas de agua y su salinidad. Aunque la temperatura varía en la superficie oceánica de manera estacional y diaria, lo que condiciona las corrientes marinas es el cambio de temperatura debido a la posición latitudinal del océano, ya que la radiación solar se reduce desde el ecuador hacia los polos y la temperatura es proporcional a la radiación absorbida en la superficie oceánica. De esta manera, el agua en los polos está más fría que en el ecuador y por ello existen corrientes entre estos puntos. Como el agua fría es más densa que la caliente, la primera desciende por debajo de la segunda. Así, las corrientes frías se distribuyen bajo la superficie del océano y no se mezclan ni con el agua que se encuentra en superficie ni con el resto del agua que existe a mayor profundidad en la columna de agua oceánica. Por ello en las profundidades del océano se pueden registrar distintas temperaturas del agua según las corrientes que tengan lugar.
Respecto de la salinidad, ésta depende principalmente de la evaporación que existe en la superficie del océano, la cual está determinada nuevamente por la radiación solar. De esta manera, en el ecuador el agua tiene mayor concentración de sales que en los polos, sin embargo, se considera que la circulación global oceánica está principalmente definida por los cambios de temperatura entre los polos y el ecuador, aunque un cambio de salinidad podría generar una modificación del régimen de la circulación global oceánica.
Ya que la circulación global oceánica guarda una estrecha relación con la radiación solar, entonces podemos deducir que ésta presenta un paralelismo con el modelo de circulación atmosférica que controla el clima terrestre. Así, al igual que los océanos exhiben corrientes marinas para homogeneizar la temperatura oceánica, la atmósfera manifiesta corrientes de aire para mezclar los vientos calientes con los fríos. Ambas corrientes circulan desde los polos al ecuador y viceversa, y además están subordinados al movimiento de rotación de la Tierra.
De lo dicho anteriormente se deduce que en la zona oceánica ubicada entre los paralelos 5° norte y 5° sur del océano Pacífico (donde se miden los cambios de temperatura sobre la superficie del océano para identificar el fenómeno de El Niño) las corrientes se dirigen desde el oeste, en las costas de Indonesia y Australia, hacia el oeste, en las costas situadas al sur del continente americano a la altura de Perú. Un incremento en la temperatura de dicha corriente a tal latitud repercute en un cambio no sólo en la vegetación y la fauna acuática de las costas a las que afecta, sino que también guarda una estrecha relación con la temperatura del aire. De esta manera el clima también se modifica. Mientras que en las costas americanas durante El Niño generalmente se incrementan las precipitaciones, en las costas de Asia y Australia se presentan periodos de sequía.
Cabe mencionar que existe un fenómeno antagónico a El Niño conocido como La Niña, el cual se detecta por un descenso en la temperatura media de la superficie del océano Pacífico (0.5 °C), provocando que la costa americana sea más fría y la asiática más cálida de lo normal.
El efecto en los ríos
Como la circulación global oceánica y la atmosférica tienen un efecto a escala terrestre, los cambios que ocurren en la zona del Pacífico entre los paralelos 5° norte y 5° sur también producen modificaciones en el régimen climático y oceánico en otras partes del planeta; los ríos Usumacinta y Grijalva, que se encuentran a una latitud por encima del paralelo 5° norte, también sufren durante El Niño y La Niña una alteración en su régimen de descarga de agua y sedimentos, ya que están controlados por el clima.
Debido a que tales ríos son los más caudalosos de México y que una parte importante de población mexicana vive cerca de sus cauces es importante determinar la influencia que tiene El Niño sobre ellos, pues un cambio en su régimen hidrológico puede alterar la vida de la gente de estas comunidades.
Existe en México una red de estaciones de aforo (útiles para medir el caudal y el nivel de los ríos) localizados en los cauces de los principales torrentes de México cuya gestión la realiza la Comisión Nacional del Agua.
Dichas estaciones de aforo consisten generalmente en unas secciones de corte en los cauces del río que constan de dimensiones conocidas para medir la altura de la columna de agua diariamente y calcular la descarga del río. En esa misma sección se recolecta parte del sedimento que transporta el flujo de agua, el cual se seca y pesa para calcular la descarga de sedimento del río.
A lo largo del tramo final de los ríos Usumacinta y Grijalva, antes de su confluencia, se localizan cuatro estaciones de aforo que recopilan series temporales. Estos registros comienzan alrededor de 1950 y están disponibles los datos de descarga de agua y sedimento de manera casi continua hasta el momento actual. Las mediciones de temperatura sobre la superficie del océano Pacífico en Darwin y Tahití comenzaron también a documentarse en el año 1950 y los registros se mantienen sin interrupción hasta ahora; están disponibles en la red y los publica la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica de los Estados Unidos.
Del estudio estadístico de estos datos recopilados por más de sesenta años se deriva que durante los meses de El Niño y de La Niña la descarga en los ríos Usumacinta y Grijalva se eleva sustancialmente respecto del resto del año. Algunas de estas descargas han sido tan considerables que se han registrado inundaciones importantes en algunas poblaciones localizadas en las proximidades de los ríos Usumacinta y Grijalva, como es el caso de Villahermosa, Tabasco.
Aunque no es posible determinar con exactitud cuándo puede tener lugar una inundación que afecte catastróficamente a una determinada población, el estudio de la relación entre los cambios de temperatura en la superficie del océano Pacífico y las descargas de agua y sedimento en los ríos Usumacinta y Grijalva pone de manifiesto que las relaciones entre fenómenos físicos de distinta índole guardan una estrecha relación a nivel global.
Todavía no se conocen los mecanismos que rigen muchos de los fenómenos físicos que operan sobre la superficie terrestre, como el caso de El Niño y su influencia en los dos ríos más caudalosos de México, pero se siguen haciendo observaciones y experimentos para poder conocer un poco mejor la naturaleza de los fenómenos que se presentan en el planeta que habitamos.
|
||||||||||||||
| _______________________________________________ | ||||||||||||||
| Esperanza Muñoz Salinas Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México. |
||||||||||||||
| _________________________________________________ | ||||||||||||||
|
cómo citar este artículo →
Muñoz Salinas, Esperanza. 2016. El niño, el Usumacinta y el Grijalva. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 18-21. [En línea].
|
||||||||||||||
 |
|
|
|||||||||
| Manuel Feria Ortiz |
|||||||||||
|
Desde hace varias décadas se ha observado un interés
creciente por realizar estudios filogenéticos moleculares. En un principio se utilizaron con mayor frecuencia datos de secuencias de proteínas o de sitios de restricción, pero desde la implementación de los métodos de secuenciación de adn a finales de los setentas y en particular desde que se comenzó a utilizar la reacción en cadena de la polimerasa ha habido un aumento en el uso de datos de secuencias de ácidos nucleicos (nucleares o de organelos celulares). Actualmente, los datos de secuencias representan una herramienta rutinaria dentro de muchos campos de la biología y su uso en la inferencia filogenética ha tenido un impacto considerable en la sistemática de una gran diversidad de organismos. La preponderancia en el uso de secuencias de adn (o arn) en estudios filogenéticos se debe a varios factores; uno de ellos consiste en el gran poder resolutivo de los datos de secuencias. Los genomas nucleares y extranucleares (de mitocondrias y cloroplastos) ofrecen una enorme gama de caracteres. Además, diferentes segmentos del genoma pueden poseer propiedades diferentes y ser útiles en la resolución de problemas distintos; por ejemplo, mientras que algunas secuencias permiten investigar relaciones filogenéticas a nivel poblacional o de especies cercanamente emparentadas (como adn de mitocondrias), otras permiten valorar las relaciones de grupos tan distantes como filos o reinos (genes nucleares que codifican para ribosomas). Otro factor importante para el predominio en el uso de secuencias de adn consiste en la gran variedad de métodos que se han propuesto para inferir y evaluar árboles filogenéticos a partir de datos de estas secuencias. También es necesario señalar el desarrollo en la tecnología de cómputo, pues paralelamente a la obtención y acumulación de datos de secuencias ha mejorado enormemente la capacidad de procesamiento de los equipos de cómputo y se ha implementado una variedad de programas que permiten obtener árboles a partir de los métodos de inferencia propuestos.
Elección de secuencias
La aplicación de algún método de inferencia, por efectivo que sea, no garantiza por sí mismo la obtención de resultados confiables. La eficiencia de cualquiera de los métodos disponibles depende no sólo de sus propias cualidades sino también de la calidad, elección y obtención de los datos. Si los datos no son adecuados para el problema que se estudia, entonces los resultados serán espurios. En el caso de datos de secuencias la elección consiste en cuál segmento de adn o arn ha de utilizarse, el de un gen o el de una secuencia particular, por lo que es uno de los aspectos más importantes en cualquier estudio filogenético molecular.
Uno de los aspectos más importantes a considerar cuando se elige un gen es su tasa de evolución, que ésta sea adecuada o que no dependa del grupo particular bajo análisis. Si la tasa de evolución de un gen es relativamente alta y los tiempos de divergencia de los taxones involucrados son muy extensos (como en el caso de taxones lejanamente emparentados) se espera que la variación dentro de un sitio nucleotídico particular no refleje adecuadamente el cambio evolutivo ocurrido en el mismo. Esto es así debido a que si la tasa de sustitución es alta y el tiempo transcurrido es relativamente largo hay oportunidad para que en un mismo sitio (de un mismo gen) hayan ocurrido varias sustituciones. Este hecho puede conducir a inferencias erróneas; por ejemplo, si dos secuencias tuvieran el nucleótido citosina en una determinada posición podría asumirse erróneamente que no ha habido cambio evolutivo en dicho sitio cuando realmente han ocurrido varias sustituciones, pero éstas han ocurrido de tal manera que ahora las dos secuencias poseen el mismo nucleótido, (esto es, que han convergido hacia el mismo nucleótido).
Alineación
Otro paso crítico en un análisis filogenético consiste en manejar los datos disponibles de tal modo que se obtenga una matriz de datos confiable y que pueda ser leída por los paquetes de cómputo disponibles. El que sea confiable implica que los caracteres involucrados sean legítimamente comparables, lo que en sistemática implica que sean potencialmente homólogos. En el caso de caracteres morfológicos el manejo de los datos incluye principalmente la delimitación, codificación y ordenación de los estados de carácter, así como la ponderación de caracteres y estados de caracteres. En el caso de datos de secuencias, los caracteres que se van a utilizar consisten en los sitios nucleotídicos presentes a lo largo de la misma (o los sitios correspondientes a los aminoácidos en el caso de proteínas), y los nucleótidos o aminoácidos presentes en cada sitio particular. En consecuencia, en el caso de datos de secuencias, el manejo preliminar de los datos consiste en obtener una matriz en la cual las filas sean las secuencias correspondientes a los taxones bajo análisis y las columnas los caracteres (sitios nucleotídicos) involucrados en el análisis. Esto implica acomodar las secuencias de tal modo que todos los nucleótidos que queden en una columna particular sean homólogos entre sí. A este proceso se le denomina alineación e involucra varias hipótesis de homología, una por cada posición de nucleótido.
La alineación de una serie de secuencias no es un problema trivial. Si bien en algunos casos puede ser sencillo en otros llega a convertirse en un problema analítico del mismo orden de complejidad que la inferencia filogenética. Por esta razón, como ha ocurrido en el caso de los métodos de inferencia filogenética, se ha propuesto una variedad de métodos de alineación de secuencias que poseen diferentes ventajas y desventajas; asimismo, debido a que en muchos casos el proceso de alineamiento se realiza antes de la aplicación de un método de inferencia, las relaciones filogenéticas que finalmente se obtengan dependerá en gran medida del método de alineación que se utilice. De hecho, muchos autores consideran que la filogenia resultante depende más del método de alineamiento que del método de inferencia que se utilice.
La necesidad de alinear las secuencias de nucleótidos se debe a la ocurrencia de mutaciones puntuales (sustituciones) y de eventos de inserción o deleción llamados “indeles” (contracción de estas palabras). Si no hubiera indeles, la longitud de un gen o segmento de nucleótido particular (o de aminoácidos en el caso de proteínas) sería la misma en todos los organismos que lo tuvieran. En consecuencia, todas las secuencias tendrían las mismas posiciones y todos los nucleótidos presentes en una posición o columna particular serían homólogos entre sí; en tal caso, evidentemente cada posición representaría un carácter para el análisis filogenético y no habría motivo para intentar realizar una alineación. Por otro lado, si sólo ocurrieran eventos de inserción o deleción el alineamiento de las secuencias sería un proceso muy sencillo, únicamente tendrían que acomodarse las secuencias de tal modo que en cada posición se encontraran siempre los mismos nucleótidos, una situación en la que la única fuente de información filogenética serían los indeles (huecos en las alineaciones) y la reconstrucción filogenética, si fuera posible, requeriría secuencias extremadamente largas con el fin de que se incluyera una cantidad suficiente de indeles filogenéticamente informativos.
La ocurrencia de diferentes tipos de mutaciones provoca que se obtengan secuencias de distinta longitud, que los nucleótidos homólogos no sean los mismos en cada secuencia considerada y que éstos se encuentren desfasados con respecto de la posición homóloga a la cual pertenecen. En consecuencia, la alineación consiste básicamente en detectar en qué posiciones debieron haber ocurrido eventos de inserción o deleción y ubicar espacios en dichos sitios a fin de que cada posición incluya únicamente nucleótidos homólogos. Realmente no es posible asegurar la homología de los nucleótidos presentes en un sitio determinado; esto implicaría asegurar que los nucleótidos presentes en el sitio derivan de un mismo nucleótido presente en una secuencia antecesora, lo cual es imposible de saber. La alineación, por lo tanto, consiste en el establecimiento de hipótesis de homología de estados de carácter (una para cada posición de la secuencia), y es un paso fundamental en el análisis filogenético de las secuencias de nucleótidos. Como se señaló antes, los errores en esta fase del análisis se verán reflejados en todos los análisis subsecuentes (obtención de árboles, valoración de los mismos, etcétera), al margen del rigor con el que se realicen.
En la práctica, el alineamiento de secuencias correspondientes a taxones cercanamente emparentados o de secuencias de genes que codifican proteínas es normalmente sencillo; estas secuencias son comúnmente muy similares entre sí en virtud del poco tiempo transcurrido desde su divergencia. La similitud en las secuencias facilita su alineación. En el caso de secuencias de genes que codifican proteínas, las inserciones o deleciones son raras y generalmente afectan a tres —o a algún múltiplo de tres— sitios nucleotídicos (de otro modo se alteraría drásticamente el marco de lectura del gen bajo alineación). Por lo tanto, a menos que la divergencia entre las secuencias sea muy alta, la alineación de genes que codifican proteínas generalmente no presenta problemas.
Contrariamente, los segmentos de adn no codificadores, tales como los intrones o aquellos segmentos que se encuentran entre genes, son particularmente problemáticos de alinear. En tales casos, sobre todo en secuencias muy divergentes, es típicamente común la ocurrencia de los tres tipos de mutaciones: insersiones, deleciones y sustituciones. En consecuencia, las secuencias involucradas comúnmente poseen longitudes muy diferentes y existen muy pocos sitios conservados, esto es, muy pocos sitios en donde todas las secuencias poseen el mismo nucleótido; esto impide enormemente el alineamiento debido en particular a la dificultad de determinar los sitios exactos en los que ocurrieron los indeles.
Métodos de alineación de secuencias
Algunos autores han alineado las secuencias “a mano”. Es frecuente que el investigador se base en el conocimiento de la estructura de la molécula codificada por la secuencia en cuestión para alinear sus secuencias. En el caso de secuencias que codifican proteínas, la alineación debe mantener el marco de lectura que produce la proteína en cuestión; por lo tanto, una manera de verificar la alineación consiste en convertir las secuencias de nucleótidos en secuencias de aminoácidos y corregir las inconsistencias, es decir, los cambios en el marco de lectura por la introducción de huecos únicos. Sin embargo, la alineación manual sólo es posible en el caso de que haya relativamente pocos indeles y las secuencias no sean muy divergentes. Comúnmente, aun en el caso de secuencias de genes que codifican para proteínas, la ocurrencia de sustituciones y algunos indeles complica el proceso, de modo que se vuelve impráctica la alineación manual. Por esta razón, en prácticamente todos los casos la alternativa más viable es la utilización de algún algoritmo matemático. Aun así, con el fin de obtener una matriz de datos más confiable, es frecuente que un investigador utilice algún algoritmo y posteriormente afine las secuencias obtenidas “a mano”. Con frecuencia tales ajustes también se realizan con base en el conocimiento de la estructura secundaria de la molécula producida por las secuencias en cuestión.
Se han propuesto diversos algoritmos para alinear secuencias de nucleótidos y muchos de éstos están diseñados para comparar y alinear parejas de secuencias. Sin embargo, si el propósito es realizar estimaciones filogenéticas, necesariamente se tienen que alinear más de dos secuencias. La mayoría de los algoritmos diseñados para alinear secuencias múltiples se basa en el algoritmo de alineación descrito en 1970 por Needleman y Wunsch, en el cual se asignan valores positivos a las coincidencias positivas (el mismo nucleótido en ambas secuencias), y cero o valores negativos a las coincidencias negativas (los nucleótidos involucrados son diferentes). Debido a la facilidad con la que pueden insertarse huecos de tal modo que se obtengan solamente coincidencias positivas, se hace necesario penalizar la introducción de los mismos en el proceso de alineamiento. En consecuencia, a los huecos se les asigna comúnmente un valor negativo mayor que el asignado a las coincidencias positivas; no obstante, los huecos de más de una posición no se penalizan normalmente en proporción directa a su tamaño. La razón es que es más probable que dos o más nucleótidos se inserten o eliminen simultáneamente a que ocurran dos o más indeles independientes en sitios contiguos.
El procedimiento usual en muchos algoritmos de alineación múltiple consiste en alinear progresivamente las secuencias: primero se alinea un par de secuencias y después se van agregando y alineando una a una las demás hasta obtener todas las secuencias alineadas. Sin embargo, dado que la alineación final depende del orden en el que se agreguen las secuencias, una estrategia consiste en realizar alineaciones para pares de secuencias y, con base en sus similitudes, obtener un árbol que sirva de guía para decidir el orden con el que se alinearán las secuencias.
Otra estrategia consiste en realizar simultáneamente la alineación y el análisis filogenético, y una más se basa en la idea de que el alineamiento y la inferencia filogenética tienen una meta común y por lo tanto no deben de ser procedimientos independientes. La implicación es que el alineamiento y la inferencia filogenética deben ser procedimientos ligados y el primero no debe preceder al segundo.
Actualmente existen muchos programas de cómputo que permiten realizar alineamientos de datos de secuencias (de nucleótidos o aminoácidos), los cuales ejecutan algún algoritmo como los señalados previamente y una matriz de secuencias alineada. Ciertos programas, como ClustalX o W, pueden bajarse gratuitamente de la red. Otros, sin embargo, tales como mega, tiene un costo y deben pagarse antes de poder ser utilizados plenamente.
Alineaciones problemáticas
En muchos casos es difícil estar seguro de que se ha obtenido una alineación confiable, particularmente cuando la divergencia entre las secuencias es grande y su alineación requiere la incorporación de muchos huecos. La razón es que cuando ha habido mucha divergencia entre las secuencias, diferentes combinaciones de parámetros (costos de sustitución y penaltis de huecos y extensión de huecos) pueden dar alineamientos distintos y es difícil precisar cuál de todos ellos es el más confiable. Ante esta situación es necesario verificar la alineación y en su caso modificarla con el fin de obtener una alineación razonable. Como ya se señaló, dicha verificación puede realizarse “a ojo” o con base en la estructura secundaria de la molécula codificada. No obstante, deben justificarse claramente todas las modificaciones que se realicen.
Por otro lado, una situación común en muchos estudios filogenéticos es que las secuencias contengan regiones en las cuales no sea posible identificar adecuadamente las columnas de nucleótidos homólogos. La mayor parte de los investigadores simplemente borran estas regiones debido a que sus caracteres o posiciones pueden ser engañosos o contener muy poca información filogenética. No obstante, aun las regiones más problemáticas pueden contener información filogenéticamente útil y resulta difícil delimitar objetivamente qué secciones son ambiguas y cuáles confiables.
Se han propuesto diferentes procedimientos para tomar en cuenta las regiones ambiguas. Uno consiste simplemente en producir todos los alineamientos posibles para un intervalo de parámetros de alineamiento particular y, posteriormente, se obtiene un árbol para cada alineamiento y se aceptan únicamente los clados que estén presentes en todos los árboles. Otro método es el de elisión, que consiste en obtener dos o más alineamientos y concatenarlos en una matriz única más grande. De este modo, automáticamente se le da más peso a las posiciones no ambiguas (que resultan similares en todas las alineaciones) y menos a las más ambiguas que podrían aparecer, por ejemplo, en sólo una de las alineaciones.
En otro método, denominado fixed caracter state o fragmentlevel alignment, las regiones ambiguamente alineadas se tratan como caracteres multiestado; los estados de cada carácter consisten en las variantes de secuencia distintas encontradas. Posteriormente se construye una matriz de pasos para asignarle un costo a la trasformación de un estado en otro (esto es, el cambio de una variante de secuencia en otra) y dicho costo se calcula con base en las sustituciones y huecos que se requieren para transformar un estado en otro. De este modo, las transformaciones entre estados muy divergentes tienen costos más altos.
Si bien todos estos métodos presentan ventajas y desventajas representan una alternativa viable a la simple eliminación de las regiones problemáticas.
|
|||||||||||
|
Referencias Bibliográficas
Doyle, Jeff J. y Jerrold I. Davis. 1998. “Homology in molecular phylogenetics: a parsimony perspective”, en Molecular Systematics of Plantas II. dna sequencing, Soltis, Douglas, Pamela Sotis y Jeff J. Doyle (eds.). Kluwer Academic Publishers, Londres. Pp. 101-131.
Felsenstein, Joseph. 2004. Inferring phylogenies. Macmillan Education, Massachusetts. Lemey, Philippe, Marco Salemi y Anne-Mieke Vandamme. 2009. The phylogenetic handbook. A practical approach to phylogenetic. Analysis and hypothesis testing. Cambridge University Press, Cambridge. Lutzoni, François et al. 2000. “Integrating ambiguously aligned regions of dna sequences in phylogenetic analysis without violating positional homology”, en Syst. Biol., vol. 49, núm. 4, pp. 628–651. Morrison, D. A. y J. T. Ellis. 1997. “Effects of nucleotide sequence alignment on phylogeny estimation: a case study of 18S rdnas of Apicomplexa”, en Molecular Biology Evolution, vol. 14, núm. 4, pp. 428–441. Nei, Masatoshi y Sudhir Kumar. 2000. Molecular evolution and phylogenetics. Oxford University Press, Nueva York. Rosenberg, S. M. 2009. “Sequence alignment. Concepts and history”, en Sequence alignment. Methods, models, concepts, and strategies, Rosenberg, Michael S. (ed.). University of California Press, Londres. Pp. 1–22. Scotland, Robert y R. Toby Pennington (eds.). 2000. Homology and systematics. Taylor and Francis, Londres. Swofford, David L. et al. 1996. “Phylogenetic inference”, en Molecular Systematic, Hillis, David M., Craig Moritz y Barbara K. Mable (eds.). Sinauer Asociates, Sunderland. Pp. 407–514 Wheeler, Ward C. 1995. “Sequence alignment, parameter sensivity, and phylogenetic analysis of molecular data”, en Systematic Biology, vol. 44, núm. 3, pp. 321–331. |
|||||||||||
| _____________________________ |
|||||||||||
| Manuel Feria Ortiz Museo de Zoología, Facultad de Estudios Superiores-Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. Se recibió como biólogo en la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM en 1986. Realizó sus estudios de maestría y doctorado en la Facultad de Ciencias, también en la UNAM. Actualmente es Profesor de Carrera Titular “A” de tiempo completo y desde 1990 es responsable de la colección de anfibios y reptiles de la FES-Zaragoza. A partir de su ingreso a la Facultad ha impartido las materias de evolución y taxonomía que forman parte del plan de estudios de la carrera de Biología. Como investigador se ha dedicado principalmente al estudio de anfibios y reptiles. |
|||||||||||
| _____________________________ | |||||||||||
|
cómo citar este artículo →
Feria Ortiz, Manuel. 2016. Alineación e interferencia filogenética. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 142-149. [En línea].
|
|||||||||||
 |
|
|
|||||||||
| Cristian Cornejo Latorre y Sergio Ticul Álvarez Castañeda | |||||||||||
|
La sistemática filogenética, la filogeografía y la ecología
molecular son disciplinas encargadas de estudiar los procesos evolutivos de los organismos en diferentes niveles. En los últimos años han mostrado un avance notable propiciado por las innovaciones tecnológicas que han permitido disponer de una gran cantidad de información sobre la variabilidad de los seres vivos en forma de secuencias de adn y la aplicación de herramientas conocidas como marcadores moleculares. Aunado a esto, los avances teóricos han permitido emplear sofisticados algoritmos y herramientas estadísticas en el estudio de los procesos ecológicos y evolutivos. En particular, la aplicación de las herramientas moleculares ha revolucionado los marcos teóricos y metodológicos existentes en las ciencias biológicas, dando origen a marcos conceptuales que han permitido ubicar y responder mas recientes interrogantes. Los nuevos enfoques de investigación han sintetizado adecuadamente el surgimiento de innovadoras explicaciones a preguntas pendientes en evolución y ecología. La amplitud y el tipo de problemas que se han respondido al combinar los enfoques de sistemática filogenética, filogeografía y ecología molecular son múltiples, con aplicaciones en aspectos taxonómicos, biogeográficos, ecológicos y de conservación biológica. La perspectiva integral en la comprensión de la historia evolutiva, los patrones de distribución geográfica y los procesos ecológicos de los seres vivos ha permeado las disciplinas evolutivas, provocando un fuerte impacto en términos del número de publicaciones, su relevancia e influencia en otras disciplinas biológicas.
El componente evolutivo
En el estudio de las relaciones filogenéticas y filogeográficas de los organismos van implícitos los procesos evolutivos, ya que involucran el estudio de las relaciones ancestrodescendiente y el reconocimiento de las causas históricas en la distribución geográfica de las especies. La ecología molecular también tiene un fuerte componente evolutivo al estudiar los cambios en la estructura genética de los organismos y los procesos asociados a tales cambios.
Los fundamentos de la sistemática filogenética se encuentran en las ideas de Charles Darwin, quien consideró que la evolución es producto de la descendencia con modificación a partir de un origen único de la vida, por lo que la historia evolutiva de los organismos debe reflejar sus patrones de ancestría y descendencia. El entomólogo Willi Hennig retomó las ideas de Darwin y fundó la sistemática filogenética o escuela cladística, una disciplina con más de cuarenta años de existencia que se ha enriquecido con propuestas teóricas y metodológicas a lo largo del tiempo. Su objetivo es inferir la historia evolutiva de los organismos con base en evidencias de los mismos (sus caracteres).
El principio de clasificación en cladística se basa en el concepto de homología, que hace referencia a dos estructuras morfológicamente semejantes y cuya semejanza se debe a que derivan de una estructura ancestral común. En cladística, las novedades evolutivas o los caracteres derivados compartidos, denominados sinapomorfías, son clave para inferir las relaciones evolutivas de los organismos. Las sinapomorfías permiten reconocer los grupos monofiléticos (entidades históricas con un origen común a todos sus descendientes). Los caracteres primitivos son denominados simplesiomorfías y son muy útiles para contrastar hipótesis de caracteres novedosos (sinapomorfías) contra las de caracteres primitivos (simplesiomorfías).
En cuestiones geográficas, Darwin tuvo dos grandes contribuciones: reconoció la intervención de causas históricas en la distribución de las especies y consideró que mediante las relaciones de ancestríadescendencia se pueden inferir las relaciones de las áreas geográficas. La filogeografía se enmarca dentro de la biogeografía histórica (el estudio de la dimensión espacial de la evolución biológica), cuya premisa es que “la Tierra y la biota evolucionan juntas”. Desde este enfoque evolutivo, una propuesta biogeográfica histórica representa un conjunto de hipótesis que se refieren a la distribución de la biota y sus interpretaciones históricas.
La filogeografía es un campo de investigación que surgió a finales de los ochentas, impulsada inicialmente por los trabajos del genetista evolutivo John C. Avise, quien acuñó la palabra Phylogeography y la definió como “el campo de estudio de los principios y procesos que gobiernan la distribución geográfica de los linajes genealógicos a nivel de especie o de especies cercanamente emparentadas”. Los análisis filogeográficos evidencian el grado de estructura poblacional de las especies. En aquellas especies con gran capacidad de movimiento (cetáceos, peces, iguanas marinas y aves rapaces), las estructuras filogeográficas suelen ser poco definidas por no ser muy divergentes. Especies con mucha menor movilidad (tortugas terrestres, serpientes, salamandras, roedores) suelen tener una estructura mejor definida; aunque es importante considerar que gran parte de la estructura filogeográfica de las especies puede ser explicada por el tamaño pequeño de las poblaciones y su limitado flujo génico, en lugar de una historia vicariante (proceso que divide la distribución geográfica de la biota debido a la formación de una barrera física que impide el flujo génico de los individuos).
El origen de la ecología molecular se encuentra en el trabajo de Edmund B. Ford de 1964, que marca el inicio de la aplicación de técnicas genéticas para responder a preguntas ecológicas. Dicho autor pone especial énfasis en “los ajustes y adaptaciones de las poblaciones a su ambiente desde una perspectiva que permita investigar el proceso real de la evolución que tiene lugar en el momento presente”. Éste fue el primer intento, con un enfoque evolutivo, de estudiar e interpretar las variaciones de la adecuación de los caracteres ecológicamente significativos de los organismos. A partir del desarrollo y uso de los marcadores moleculares (los puntos de referencia dentro del genoma) fue posible describir las variantes genéticas de los organismos y, por lo tanto, conocer las diferencias y similitudes genéticas entre individuos.
La ecología molecular es una disciplina que emplea herramientas conocidas como marcadores moleculares para resolver problemas ecológicos y evolutivos, abarcando el estudio de las relaciones genéticas a nivel de individuos, poblaciones y especies. Tiene un gran auge a partir de la publicación de la revista Molecular Ecology en 1992, cuando el término se hizo más popular, mostrando desde entonces un crecimiento constante en el número de publicaciones bajo este enfoque, con mayor diversidad de temáticas y conexión con otras disciplinas.
El ADN como fuente de información
El primer paso para realizar un estudio filogenético es determinar el tipo de caracteres que se emplearán, es decir, datos morfológicos o moleculares. Teóricamente un carácter molecular es lo mismo que un carácter morfológico (son atributos heredables de los organismos). Sin embargo, los caracteres moleculares presentan algunas ventajas con respecto de los caracteres morfológicos, como: 1) el enorme tamaño del conjunto de datos; 2) proporcionan un registro filogenético que abarca desde tiempos cercanos al origen de la vida hasta tiempos recientes; 3) en algunos casos no hay efecto ambiental en los caracteres (adn mitocondrial); 4) la descripción de los estados de caracteres no es subjetiva (esto es adenina o guanina, no “azul” o “menos azul”); 5) es relativamente fácil generar una matriz de miles de caracteres; 6) algunos genes homólogos existen en todos los grupos biológicos; 7) las diferentes regiones del genoma tienen distintas tasas de evolución; y 8) permiten estudiar problemas filogenéticos a distintos niveles.
Por su parte, los caracteres morfológicos presentan las siguientes ventajas: a) se pueden obtener a partir de ejemplares depositados en colecciones y museos; y b) se puede realizar el estudio de especímenes fósiles.
Para ambos tipos de carácter el tamaño de muestra es variable. Con los morfológicos, los taxónomos deben analizar muestras grandes para delimitar la variación de un carácter dentro de la especie, mientras que las muestras de los moleculares son usualmente más pequeñas. En general, no se puede argumentar cuál de los tipos de datos es mejor que el otro, ya que el tema se cierne a cómo se eligen y se registra la variación de los caracteres. Ante esto, la mejor opción es incorporar en los análisis ambos tipos de datos, lo cual resulta en mejores inferencias evolutivas que en aquellos que sólo incluyen un tipo de carácter.
Para determinar las relaciones genealógicas en los estudios filogeográficos es indispensable el uso de marcadores genéticos o secuencias de adn que no sean recombinantes. Las propiedades del adn de las mitocondrias que hacen que sea un marcador muy útil en filogeografía son las siguientes: 1) se hereda vía materna; 2) presenta una alta tasa de mutación, lo que implica sustituciones nucleotídicas; 3) no presenta recombinación genética; 4) al ser neutral, la distribución de los haplotipos (conjunto de alelos que provienen de un solo cromosoma) está más influenciada por los eventos demográficos en la historia poblacional que por la selección natural; y 5) se amplifica de manera relativamente sencilla.
En ecología molecular se emplean marcadores genéticos moleculares basados en adn (proteínas, secuencias) o en arn. Elegir el tipo de marcador molecular más adecuado depende de la pregunta que se quiere responder en el estudio ecológico. En términos generales, se debe considerar el nivel de variabilidad genética que puede revelar cada marcador. Asimismo se deben tomar en cuenta las características genéticas y evolutivas de los marcadores moleculares tales como: la forma parental de herencia (biparental o materna), la forma de herencia y expresión (dominante o codominante) y las tasas de mutación y de divergencia.
Los métodos de análisis
En sistemática filogenética, una vez que se ha determinado el tipo de caracteres (moleculares o morfológicos) se procede a decidir la forma en que se analizarán los mismos. En general, es posible incluir en el estudio el conjunto de caracteres por separado (congruencia taxonómica) o combinarlos en una matriz de caracteres única (evidencia total), la cual es una tendencia actual en los estudios publicados.
Para los análisis basados en congruencia taxonómica se utilizan árboles de consenso que se generan a partir de agrupamientos comunes entre las topologías mejor sustentadas y obtenidas a partir de diferentes matrices de datos. El procedimiento consiste en: 1) generar las matrices de datos; 2) obtener hipótesis de relación para cada conjunto de datos (conocidas como árboles fundamentales); y 3) realizar un consenso de las topologías obtenidas. Por su parte, los análisis basados en evidencia total utilizan la congruencia de caracteres para encontrar la mejor hipótesis filogenética a partir de un conjunto de sinapomorfías sin separarlas en tipos. Si se encuentran proposiciones igualmente parsimoniosas se usan consensos para resumir dichas alternativas, es decir, se busca una hipótesis única que explique de mejor forma los datos, lo que implica maximizar la congruencia de caracteres.
Cuando se ha decidido la forma en la que se analizarán los datos se procede a especificar el algoritmo bajo el cual se inferirán las relaciones filogenéticas. Los métodos más comúnmente utilizados en cladística son: máxima parsimonia, máxima verosimilitud y el análisis bayesiano.
El método de máxima parsimonia se basa en un mínimo de suposiciones a priori de los datos. Se asume que cualquier carácter heredable es una homología potencial. Por lo tanto, al momento de inferir los árboles filogenéticos todos los caracteres son tratados de igual manera, con el “mismo peso” o influencia. Bajo este criterio, el mejor árbol filogenético será aquel con la mínima cantidad de cambios evolutivos que se requieran para explicar una determinada matriz de caracteres.
Los métodos de máxima verosimilitud (maximum likelihood) y el análisis bayesiano son algoritmos estadísticos que se basan en modelos de evolución molecular y que toman en cuenta el conocimiento a priori de los caracteres, particularmente los moleculares (a saber, secuencias de nucleótidos de adn). La máxima verosimilitud estima cuál es la probabilidad de que la matriz de caracteres sea explicada por los árboles filogenéticos, mientras que el análisis bayesiano infiere cuál es la probabilidad de que los árboles filogenéticos sean bien explicados por los datos, es decir, la matriz de caracteres. Con el algoritmo de máxima verosimilitud se necesita calcular cada árbol posible que puede ser derivado de los datos según el modelo de evolución seleccionado. Además, se debe calcular la longitud de ramas para cada árbol diferente. Algunos autores prefieren utilizar el análisis bayesiano sobre la máxima verosimilitud porque utiliza “atajos” para los cálculos mediante un algoritmo conocido como cadenas Markov de Monte Carlo, con el cual se realizan búsquedas por medio de un número menor de árboles según sus valores de probabilidades posteriores. Esto permite que el análisis bayesiano demande menos poder computacional y sea más rápido que el de máxima verosimilitud.
En cladística, el cladograma (figura 1) resultante se interpreta como una hipótesis filogenética a partir de la cual, entre otras cosas, se pueden realizar propuestas de cambios taxonómicos o bien la interpretación de la evolución de los caracteres.
En filogeografía, los aspectos más relevantes a considerar en los análisis son: 1) los haplotipos de una sola especie o especies cercanamente emparentadas se pueden interpretar como una unidad terminal; 2) los datos que se analizan son secuencias de genes que generalmente provienen de alguna región del adn mitocondrial (a saber, región control, el citocromo A o B); 3) las relaciones genealógicas entre los haplotipos se representan por medio de filogramas, donde las longitudes de las ramas expresan la cantidad de cambios evolutivos o el grado de divergencia genética; 4) la construcción de los filogramas se basa en los mismos algoritmos de la sistemática filogenética; y 5) los filogramas se superponen a la distribución geográfica a fin de interpretar el proceso evolutivo responsable de la dispersión de la especie o las especies bajo estudio.
Para evaluar la robustez de las hipótesis de asociación entre estructura geográfica y la historia de las poblaciones se utilizan pruebas estadísticas. Entre las hipótesis filogeográficas se incluyen aquellas que analizan si la distribución geográfica de las especies se ha expandido posteriormente al Pleistoceno (hace 11 000 años) o si se ha contraído, permaneciendo actualmente aislada como refugios pleistocénicos. Están aquellas hipótesis que analizan la dirección prevaleciente del flujo génico que se da mediante la dispersión de los organismos en dos o más poblaciones separadas geográficamente y aquellas que examinan la contribución que han tenido los procesos históricos en la estructuración de la arquitectura genética de las poblaciones. También se han incorporado algunos fundamentos de la genética de poblaciones (deriva génica, procesos de migración, tamaño efectivo poblacional), lo que ha permitido diferenciar entre las distribuciones geográficas históricas y las expansiones de una distribución previa a una distribución menor. Como tal, se basa en un conjunto de criterios diferentes a los de la biogeografía histórica para aceptar o rechazar las hipótesis históricas.
En filogeografía también es posible inferir aspectos demográficos de las poblaciones cuando el tamaño de muestra lo permite. Estos análisis demográficos se basan en la teoría de la coalescencia, misma que proporciona los métodos para detectar eventos en el pasado de las poblaciones, tales como el incremento exponencial en tamaño. Con un tamaño poblacional grande, el tiempo de coalescencia entre dos secuencias de adn (tiempo en que ambas convergen en la secuencia que les dio origen) es más grande. En cambio, en poblaciones pequeñas el tiempo de coalescencia es menor, ya que pueden estar más cercanamente relacionadas. Con base en las distancias génicas entre los individuos y suponiendo cierta tasa evolutiva se pueden obtener estimados provisionales de tiempo absoluto de coancestría materna a partir de adn mitocondrial.
Los estimados de tiempo acumulados para muchos individuos dan como resultado frecuencias pareadas de distribuciones de tiempos de coancestría conocidas como distribuciones mismatch, que se presentan como histogramas en donde se muestra el número de diferencias de sitios nucleotídicos (o restricción) observados entre pares de haplotipos. El histograma es multimodal en poblaciones con equilibrio demográfico y unimodal en poblaciones con una reciente expansión demográfica. Los datos del histograma se pueden comparar con el modelo de una población en expansión demográfica. Con una prueba de 2 estadísticamente significativa se acepta que la diferencia entre ambas poblaciones no es debida al azar y se observa en la estructura de la gráfica si las poblaciones experimentaron recientemente un crecimiento exponencial.
Bajo el enfoque de ecología molecular se puede considerar el estudio de diversas preguntas o problemas ecológicos y evolutivos. Por lo tanto, además de los marcadores moleculares es necesario tener información de los cambios cuantitativos y cualitativos en la composición genética a nivel temporal (a lo largo de las generaciones) o espacial (entre individuos, poblaciones y especies). En ecología molecular se considera que las relaciones genéticas entre individuos, poblaciones y especies es la faceta que mejor define la naturaleza, por lo mismo esto establece la escala de los estudios bajo tal enfoque. En tal contexto, se pueden hacer comparaciones entre los padres y su progenie o entre individuos de la misma especie que se encuentran separados espacialmente.
Particularmente, por medio del estudio y la aplicación de los marcadores moleculares se pueden responder diversas preguntas que consideren la estructura y diversidad genética y las interacciones genéticas de los organismos con el medio ambiente; entre éstas se encuentran: ¿qué población dio origen a ciertos individuos?, ¿cuántas poblaciones existen?, ¿las poblaciones han expandido o contraído su distribución geográfica en el pasado reciente?, ¿difiere el tamaño de las poblaciones en el pasado con respecto del presente?, ¿cuáles son las relaciones genéticas de los individuos?, ¿cuáles individuos han migrado?, ¿cuáles individuos son clones?, ¿cuál es la distancia promedio de dispersión de los gametos?, ¿cómo influyen las características del paisaje en la estructura de las poblaciones?
Importancia de las disciplinas evolutivas
La importancia de los estudios de sistemática filogenética radica en los siguientes aspectos: a) los sistemas de clasificación filogenéticos son una forma de comunicación del conocimiento de la diversidad biológica; b) éstos proveen el fundamento teórico para el estudio comparativo de la diversidad y su conservación; y c) son el marco histórico para interpretar los patrones de similitudes entre los organismos, sus interacciones ecológicas y su distribución geográfica. En el mismo sentido, las filogenias constituyen la base teórica para estudios de especiación, ecología, biogeografía y más recientemente se han incorporado a los métodos de análisis de la filogeografía.
La filogeografía, por su parte, ha permitido avanzar en la descripción de las distribuciones geográficas de las especies, sus relaciones filogenéticas y las distancias genéticas entre linajes. Los estudios filogeográficos han logrado una mejor comprensión de la biogeografía regional y las áreas de endemismo. Al comparar los patrones filogeográficos de varios grupos biológicos en una misma región se puede comprender la historia regional, lo que se conoce como filogeografía comparada. Al mismo tiempo, entender las respuestas históricas de las especies a los cambios ambientales y la evolución de áreas evolutivamente aisladas ha sido muy importante para la conservación. Esto ha permitido establecer estrategias de manejo por debajo del nivel de especie con datos moleculares, una política de conservación conocida como Unidades evolutivamente significativas.
En el contexto de otras disciplinas, la filogeografía tiene un papel importante al funcionar como un enlace entre genética de poblaciones, sistemática filogenética y biogeografía. Este carácter de unir las disciplinas micro y macroevolutivas le confiere una posición muy destacada en la biogeografía histórica, permitiéndole abordar preguntas que tradicionalmente eran del interés de la ecología y la biología evolutiva al explorar los patrones de dispersión y la conectividad genética al interior de las poblaciones en ámbitos ecológicos actuales o muy recientes.
Finalmente, mediante el enfoque de la ecología molecular se amalgaman la teoría ecológica y la evolutiva. La utilidad de este enfoque radica en la forma en la que se pueden unir subdisciplinas ecológicas muy dispares desde una perspectiva evolutiva y abordar problemas que los actuales programas de investigación por sí solos simplemente no pueden.
Las soluciones a gran parte de las preguntas ecológicas actuales requieren un enfoque multidisciplinario que, en muchos casos, se puede basar en un marco molecular. Por lo tanto, es deseable que la mayoría de los ecólogos adquieran un conocimiento mínimo de los métodos moleculares con el fin de que puedan reconocerlos y elegir aquellos que podrían aplicar. La utilización de herramientas moleculares amplía la gama de problemas ecológicos que se pueden abordar, por lo que el futuro para la ecología molecular parece ser prometedor.
|
|||||||||||
|
Referencias Bibliográficas
Avise, John Charles. 2000. Phylogeography: The History and Formation of Species. Harvard University Press, Cambridge. _____. 2009. “Phylogeography: retrospect and prospect”, en Journal of Biogeography, vol. 36, pp. 3-15. Darwin, Charles. 1859. On the Origin of Species by Means of Natural selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray, Londres. Ford, Edmund Brisco. 1964. Ecological Genetics. Chapman and Hall, Londres. Goyenechea, Irene. 2009. “Darwin y la biogeografía”, en Herreriana, núm. especial, pp. 10-11. Hennig, Willi. 1966. Phylogenetic Systematics. University of Illinois Press, Urbana. Holder, Mark y Paul Lewis. 2003. “Phylogeny Estimation: Traditional and Bayesian Approaches”, en Nature Reviews Genetics, vol. 4. pp. 275-284. Johnson, Jerald, Peat Scott y Byron Adams. 2009. “Where’s the ecology in molecular ecology?”, en Oikos, vol. 118. pp. 1601-1609. Oyama, Ken. 2002. “Nuevos paradigmas y fronteras en ecología”, en Ciencias, núm. 67, pp. 20-31. Rogers, Alan. 2002. “The Theoretical Mismatch Distribution”, en Lecture Notes on Gene Genealogies, núm. 7, pp. 34-50. Wiley, Edward Orlando y Bruce Smith Lieberman. 2011. Phylogenetics: Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. Wiley-Blackwell, Nueva Jersey. Zunino, Mario y Aldo Zullini. 2003. Biogeografía. La dimensión espacial de la evolución. fce, México. |
|||||||||||
| _____________________________ |
|||||||||||
| Cristian Cornejo Latorre Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, La Paz, Baja California Sur, Instituto Politécnico Nacional. Es candidato al grado de doctor en ciencias en el programa de Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales del Centro de Investigaciones Biológicas del Noreste, S. C., en La Paz, México. Sus intereses académicos se enfocan en el estudio de la diversidad, ecología, biogeografía y sistemática de mamíferos. Sergio Ticul Álvarez Castañeda Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, La Paz, Baja California Sur, Instituto Politécnico Nacional. Es investigador y curador de la colección de mamíferos del Centro de Investigaciones Biológicas del Noreste, S. C., en La Paz, México. Estudia aspectos sobre conservación, sistemática, taxonomía y evolución de mamíferos. Es miembro del SNI (nivel III) y es editor de la revista Therya de la Asociación Mexicana de Mastozoología, A. C. |
|||||||||||
| _____________________________ | |||||||||||
|
cómo citar este artículo →
Conejo Latorre, Cristian y Sergio Ticul Álvarez Castañeda. 2016. Sistemática filogenética, filogeografía y ecología molecular: su importancia para el estudio actual de la biodiversidad. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 128-137. [En línea]
|
|||||||||||
 |
|
|
|||||||||
| James Enrique González Flores, Geovani López Ortiz y María Alicia González Manjarrez |
|||||||||||
|
En sentido estricto,
nada en la evoluci{on se crea de nuevo,
los genes surgen de genes preexistentes..
Susumu Ohno
|
|||||||||||
|
Se entiende por duplicación génica el aumento en el número
de genes a partir de secuencias preexistentes, y tales duplicaciones pueden comprender unos cuantos nucleótidos, genes, fragmentos de cromosomas, cromosomas e incluso genomas completos. La historia de su estudio se remonta a principios del siglo pasado, cuando en 1911 el botánico Yoshinari Kuwada encontró que uno de los cromosomas del maíz se encontraba duplicado. Posteriormente, en 1918, Calvin Bridges consideró la posibilidad de que fragmentos redundantes de cromosomas pudieran modificarse a lo largo del tiempo y llevar a cabo funciones distintas a las que desarrollaban originalmente. En 1932, el genetista John Burdon Haldane, en su libro Las causas de la evolución, propone que los eventos de duplicación génica podrían influir en la evolución de los organismos, en ese sentido, especies con más de una copia de un gen serían menos propensas a posibles efectos perjudiciales de mutaciones sencillas pues éstas se repartirían entre las diversas copias existentes. En 1970, Susumu Ohno publicó su libro Evolution by gene duplication, en el que estableció la importancia de la duplicación génica en la evolución de las especies. Sin embargo, fue hasta la década de los noventas cuando gracias al enorme auge que adquirió la secuenciación de genomas completos se encontró que la duplicación de genes era abundante en todos los organismos. En la actualidad se ha determinado que la gran mayoría de las especies presentan un alto porcentaje de genes duplicados, y se considera que la duplicación constituye una de las principales fuentes de variación genética; es por lo tanto un elemento clave en la generación de la diversidad biológica (figura 1).
El origen de los genes duplicados ¿Cómo surgen nuevos genes y qué repercusión tienen en la fisiología de los organismos? Ésta es una de las preguntas más importantes que se ha planteado la genética molecular y cuya respuesta se encuentra justamente en el estudio de los genes duplicados o genes parálogos, los cuales pueden originarse mediante los siguientes procesos: a) entrecruzamiento de regiones homólogas del genoma o crossing over, que suele generar genes repetidos en “tándem”, esto es, varios genes duplicados que se encuentran en posiciones adyacentes en el genoma —dependiendo del posicionamiento del entrecruzamiento, la región duplicada puede contener parte del gen, el gen entero o varios genes; b) retrotranscripción, que ocurre cuando un arn mensajero es retrotranscrito a adn complementario y después es insertado en el genoma, lo cual suele generar pérdida o ganancia de segmentos de adn, que pueden ser insertados e interrumpir de manera aleatoria cualquier secuencia del genoma; y c) duplicaciones cromosómicas o del genoma, que pueden ocurrir durante la división celular, después de la replicación del adn; un tipo de duplicación a gran escala, muy frecuente en plantas, pero rara vez se presenta en animales.
Destino evolutivo de los genes duplicados
Al término de la década de los setentas surgió un planteamiento importante sobre el destino evolutivo de los genes duplicados. El modelo de diversificación funcional sugerido por Ohno propone que los pares de genes duplicados evolucionan a diferentes velocidades, de suerte que una de las copias evoluciona lentamente, manteniendo la función original, mientras que la otra copia cambia rápidamente, adquiriendo con ello una nueva función. Este modelo ha sido analizado con gran detalle y se ha comprobado que tales escenarios únicamente se cumplen en ciertos casos. Un modelo alternativo conocido como duplicacióndegeneracióncomplementación establece que, dado que muchos genes pueden tener más de una función, después de una duplicación ambas copias p ueden mutar libremente, de manera tal que los dos genes que se han degenerado son necesarios para llevar a cab o la función ancestral, que realizaba el gen original antes de la duplicación.
En términos generales, los genes duplicados pueden tener cuatro posibles destinos evolutivos: 1) la conservación de la función ancestral, que ocurre cuando la dosis adicional representa una ventaja y se mantiene por conversión génica constante, y es común en genes que codifican para proteínas que forman complejos macromoleculares y en donde es importante mantener la estequiometría de las subunidades del complejo; 2) la pseudogenización, que es cuando una de las copias se pierde, ya sea porque acumuló mutaciones sobre su región regulatoria que impiden la expresión del gen o bien por mutaciones en la región codificante que imposibilitan la generación de un producto funcional —tras una duplicación génica, los procesos de pseudogenización son los que ocurren con mayor frecuencia, y en especies como Saccharomyces cerevisiae llegan a ser cerca de 90%; 3) la subfuncionalización, cuando ambos genes son necesarios para llevar a cabo la función original debido a que han acumulado mutaciones sobre la región codificante o regulatoria, es decir, la función que previamente llevaba un solo gen se repartirá entre las copias que resultan de tal duplicación —esta división de funciones tiene múltiples implicaciones y hay ocasiones en que sólo es evidente bajo un contexto metabólico peculiar; y 4) la neofuncionalización, cuando mutaciones a lo largo de la región regulatoria o codificante inciden directamente sobre los patrones de expresión o sobre las propiedades bioquímicas del producto, facilitando la adquisición de nuevas funciones —los procesos de neofuncionalización de proteínas regulatorias incluyen el surgimiento de nuevos sitios de unión al adn, y cuando los cambios ocurren sobre las secuencias regulatorias presentes en el adn, éstas pueden ser reconocidas por elementos que no afectaban al gen ancestral. La neofuncionalización propicia la modificación de aminoácidos que alterarán la especificidad, la afinidad o las propiedades cinéticas de las enzimas, así como el establecimiento de nuevas interacciones de proteínas debido a cambios en la secuencia codificante o de localización subcelular.
Un ejemplo de neofuncionalización en la naturaleza lo presentan los peces zoárcidos antárticos, que tienen la capacidad de sobrevivir a temperaturas cercanas a cero grados centígrados. Los ancestros de estos peces tenían un gen que codificaba para una enzima denominada ácido siálico sintasa; después de un evento de duplicación de este gen, una de las copias resultantes acumuló mutaciones que le permitieron codificar para una proteína que es secretada al exterior y cuya función ahora es evitar la formación de cristales de hielo, los cuales podrían ser fatales para estos peces; este hecho influyó de manera notoria en la adaptación de los mismos a ambientes fríos.
La importancia de la duplicación génica
La duplicación génica es un evento que está presente en los tres dominios del árbol de la vida: bacterias, arqueas y eucariontes, es decir, constituye una característica vigente y concurrente en todos los seres vivos (cuadro 1). Su importancia radica en tres postulados clave: 1) representa un mecanismo principal en la innovación de genes y de funciones asociadas a sus productos; 2) ha sido un factor determinante en el surgimiento y evolución de vías metabólicas y por lo tanto en el origen de los primeros seres vivos; y 3) la diversidad biológica es el resultado de múltiples procesos de duplicación génica, desde la duplicación de pequeños fragmentos de un gen, hasta de genes y genomas completos.
Como se mencionó, la mayoría de los genes duplicados pueden acumular mutaciones rápidamente hasta perder su función; sin embargo, una fracción pequeña pero importante de genes duplicados (10%) puede permanecer en el genoma y formar familias completas, esto es, grupos de genes que provienen de un mismo gen ancestral. La familia de la tripsina, presente en el genoma de la mosca Drosophila melanogaster, es una de las familias más grandes de genes parálogos constituida por 111 miembros. Otro caso interesante es la familia de genes parálogos que codifican para los receptores olfatorios en el ratón, la cual tiene cerca de 1 500 genes y se ha postulado que la mayoría de éstos emergieron a partir de unas cuantas copias ancestrales, mismas que a lo largo del tiempo se duplicaron de manera reiterada y generaron toda una gama de receptores con una mayor especificidad para el reconocimiento de los olores.
La robustez génica puede ser definida como: la habilidad que tiene un sistema biológico para resistir mutaciones y perturbaciones sin alterar su funcionamiento; esto puede ser propiciado por la redundancia génica, lo cual implica que los genes duplicados pueden balancear la pérdida de funciones de aquellas copias que reciben mutaciones que afectan directamente su función. La importancia de la robustez en un sistema biológico es que permite crear nuevas redes biológicas, rutas metabólicas y redes regulatorias alternativas; por lo tanto, la robustez permite la innovación evolutiva y la diversidad fenotípica.
Genes duplicados en la levadura de cerveza
El análisis de la secuencia genómica de la levadura Saccharomyces cerevisiae puso de manifiesto la existencia y la magnitud de la redundancia génica; alrededor de 30% de su genoma está constituido por genes presentes en más de una copia. Estos genes parálogos son el resultado tanto de una duplicación total del genoma, la cual involucró la pérdida y retención selectiva de algunos de ellos, así como de eventos independientes de duplicación génica a menor escala. El hallazgo permitió identificar un gran número de genes parálogos que codifican para enzimas implicadas en el metabolismo del carbono y del nitrógeno.
Nuestro grupo de investigación inició el estudio de la diversificación de genes y proteínas parálogas utilizando como modelo algunos pares de genes cuyos productos participan en la biosíntesis de aminoácidos en S. cerevisiae. La selección de tales genes está relacionada con enzimas que participan en la biosíntesis de aminoácidos y durante el metabolismo central del carbono (glucólisis y ciclo de los ácidos tricarboxílicos), por tanto su especialización podría resultar en el desarrollo de funciones importantes en la utilización de compuestos de carbono relacionados con la generación de energía como el adenosíntrifosfato o atp.
La levadura S. cerevisiae tiene la capacidad de crecer y generar energía en forma de atp en condiciones fermentativas o respiratorias (metabolismo facultativo). Se ha propuesto que la retención selectiva de genes parálogos facilitó la adquisición de un metabolismo facultativo en esta levadura, por tal motivo nuestro grupo se ha centrado en el estudio de la diversificación o redundancia de los genes parálogos, así como de sus productos. Para ello se analiza el papel de cada uno de los dos genes mientras la levadura se cultiva en condiciones fermentativas y respiratorias. Asimismo, hemos comparado la función de los genes parálogos de S. cerevisiae con la de los genes ortólogos presentes en otras especies denominadas “tipo ancestral”.
Algunas de las preguntas que se pretenden contestar al estudiar la función de los parálogos de la levadura son: ¿la duplicación de genes constituye una redundancia funcional?, ¿cómo diversifican los genes parálogos a lo largo de la evolución?, ¿qué mecanismos moleculares están involucrados en la diversificación funcional?, ¿cómo se diversifican las enzimas parálogas?, ¿qué ventajas adaptativas y fisiológicas representa el preservar tales genes duplicados?, ¿la conservación de genes parálogos constituyó una adaptación al metabolismo facultativo?
Entre las parejas de genes parálogos que nuestro grupo ha estudiado destacan genes implicados en la biosíntesis de aminoácidos tales como: GDH1/GDH3, LYS20/LYS21, BAT1/BAT2, ALT1/ALT2 y LEU4/LEU9, las cuales se conservaron después de la duplicación completa del genoma de S. cerevisiae. Éstos y los productos codificados se han estudiado utilizando metodologías que nos permiten establecer su función y compararla con la de los genes ortólogos de organismos tipo ancestral, un enfoque que nos permite determinar si la función tipo ancestral se ha conservado en los parálogos, si es redundante o se ha diversificado. El análisis se ha centrado en determinar las propiedades enzimáticas, la localización subcelular y las interacciones proteínaproteína en los parálogos, así como en su regulación transcripcional y la organización de su cromatina.
El caso que se ha estudiado con mayor detalle lo constituyen las proteínas parálogas GDH1/GDH3, las cuales asimilan nitrógeno y sintetizan glutamato a partir de amonio y cetoglutarato. En condiciones fermentativas, la formación de glutamato depende exclusivamente de la acción de GDH1, sin embargo, en condiciones respiratorias se requiere la expresión simultánea de GDH1/GDH3, lo que conlleva a la formación de isozimas heteroligoméricas para llevar a cabo su función en tales condiciones. Por lo tanto, la retención de dichos genes permite la formación de isozimas homohexaméricas (GDH1 y GDH3) y de isozimas heterohexaméricas en las que se combinan monómeros de GDH1 y GDH3. Cada una de las isozimas de esta familia tiene una capacidad peculiar de utilizar cetoglutarato, GDH1 posee la mayor capacidad, en tanto que GDH3 tiene una menor capacidad. El crecimiento óptimo en etanol depende de la presencia de enzimas heterohexaméricas de capacidad intermedia. En glucosa la expresión de GDH3 se reprime por remodelación de cromatina y por tanto la isozima prevalente en esta condición es la GDH1 homohexamérica, lo que permite que en esta condición las levaduras crezcan a una velocidad mayor a la observada en etanol.
Otro caso interesante es el de las isozimas homocitrato sintasa codificadas por los parálogos LYS20/LYS21, las cuales intervienen en el primer paso de la síntesis del aminoácido lisina. El análisis de estas enzimas parálogas demostró que se requieren ambas isozimas para poder crecer en condiciones fermentativas, es decir, en esta condición la función de LYS20 y LYS21 es redundante. Sin embargo, la diversificación de las propiedades cinéticas de las proteínas LYS20/LYS21 fue esencial para el metabolismo respiratorio, ya que en tal condición la biosíntesis de lisina depende exclusivamente de LYS21. La inhibición diferencial por lisina de cada una de las dos isozimas y la regulación de la concentración intracelular de cada isozima resulta en un delicado sistema regulatorio que coordina la eficiencia con la que el cetoglutarato se utiliza para la síntesis de lisina o para la síntesis de algún otro intermediario. Por lo tanto, la retención y diversificación funcional de LYS20 y LYS21 con papeles parcialmente redundantes ha contribuido a la adquisición del metabolismo facultativo.
Otro ejemplo lo ilustran las aminotransferasas de cadena ramificadas (BCAATs, por sus siglas en inglés), las cuales son codificadas por los parálogos BAT1/BAT2 y catalizan el primer paso de la biosíntesis y el último del catabolismo de los aminoácidos de cadena ramificada mediante la transferencia del grupo amino entre los aminoácidos valina, isoleucina y leucina y el ceto ácido correspondiente. Estudios recientes muestran que el único ortólogo KlBAT1 en la levadura tipo ancestral K. lactis es una enzima bifuncional que participa en la biosíntesis y el catabolismo de valina, isoleucina y leucina. Esta función dual ha sido distribuida en las proteínas parálogas BAT1/BAT2 de S. cerevisiae, apoyando el modelo de subespecialización que explica la evolución de los genes duplicados.
Hasta ahora, los resultados publicados han demostrado que la enzima ancestral distribuyó su función mediante la divergencia de expresión de BAT1/BAT2 y la localización subcelular diferencial de los productos. BAT1 se expresa en condiciones biosintéticas, mientras que BAT2 en catabólicas; BAT1 tiene una localización mitocondrial, mientras que BAT2 una localización citoplasmática. Este estudio demostró que la expresión diferencial y la localización subcelular de BAT1/BAT2 resultó en la distribución del papel biosintético y catabólico del gen tipo ancestral de K. lactis en dos isozimas que constituyen una adaptación al metabolismo facultativo.
Conclusiones
El estudio del destino evolutivo de algunos genes duplicados presentes en S. cerevisiae cuyos productos participan en la biosíntesis de aminoácidos indica que la retención y la diversificación de los mismos ha tenido un profundo impacto en la adaptación de la levadura S. cerevisiae al metabolismo facultativo, desempeñando un papel importante en la adquisición de un “nuevo” modo de vida que depende de la capacidad de crecer y obtener energía en condiciones fermentativas o respiratorias.
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología CB-2014-239492. Al Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica PAPIIT IN201015.
|
|||||||||||
|
Referencias Bibliográficas
Gu, Z. et al. 2002. “Extent of gene duplication in the genomes of Drosophila, nematode and yeast”, en Molecular Biology and Evolution, vol. 19, núm. 3, pp. 256-262. Levasseur, Anthony y Pierre Pontarotti. 2011. “The role of duplications in the evolution of genomes highlights the need for evolutionary-based approaches in comparative genomics”, en Biology Direct, vol. 6, pp. 1-12. Lilly, M. et al. 2006. “The effect of increased branched-chain amino acid transaminase activity in yeast on the production of higher alcohols and on the flavour profiles of wine and distillates”, en fems Yeast Research, núm. 5, pp. 726-743. Lynch, M. y J. S. Conery. 2003. “The origins of genome complexity”, en Science, núm. 302, pp. 1401-1404. _____. 2000. “The evolutionary fate and consequences of duplicate genes”, en Science, núm. 290, pp. 1151-1155. Mombaerts, Peter. 2001. “The human repertoire of odorant receptor genes and pseudogenes”, en Annual Review of Genomics and Human Genetics, vol. 2, pp. 493-510. Ohno, Susumu. 1967. Sex chromosomes and sex-linked genes. Springer, Berlín. Wolfe, K. H. y D. C. Shields. 1997. “Molecular evidence for an ancient duplication of the entire yeast genome”, en Nature, núm. 387, pp. 708-713. Zhang, J. 2003. “Evolution by gene duplication: an update”, en Trends in Ecology and Evolution, núm. 18, pp. 292-298. |
|||||||||||
| _____________________________ |
|||||||||||
| James Enrique González Flores Instituto de Fisiología Celular, Universidad Nacional Autónoma de México. Es biólogo por la Facultad de Estudios Superiores Iztacala y maestro en ciencias bioquímicas por la Facultad de Química de la UNAM; actualmente está por obtener el grado de doctor en el posgrado de Ciencias Bioquímicas de la misma casa de estudios. Geovani López Ortiz Instituto de Fisiología Celular, Universidad Nacional Autónoma de México. Es biólogo experimental por la Universidad Autónoma Metropolitana y doctor en ciencias bioquímicas por la Facultad de Química de la UNAM. Labora en la Subdivisión de Medicina Familiar en la División de Estudios de Posgrado en la Facultad de Medicina de la UNAM. María Alicia González Manjarrez Instituto de Fisiología Celular, Universidad Nacional Autónoma de México. Es bióloga por la Facultad de Ciencias de la UNAM y realizó su doctorado en investigación biomédica básica en la misma casa de estudios. Actualmente es investigadora del Instituto de Fisiología Celular de la UNAM, pertenece al Sistema Nacional de Investigadores (nivel III) y es jefa del Departamento de la División Académica de Ciencias Básicas, Bioquímica y Biología Estructural del mismo instituto. |
|||||||||||
| _____________________________ | |||||||||||
|
cómo citar este artículo →
González Flores, James Enrique; Geovani López Ortiz y María Alicia González Manjarrez. 2016. Duplicación génica, causas y repercusiones en los seres vivos. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 116-123. [En línea].
|
|||||||||||
 |
|
|
|||||||||
| Pablo Francisco Colunga Salas | |||||||||||
|
El museo no es una isla,
es parte de un sistema cultural. R. Arpin
|
|||||||||||
|
En relación con las colecciones científicas hay dos grandes corrientes de opinión. Para unos son únicamente almacenes de “curiosidades de la naturaleza”, mientras que para otros las colecciones desempeñan un papel fundamental en la biología evolutiva comparada. Para los primeros, formar una colección científica es una función meramente técnica, además de que su encasillamiento en almacenes también restringe a un esquema rígido y erróneo todos los esfuerzos taxonómicos por conocer la diversidad del planeta. Esto resulta en una visión simplista e innecesaria para la acción de colecta científica realizada por el investigador, y es una opinión que se da principalmente porque no existe una interacción de las diversas disciplinas de la biología y algunas colecciones no cumplen con los requisitos mínimos para ser consideradas como tales.
Otras veces sucede que las colecciones científicas surgen antes que los proyectos de investigación y muchas carecen de la infraestructura mínima necesaria tanto en recursos humanos como económicos, lo que resulta problemático para su mantenimiento; además del desinterés mostrado por algunas instituciones y organizaciones encargadas de promover y financiar el desarrollo de proyectos de investigación biológica en los que se involucra esta colecta.
Además, en relación con la incertidumbre en cuanto a la utilidad que presentan las colecciones, casi siempre surgen preguntas como: ¿por qué después de tantos años de trabajo en la sistemática no es posible identificar las especies por medio de la literatura, de fotografías, de huellas, de pelos o madrigueras?, ¿por qué no colectar y conservar fotografías u otros materiales como huellas, pelo, nidos, muestras de sangre o tejidos de cada especie (colecciones accesorias) en lugar de los individuos?, ¿para qué colectar y conservar varios individuos de la misma especie, en la misma área geográfica y en diversas épocas del año?, ¿qué uso se les da a los ejemplares de una colección y a los datos de las colecciones accesorias?, ¿qué problemas son los más comunes durante la realización de la colecta científica?
¿Para qué colectar?
Históricamente, la primera tarea de la sistemática fue el reconocimiento de la biodiversidad, es decir, identificar las especies que viven en una determinada área con el objetivo de conocer los recursos biológicos de esa región. Esta actividad se efectúa mediante la colecta de muestras de organismos en el campo, los cuales posteriormente se analizan en el laboratorio para determinar la especie a la que pertenecen y, si existen diferencias significativas con las formas conocidas previamente, se tratarán entonces como nuevas especies, además de monitorear estacional y anualmente dicha biodiversidad utilizando, por ejemplo, Sistemas de Información Geográfica. De acuerdo con Dirzo, Raven, Eliosa y Navarro, la realización de inventarios biológicos es fundamental, entre otras razones, debido a que: a) permite identificar la riqueza de especies de una región, lo cual a su vez aumenta el conocimiento biológico de los organismos y facilita descubrir propiedades que se podrían aplicar en beneficio de los habitantes del país —por ejemplo, desde la Segunda Guerra Mundial se han patentado más de tres mil clases de antibióticos; b) los monitoreos subsecuentes de la biota en una cierta área geográfica nos informarán de los cambios que pueden ocurrir, con el tiempo, en la composición de las especies en ese lugar. Es por esto que las colecciones científicas constituyen un acervo de gran valor para el conocimiento de la fauna nativa de determinado lugar y representan el punto de partida para políticas de manejo y conservación de las especies, y es importante resaltar que cualquier área natural protegida requiere un listado de su biodiversidad para poder plantear un plan de manejo adecuado del área a conservar.
Las colecciones, al ser depositarias de material de comparación para la identificación de las especies en el campo y en el laboratorio, proporcionan información básica para estudios de sistemática, biogeografía, fisiología, anatomía, ecología y etiología, entre otros campos.
Es cierto que por medio de fotografías, huellas, nidos y huevos se pueden identificar a nivel específico algunas aves, pero ciertos reptiles y mamíferos sólo se pueden identificar a nivel genérico; sin embargo, estas claves son útiles para estudios de ecología, pero resultan insuficientes en los estudios de sistemática y filogenia para la determinación de caracteres con valor taxonómico a nivel específico y subespecífico —especialmente en mamíferos pequeños—, además de que para estudios de evolución tales datos no son útiles si se pretende documentar un correcto reconocimiento de los linajes evolutivos y las variaciones presentes en una población.
En cuanto a por qué no conservar otros datos en lugar del ejemplar biológico, podemos mencionar que al documentar la presencia de un organismo mediante diversos métodos como huellas, pelo, madrigueras, nidos, muestras de sangre, tejidos congelados y fotografías se obtiene una visión muy restringida si se compara con el enorme valor que un organismo colectado aporta, pues tales datos no ofrecen mucha información sobre el comportamiento que los caracteres fenotípicos sí expresan con la edad del organismo, en respuesta al medio ambiente y la variación geográfica.
Para Medellín, Arita y Sánchez, en el caso de la identificación de especies de murciélagos en campo se necesitan las medidas del antebrazo y la mejor forma de obtenerlas (para personas sin experiencia en la identificación de quirópteros en campo) es atrapando el animal, lo que además ayudará a su posterior comprobación por personas calificadas o expertas en el tema.
Para el caso del pipistrello del este (Pipistrellus subflavus), por ejemplo, se necesita observar la hilera maxilar de dientes, pues su primer diente posterior al canino es muy pequeño, característica que difícilmente se puede observar en el campo, y en el caso del murciélago coloreado (Lasiurus borealis) se reconocen dos especies diferentes: L. borealis y L. blossevillii, separadas por caracteres moleculares.
Sin embargo, a pesar que la idea de sólo conservar ciertos datos de las especies, diversas instituciones como la Colección Nacional de Mamíferos y la Colección Nacional de Aves, ambas del Instituto de Biología de la unam, el Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, unam, la Colección Mastozoológica de la uam, entre otras, han creado colecciones accesorias, las cuales se forman a partir de los ejemplares ya colectados y están formadas por materiales como huellas, nidos, fotografías y grabaciones de sonares y cantos, así como partes propiamente tomadas a partir de los individuos colectados, como parásitos, esqueletos y muestras de tejido. Su creación es importante debido a que actualmente se utilizan caracteres moleculares por la gran fuerza que ha cobrado el uso de tejidos en los estudios taxonómicos y biogeográficos; sin embargo, esta práctica es muy reciente y gran parte de los ejemplares en las colecciones científicas no cuentan con tejidos, por lo que es necesario continuar con el esfuerzo de colecta para poder tener un acervo de tejidos de diversas especies así como varios individuos de la misma especie.
Desde hace veinticinco años, el uso de las colecciones accesorias ha cambiado considerablemente, pues se necesitaban grandes cantidades de sangre y tejidos para la reacción en cadena de la polimerasa útil en la secuenciación adn, estudios de proteínas, adn hibridizado y hasta para fragmentos de restricción de longitud polimórfica, que permiten la realización de estudios de sistemática filogenética, biogeografía filogenética y evolución.
Es importante complementar las colecciones accesorias con ejemplares, ya que el estudio de los caracteres fenotípicos fortalece las hipótesis obtenidas a partir del uso de caracteres moleculares y viceversa, y siempre es necesario tomar la mayor cantidad de caracteres posibles para poder hacer una clasificación sistemática, aunque para ello es necesario conocer la ontogenia del organismo, además de contar con caracteres fenotípicos, muchos de los cuales sólo se pueden recabar si se colecta el animal, con lo que se asegura la obtención de caracteres morfológicos, morfométricos y moleculares. Otro argumento que apoya la colecta científica es que muchas veces las medidas que se toman en campo no son las necesarias para estudios ulteriores, pues se pueden omitir magnitudes como la longitud de dientes, que llegan a servir para estudios posteriores como, por ejemplo, de morfometría.
Una gran desventaja de los análisis con bases genéticas y moleculares es que son destructivos y no reversibles, y sin una nueva colecta se imposibilitan otros estudios. En cuanto al porqué de la captura de varios individuos de la misma especie, podemos recordar que éstas funcionan en la naturaleza como unidades ecológicas, reproductivas y evolutivas, son cambiantes en el tiempo y el espacio, evolucionan y se extinguen, aumenta y disminuye el área de su distribución geográfica. Todos estos cambios sólo pueden estimarse con los registros de captura y la preservación de especímenes.
Asimismo, sabemos que en la naturaleza no hay dos individuos idénticos porque en las especies existe variación y para cuantificarla es necesario disponer de series de individuos estadísticamente significativas que permitan agruparlos de acuerdo con el sexo, la edad, la distribución geográfica y la variación estacional. Por otro lado, las medidas tomadas directamente en campo están sujetas a errores de medición, principalmente debido a la mala calibración de los instrumentos empleados (en el caso de los mamíferos del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias, unam, se toman generalmente datos de peso, oreja, largo total, cola vertebral, pata trasera), y éstas no pueden ser repetidas por otros investigadores si no se cuenta con los especímenes colectados, lo cual, evidentemente, hace poco confiables los datos para estudios posteriores.
En el caso de aves se hacen estudios morfológicos que se basan en el color de las plumas. La toma de este tipo de datos y, en general, de todos los datos de coloración puede variar dependiendo del investigador, ya que existen distintas formas de describir la coloración del plumaje. En muchos casos se utilizan paletas de color obtenidas a partir de valores establecidos. Sin embargo, otros investigadores pueden usar diferentes escalas de colores o instrumentos para obtener el patrón de coloración de las plumas, por lo que es necesario tener el organismo colectado a fin de que el investigador pueda obtener datos o valores distintos a los disponibles en las bases de datos.
A partir de la década de los setentas, en Estados Unidos se utilizan técnicas moleculares en el campo de la sistemática, la biogeografía e incluso en genética de conservación y análisis de isótopos estables, empleando señales químicas en los tejidos para ayudar a establecer la dieta o el hábitat en donde fue colectado el tejido, además de que el uso de tejidos en el análisis molecular tiene la gran ventaja de proporcionar un suministro ilimitado de material genético.
Actualmente, cerca de 70% de los préstamos y trabajos realizados en las colecciones científicas y accesorias que involucran el uso de tejidos son por estudios filogenéticos, es decir, involucran el uso de uno o pocos ejemplares de diferentes especies, mientras que el resto de las investigaciones incluye estudios de biogeografía y genética de poblaciones, esto es, que implican el uso de mayores cantidades de individuos de la misma especie, con lo que se reafirma la necesidad de contar con un número representativo de ejemplares en las colecciones, además de contar con una gran cantidad de tejidos de diferentes organismos.
Para analizar las relaciones filogenéticas de los organismos, primeramente se debe aclarar el estatus taxonómico de las especies, por lo que es necesario tener una muestra representativa en las colecciones de las diversas poblaciones que integran dichos grupos. Una vez aclarado esto, se emplean generalmente caracteres moleculares para realizar trabajos de diversa índole, como el realizado por Spinger, Stanhope, Madsen y de Jong, en el que se utilizaron diversas bases de datos y metodologías moleculares para obtener un árbol estable en el que se proponen cuatro clados superiores: Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria y Euarchontoglires, con lo que se propuso una nueva hipótesis acerca de las relaciones filogenéticas entre distintos grupos de mamíferos como Carnivora, Pholidota, Chiroptera, Rodentia, Primates, Xenarthra, Sirenia, Proboscidea, entre otros. Es importante, por lo tanto, mejorar y maximizar la información obtenida de cada nuevo ejemplar ya que, desafortunadamente (es el caso de los mamíferos en muchas instituciones), los ejemplares colectados antes de la década de los ochentas proveen una información limitada debido a la falta de datos como georreferenciación y tejidos.
A partir de estudios de sistemática molecular se han podido dilucidar los problemas de las relaciones filogenéticas y biogeográficas de las especies con problemas taxonómicos, por lo que la colecta del ejemplar del cual provienen los tejidos es fundamental, como fue el caso del estudio realizado por Puebla y colaboradores, en el cual se encontró, gracias a estudios moleculares, con base en los genes mitocondriales: citocromo b, ND2 y ND3, y a caracteres moleculares, que el tucán esmeralda (Aulacorhynchus prasinus), cuya distribución va lo largo de México y América Central hasta América del Sur, constituye en realidad cuatro especies distintas en México y América Central y tres para América del Sur.
Es un hecho, en consecuencia, que además de establecer las relaciones filogenéticas entre diferentes taxones, actualmente es necesario documentar el área de distribución de un determinado taxón pues en muchos casos, como en algunos grupos de vertebrados, entre ellos la codorniz cotuí norteña (Colinus virginianus), el carpintero de frente dorada (Melanerpes aurifrons) y el carpintero de pechera (Colaptes auratus), son taxones de amplia distribución y su análisis taxonómico podría revelar la existencia de nuevas especies. El contar con los ejemplares en colecciones es de gran ayuda, ya que se acompañan con datos específicos acerca de su ubicación, lo cual permite realizar trabajos como el de Puebla y sus colaboradores, así como el efectuado por GarcíaTrejo y colaboradores, que analizaron los patrones de riqueza y endemismo de la avifauna en el oeste de México para el reconocimiento de los patrones biogeográficos generales y la regionalización de la zona.
Además de patrones biogeográficos, utilizando ejemplares de las colecciones científicas también se pueden hacer trabajos panbiogeográficos y de complementariedad, como el realizado por Álvarez y colaboradores, en el cual se compararon los patrones de distribución de aves terrestres mediante un enfoque panbiogeográfico, obteniéndose quince nodos, utilizados posteriormente para delimitar zonas prioritarias de conservación.
Parte de la importancia de la colecta científica y de las colecciones radica en el conocimiento de las especies presentes en cierta área. Particularmente, en México, el conocimiento acerca de la gran diversidad de fauna ha sido producto de muchos años de exploraciones y básicamente ha surgido gracias a la colecta científica de ejemplares y posteriormente a su ingreso en las colecciones científicas.
Según la semarnat, en 2009 había registradas alrededor de 5 488 especies de vertebrados de México, con lo que podemos afirmar que la fauna de vertebrados nacionales, con respecto de la descripción de nuevas formas, está más o menos completa. Sin embargo, a pesar de que la curva para la descripción de nuevas especies es prácticamente una asíntota, se desconoce la situación taxonómica de muchos de los grupos que la conforman.
Otro aspecto de la importancia de las colecciones científicas radica en la calidad y cantidad de trabajo académico que de ella emana y el material que se sigue depositando, en las áreas geográficas muestreadas, la intensidad y estacionalidad con que se efectúan los muestreos, los taxones representados, el orden que priva en ella, los recursos humanos que se forman y los servicios que presta a la comunidad.
Problemas y normatividad de la colecta
Los investigadores que realizan las colectas científicas se enfrentan a problemáticas tales como la preocupación por parte de algunos sectores de la comunidad por el posible impacto que puede causar la colecta en la naturaleza, lo cual puede deberse a que en la mayoría de las veces la recolección científica no se realiza con ética profesional, pues se continúa el acopio aun cuando ya se cuenta con una muestra representativa tanto de ejemplares como de tejidos y demás datos. Otras veces, los pobladores muestran rechazo ante esta práctica, quizá porque desconocen la finalidad de la captura o por miedo a la pérdida de sus especies que son empleadas en diversas actividades como medicina o atractivo visual (este último muy común en la colecta de aves); sin embargo, pocas personas se dan cuenta de que hay otros hechos que sí producen un fuerte impacto sobre el ecosistema, como el de las especies destruidas por atribuírseles supuestos daños.
La problemática en torno a la colecta científica se ha visto incrementada debido al constante saqueo de especies nativas, como el caso del loro senil (Pionus senilis) y el loro de cabeza amarilla (Amazona oratrix) para su venta como aves exóticas. A estas prácticas ilegales se suma la sobreexplotación de las especies, así como la destrucción de los hábitats.
Recientemente, otro gran problema al que ésta se enfrenta son los grupos ambientalistas, los cuales han ocupado importantes papeles dentro de la conservación del país. Sin embargo, los argumentos usados por estos grupos en contra de la colecta carecen de fundamento biológico y están basados en la ignorancia y el emocionalismo.
Para prevenir problemas como el de la sobrecolecta y la colecta ilegal, en México se debe contar con una licencia de colector científico expedida a nivel nacional. Dicho permiso avala al investigador y a su trabajo como una práctica legal y con fines científicos. El Instituto Nacional de Ecología se fundamenta en los siguientes puntos para expedir la licencia: a) el bajo impacto que representa la actividad de colecta sobre especies que no se hallan en riesgo; b) el bajo impacto que resulta de la confianza en que el beneficio —en conocimiento, en acervo de técnicas— se extenderá y abarcará un buen sector de la sociedad mexicana de manera más o menos directa a mediano plazo, al asegurar que la investigación se hace en México, sea por instituciones que tienen vínculos con México o bien cuyos resultados serán eventualmente conocidos en México.
Sin embargo la licencia sólo avala la colecta de especies que no se encuentran en algún estatus de protección especial según la nom059semar nat2010, la cual determina las especies y subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción, amenazadas, raras y las sujetas a protección especial, y que establece especificaciones para su protección, por lo que dicho permiso es más difícil de obtener cuando no es de interés llevar a cabo algún trabajo sobre conservación de especies que se encuentran en algún estado de protección, pues primeramente, como ya hemos argumentado, es importante la colecta científica para estos trabajos. Para ello se necesita obtener un permiso especial de colecta científica para el cual el Instituto Nacional de Ecología da el respaldo al establecer: a) su diferenciación de acuerdo con el concepto de “gran impacto” pues, por un lado, se ejerce sobre especies listadas en alguna categoría de riesgo (a mayor riesgo, mayor impacto, ante el mismo esfuerzo de captura); b) la menor posibilidad que tiene el destino final de este tipo de colecta de llegar a brindar beneficios a la sociedad mexicana o de garantizar de algún modo el acceso al material colectado o a los resultados finales de la investigación, todo esto en caso que la actividad se realice por investigadores sin vínculos estrechos con las instituciones del país.
Para evitar tales problemas relacionados con la colecta científica se deben obtener los papeles necesarios, además de pedir permiso a las autoridades del lugar para las acciones y actividades que se pretende realizar, todo esto para evitar posteriores problemas con los pobladores del lugar. Una técnica muy útil que he aprendido en los viajes de investigación es tener una carta firmada por la persona responsable del proyecto en la que se detallen los lugares, el tiempo, las personas y el objetivo de la investigación.
Resolver todas estas dificultades vale la pena cuando el objetivo de nuestro trabajo es el desarrollo de estrategias que permitan la conservación de especies y al mismo tiempo faciliten el desarrollo sustentable de los recursos biológicos. Finalmente, la sistemática y la biogeografía son disciplinas de la biología que pueden influir en los criterios para seleccionar las especies a conservar y para determinar las áreas prioritarias de conservación. El uso de ejemplares de las colecciones, además del uso de las colecciones accesorias, es fundamental para poder llevar a cabo todos estos proyectos de investigación.
|
|||||||||||
|
Referencias Bibliográficas
Cristín, Alejandro y M. del Carmen Perrilliat. 2011. “Las colecciones científicas y la protección del patrimonio paleontológico”, en Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, vol. 63, núm. 3, pp. 421-427.Dirzo, Rodolfo y Peter Raven. 1994. “Un inventario biológico para México”, en Boletín de la Sociedad Botánica de México, núm. 55, pp. 29-34. Eliosa León, Héctor y M. del Carmen Navarro Carbajal. 2005. “La sistemática en México”, en Elementos, núm. 57, pp. 13-19. Navarro, A. G. et al. 2003. “Colecciones biológicas, modelaje de nichos ecológicos y los estudios de la biodiversidad”, en Una Perspectiva Latinoamericana de la Biogeografía, Morrone, J. y J. Llorente B. (eds.). conabio-unam, México, pp. 115-122. Rojas Soto, O. R. et al. 2002. “La colecta científica en el neotrópico: el caso de las aves de México”, en Ornitología Tropical, núm. 13, pp. 209-214. Vázquez Domínguez, E. et al. 2009. “Avances metodológicos para el estudio conjunto de la información genética, genealógica y geográfica en análisis evolutivos y de distribución”, en Revista Chilena de Historia Natural, vol. 82, núm. 2, pp. 277-297. En la red
www.conabio.gob.mx goo.gl/FcEc4l |
|||||||||||
| _____________________________ |
|||||||||||
| Pablo Francisco Colunga Salas Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Pablo Francisco Colunga Salas es biólogo egresado de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Sus investigaciones están enfocadas en la sistemática, ecología, conservación y evolución de mamíferos mexicanos. Actualmente se desempeña como estudiante de maestría con especialidad en ecología de roedores arborícolas en zonas montañosas del Eje Neovolcánico. |
|||||||||||
| _____________________________ | |||||||||||
|
cómo citar este artículo →
Colunga Salas, Pablo Francisco. 2016. Importancia de las colecciones científicas, nuevas perspectivas. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 102-110. [En línea].
|
|||||||||||
 |
|
|
|||||||||
| Samantha Solís Oberg, Yuriana Martínez Orea y Silvia Castillo Argüero |
|||||||||||
|
Desde finales del siglo pasado, la problemática ambiental
se ha convertido a nivel mundial en un tema de discusión, en un factor indispensable para la toma de decisiones políticas y sociales. Actualmente no queda duda de que las actividades humanas han puesto en riesgo los ecosistemas y los servicios ambientales que proporcionan. El riesgo no sólo implica la destrucción total de un ecosistema, como ocurre por la tala desmedida y el cambio de uso de suelo, también por la composición de especies que forman parte del ecosistema, como la presencia de plantas ajenas a los ecosistemas originales o la dominancia de ciertas especies, que son características de sitios perturbados. Estas comunidades vegetales están caracterizadas por especies que generalmente son denominadas malezas, malas hierbas, invasoras, arvenses o ruderales, indicadoras de perturbación, entre otras denominaciones definidas de manera confusa por botánicos, ecólogos y agrónomos. Sin embargo, cuando pensamos en malezas nos vienen a la mente las plantas que suelen crecer sin que las hayamos sembrado a propósito, como las que vemos a la orilla de caminos y en terrenos baldíos o si vivimos en zonas urbanas tal vez pensemos en las que crecen aledañas a las avenidas, como el diente de león y el amaranto.
El término maleza no se refiere a un grupo específico de plantas que tengan una relación botánica entre sí. En México se reconocen actualmente 2 839 especies como malezas, las cuales pertenecen a 90 familias botánicas.
La definición de maleza es general, subjetiva, de origen agronómico y etimológicamente proviene del sustantivo en latín malitia que significa maldad. Resulta entonces fácil imaginarse que los humanos hayan decidido denominar como “malvadas” a las plantas que parecen perseguirnos y que además de “invadir” y disminuir la productividad de los campos de cultivo son difíciles de eliminar. Por lo tanto las malezas pueden ser consideradas especies nocivas e indicadoras de ciertas condiciones biológicas (bioindicadoras) del impacto negativo al ambiente. Al formar parte de un ecosistema es relevante estudiarlas para entender sus características ecológicas y las dinámicas caóticas de su crecimiento poblacional, que suelen hacer difícil la predicción de su impacto en una comunidad, al igual que su manejo.
El calificativo de plantas indeseadas varía de acuerdo con la persona que emite el juicio; por ejemplo, los agricultores clasifican como malezas a las plantas que crecen en los campos de cultivo y los jardineros a las que crecen indeseadamente en los jardines. Los primeros invierten cuantiosas sumas en herbicidas para eliminarlas, pues compiten por nutrimentos con la especie que cultivan en la producción agrícola. Eliminar malezas, en especial usando productos químicos, trae consigo efectos ambientales más indeseables que la presencia de la maleza, como lo es la contaminación de los mantos acuíferos.
La definición dada por los científicos: especies oportunistas, dispersadas por el humano, y que generalmente se establecen en ambientes perturbados, también es confusa, ya que en ésta confluyen varias ideas. Además se les agrupa porque comparten ciertas características, como su capacidad de dispersarse por varias vías (humanos, viento, agua, etcétera), su alta capacidad para regenerarse y su gran potencial de colonización por reproducirse rápidamente y ser dominantes en la vegetación. Es común que a las características biológicas descritas para este tipo de especies se les asignen matices de peligro únicamente por la percepción de los humanos, sin un análisis científico de las características biológicas de las especies y del régimen de disturbio que favorece su presencia. Es por esto que las definiciones abundan y aún no existe una que esté aceptada del todo entre la comunidad científica.
Comportamiento malezoide
Las malezas son uno de los grupos de organismos más exitosos en el sentido darwinista —de lucha por la supervivencia. Han tenido la asombrosa habilidad de adaptarse y crecer en sitios que son modificados por el humano; se caracterizan por germinar y crecer en condiciones adversas, madurar y reproducirse en etapas juveniles, además de producir muchos descendientes. También tienen la capacidad de “clonarse” por reproducción vegetativa, lo cual les permite formar un nuevo organismo a partir de alguna parte del cuerpo primario de la planta, sin la necesidad de formar estructuras de la reproducción sexual. Esto representa un gasto menor de energía y una probabilidad más alta de sobrevivir en condiciones adversas o incluso de regenerarse si la planta es destruida.
Casi todas las especies de malezas tienen una alta plasticidad fenotípica, es decir, que las características del cuerpo de la planta pueden variar notablemente en su tamaño y forma, dependiendo de las condiciones ambientales. Una especie de amaranto (Amaranthus retroflexus), puede producir flores y semillas aunque todavía no se haya desarrollado completamente, es decir, cuando mide menos de veinte centímetros, pero también puede llegar a tres metros de altura antes de reproducirse.
La mayoría de las malezas son herbáceas y puede existir una gran variedad en cuanto a tamaño: el perejil gigante (Heracleum mantegazzianum) llega a medir siete metros de altura, en contraste con especies muy pequeñas, como Centunculus minimus, que sólo alcanza diez centímetros. No obstante, esta última es una especie cosmopolita (otra característica común de muchas malezas), que se encuentra en casi todos los continentes, se establece en lugares tanto tropicales como templados y fríos, desde el nivel del mar hasta 3 500 metros de altitud. Es una especie que produce una gran cantidad de semillas, muy pequeñas, que el viento mueve y dispersa fácilmente, lo que le permite colonizar nuevos sitios.
La mayoría de las malezas presentan mecanismos muy eficientes de dispersión de sus semillas, tienen estructuras especiales, como el denominada vilano de los aquenios (frutos) del diente de león (Taraxacum officinale), un conjunto piloso dispuesto en forma de hélice que permite la dispersión por el viento a largas distancias. Otras especies como el pegarropa (Mentzelia hispida) poseen estructuras que se enganchan o se pegan al cuerpo de los animales y a la ropa de los humanos, por lo que pueden llegar a tener una amplia dispersión y colonizar muchos ambientes.
Una vez que las semillas llegan a un lugar tienen la capacidad de permanecer en el suelo almacenadas y vivas por mucho tiempo (viables) y sólo germinar cuando las condiciones ambientales les sean favorables. Esto fue demostrado en el experimento sobre viabilidad de semillas llevado a cabo por William James Beal en 1879, uno de los más largos en la historia de la ciencia. Beal llenó veinte botellas de vidrio con arena y semillas de ventiún especies diferentes de plantas y las enterró en el suelo; en el año 2000, a ciento veinte años de haber iniciado el experimento, al desenterrar y probar la viabilidad de las semillas de la decimoquinta botella, germinaron dos especies de malezas muy comunes, el gordolobo (Verbascum blattaria) y la malva (Malva rotundifolia).
Tanto su gran capacidad de dispersión como de adaptación y habilidad competitiva han permitido a las malezas ser muy exitosas para establecerse en nuevos sitios. En el caso de las malezas introducidas, la ausencia de sus enemigos naturales provoca un incremento en sus poblaciones, modificando la estructura de la vegetación e impidiendo que otras especies nativas del sistema puedan establecerse, lo que ocasiona a menudo una pérdida de la diversidad en el sitio y propicia que estas especies se conviertan en una invasión biológica cuando se distribuyen en sitios diferentes al de su origen y dominen el paisaje al que se introducen, ganando en la lucha por la existencia a otras especies.
Existen varios ejemplos de invasiones biológicas como el de Pennisetum clandestinum, un pasto africano introducido a México que se ha convertido en una invasión en casi todos los ecosistemas, formando grandes manchones e impidiendo la germinación o establecimiento de especies nativas e induciendo incendios recurrentes. Otro ejemplo es el del kalanchoe (Kalanchoe delagoensis), una especie ornamental proveniente de Mozambique y Madagascar, que se ha convertido en invasora en varios países incluyendo México y Australia. Esta especie crece predominantemente en pastizales y pendientes rocosas y su peligro radica en que es una especie venenosa para el ganado y los animales silvestres, además de reprimir el crecimiento de las plantas nativas.
Las malezas invasoras son uno de los grandes problemas que enfrentan los ecosistemas naturales en la actualidad, ya que se consideran como una de las principales causas de pérdida de biodiversidad. Sin embargo, no todas las especies de malezas son invasoras o causan problemas en los ecosistemas en que crecen. Las malezas nativas, por ser parte de un ecosistema, no necesariamente son un problema e incluso pueden tener interacciones benéficas con otras especies. Como lo dice el prestigioso botánico Jerzy Rzedowski: “en México existe una gran diversidad de malezas nativas, por la historia de agricultura que ha tenido el país”, y éstas han evolucionado a la par de las especies cultivadas, es el caso del epazote, de algunas especies de frijol; antes de catalogarlas como “dañinas” para los ecosistemas manejados, se debería estudiar sus características, así como los de los sitios que habitan.
Malezas y ecosistemas
En el sentido ecológico, muchas malezas son especies pioneras, es decir, especies que colonizan ambientes que sufrieron algún disturbio, ya sea antropogénico como un bosque recién talado, un campo de cultivo abandonado, o natural como la apertura de claros de bosque por la caída de un árbol o un incendio. Las especies pioneras soportan las condiciones adversas del sitio perturbado y van “adaptándolas” para otras especies, con lo que ocurre un remplazo (o sucesión) de especies, en la cual aparece uno de los beneficios que proporcionan las malezas: evitar la erosión del suelo y la pérdida de nutrimentos, contribuir a la producción de materia orgánica, a la disponibilidad de nitrógeno (uno de los nutrimentos limitantes para el desarrollo de las plantas) y conservar la humedad del suelo.
Estos atributos ecológicos podrían ser aprovechados por los agricultores para aumentar la productividad de sus cultivos. La milpa es el sistema que mejor ejemplifica la interacción de malezas y especies cultivadas. Allí convergen cultivos, principalmente maíz, calabaza y frijol, con malezas que en muchos casos son especies comestibles, como algunos frijoles silvestres y herbáceas también aromáticas como el quelite (Amaranthus hybridus), el epazote (Chenopodium ambrosioides) y la albahaca (Ocimum basilicum). Se dice en el ámbito agronómico que estas especies son malezas porque aparecen espotáneamente en el campo de cultivo sin que sean plantadas; sin embargo, por su utilidad, a veces los campesinos fomentan su crecimiento o incluso las cultivan.
En México, el uso de leguminosas (algunas de las cuales son malezas) en asociación con el maíz es una práctica común, ya que son fijadoras de nitrógeno. Una leguminosa de uso común en los cultivos es el frijol terciopelo (Mucuna pruriens), que está catalogada como maleza en México. Hay estudios que demuestran que esta especie puede mejorar la producción de maíz al cuarto año de ser utilizada como cultivo de cobertura y evitar que otras especies de malezas dominen en la milpa. Es una especie muy resistente, que además puede ser empleada como forraje de alta calidad, abono orgánico, consumo humano y uso medicinal. Esto muestra las ventajas de la presencia de tales especies en sistemas naturales y agrícolas, ya que pueden incrementar su funcionalidad.
Las malezas, al igual que la mayoría de especies de plantas vasculares, pueden ser favorecidas al crear asociaciones con hongos, las cuales se conocen como micorrizas, y cuya característica peculiar es que los hongos crecen asociados a las raíces de algunas plantas y forman una simbiosis plantahongo, en la que el hongo favorece que la planta aumente la absorción de nutrimentos y, a su vez, la planta le proporciona hábitat y compuestos de carbono. Aún no se ha estudiado cómo la presencia de malezas en una comunidad vegetal podría afectar, tal vez de manera positiva, la presencia de hongos micorrizógenos y su asociación con otras especies presentes en la comunidad, por lo que en sistemas con presiones antropogénicas se hace necesario abordar este tipo de estudios.
Además de sus beneficios ecológicos, las malezas también han tenido una importancia en la alimentación de diversas culturas y tradiciones en México, pero lamentablemente son poco conocidos por las sociedades modernas. Chacon y Gliessman reportan que algunos campesinos de Tabasco las dejan crecer deliberadamente en sus cultivos porque tales plantas resultan útiles para ellos. Además de los beneficios ecológicos obtenidos para sus cultivos, como mayor humedad, aumento en la disponibilidad de nutrimentos en el suelo, algunas de las malezas denominadas por estos campesinos como “buen monte” son utilizadas para alimento o son ingredientes de la medicina tradicional.
Una de ellas es el famoso epazote (Chenopodium ambrosioides), común en platillos mexicanos y que además puede ser utilizado para aliviar cólicos estomacales y como desparasitante. Robert Bye, del Jardín Botánico de la unam, reportó en una publicación de 1981 que, en algunos pueblos tarahumaras de la sierra chihuahuense, los quelites silvestres (malezas nativas que incluyen especies de amaranto y epazote, entre otras) son una fuente de alimento fundamental antes de las cosechas o en años en los que las heladas y tormentas destruyen completamente las cosechas.
El hecho de que muchas malezas puedan consumirse refleja su parentesco con las plantas que han sido domesticadas, algunas son los antecesores directos que fueron domesticados. Existe mucha evidencia de que el jitomate (Solanum lycopersicum), por ejemplo, se originó en México y proviene de especies de tomates silvestres que pueden comportase como malezas. La mayoría de las plantas aromáticas son también descendientes de malezas, como el orégano, la albahaca y la salvia. Otro ejemplo representativo es el teocintle (Zea mexicana), antecesor directo del cual domesticaron el maíz los antiguos habitantes de Mesoamérica y que pertenece al mismo género y puede formar híbridos con el maíz doméstico. Esta hibridación se practica en algunos cultivos de maíz en Nayarit, Oaxaca y Michoacán, posiblemente para proporcionar al maíz atributos de malezas como la resistencia a enfermedades, la adaptación a condiciones de sequía e inundación. Es por ello que las malezas emparentadas con las plantas cultivadas son una fuente importante de genes (germoplasma), indispensable para el conocimiento agronómico.
El conocer y estudiar los atributos benéficos de las malezas puede llevar a utilizarlas en un manejo adecuado de los ecosistemas e incluso restaurarlos, como Jordan y Vatovec lo proponen. Sin embargo, los científicos todavía no conocen la función de estas especies en el sistema de donde son originarias y forman parte de la vegetación dominante. Tampoco saben cómo pueden estar afectando las interacciones de los organismos de una comunidad ecológica y la estructura y función del ecosistema, por lo que es necesario evaluar los distintos escenarios donde éstas se establecen.
Los cultivos tradicionales como las milpas y los sistemas de agroforestería y agricultura orgánica demuestran que es posible integrar algunas especies de malezas como parte del sistema y aprovechar los beneficios que proporcionan a los cultivos. Sin embrago, para entender su papel en diferentes sistemas, tanto antropogénicos como naturales, se requiere el trabajo en conjunto tanto de la comunidad científica como de la agronómica, al igual que del conocimiento tradicional de las comunidades a fin de generar herramientas que aprovechen los atributos benéficos que pueden tener.
|
|||||||||||
|
Referencias Bibliográficas
Ayala Sánchez, A., L. Krishnamurthy y J. Basulto Graniel. 2009. “Leguminosas de cobertera para mejorar y sostener la productividad de maíz en el sur de Yucatán”, en Terra Latinoamericana, vol. 27, núm. 1, pp. 63-69.Baker, Herbert G. 1974. “The evolution of weeds”, en Annual Review of Ecology and Systematics, núm. 5, pp. 1-24. Campbell, Neil A. y Jane B. Reece. 2000. Biology. Pearson, San Francisco. Zavaleta, Erika S., Richard Hobbs y Harold Mooney. 2001. “Viewing invasive species removal in a whole-ecosystem context”, en Trends in Ecology and Evolution, vol. 16, núm. 8, pp. 454-459. Zimdahl, Robert L. 1999. Fundamentals of weed science. Academic Press, San Diego. Ziska, Lewis H. y Jaffrey Dukes. 2011. Weed biology and climate change. Blackwell Publishing, Ames, Iowa. En la red
prorganico.info/mucuna.pdf goo.gl/wrl0mg goo.gl/GPQIlG |
|||||||||||
| _____________________________ |
|||||||||||
| Samantha Solís Oberg Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Estudió la licenciatura en biología en la Universidad de Colonia en Alemania. Realizó sus estudios de maestría en ciencias biológicas en la UNAM. Su área de estudio es el banco de semillas en zonas templadas. Yuriana Martínez Orea Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Es maestra en la Facultad de Ciencias en la UNAM. Cuenta con once publicaciones en revistas arbitradas y un artículo de difusión, además ha participado como autora y coautora en varios libros. Ha participado como árbitro para revistas científicas. Silvia Castillo Argüero Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Es profesora de carrera en la Facultad de Ciencias en la UNAM, pertenece al Sistema Nacional de Investigadores (nivel I). Es autora de treinta y siete artículos con arbitraje internacional, diecinueve capítulos de libros y ha sido autora de cuatro libros. Ha dirigido treinta tesis de licenciatura, ocho de maestría y veinte servicios sociales. Su área de estudio es la dinámica de comunidades. |
|||||||||||
| _____________________________ | |||||||||||
|
cómo citar este artículo →
Solís Oberg, Samantha; Yuriana Martínez Orea y Silvia Castillo Argüero. 2016. Los paradigmas de las malezas. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 90-97. [En línea].
|
|||||||||||
 |
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
| Gabriel Flores Franco, Karla Vega Flores, Rigardo Aguirre López y Susana Valencia Ávalos |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Se estima que la diversidad vegetal oscila alrededor de
300 000 especies, lo cual incluye plantas pequeñas y simples como las hepáticas, los musgos y los helechos, hasta plantas con semillas y flores, más grandes y complejas, ubicadas en los grupos de gimnospermas y angiospermas, en donde la heterosporia y la producción de semillas han jugado un papel muy importante en su evolución (cuadro 1). La diversidad de las plantas terrestres (embriofitas) es considerada como resultado de la evolución y se ve unificada por la presencia de un embrión en todas las plantas con dependencia nutrimental del gametofito materno, un ciclo de vida con la alternancia de una fase gametofítica y una esporofítica y la presencia de esporopolenina: un compuesto químico impermeable que protege a las esporas de la desecación y cuya presencia es una evidencia fiel de la presencia de las plantas sobre la superficie terrestre, es decir, fuera del agua. Estos caracteres unificadores permiten considerar las plantas como un grupo monofilético que evolucionó de un ancestro emparentado con el grupo actual de las carofitas en donde se ubica Coleochaete, considerado como grupo hermano de las embriofitas.
Un pilar importante de la evolución es la variación genética. El botánico George Ledyard Stebbins menciona que se necesita un alto grado de variación para que haya avances evolutivos. Las mutaciones, la recombinación genética y el flujo de genes son las bases de tal variación, y se pueden maximizar cuando se presenta hibridación y poliploidía (como eventos ligados o independientes) entre los taxones, por lo que la hibridación y la poliploidía son fuentes de variación sobre las cuales puede actuar la selección natural (estos dos fenómenos son el motivo del presente escrito, destacándose la importancia que han tenido en la formación de nuevas especies vegetales y en la diversidad de las plantas). La hibridación natural
La hibridación natural es un fenómeno importante de la evolución en plantas, también es conocido como evolución reticulada o reticulación; incluso, desde el siglo xviii, Linneo introdujo la idea de que podían crearse nuevas especies como producto de la hibridación. El botánico Verne Grant definió la hibridación como el cruzamiento al azar entre poblaciones que tienen una historia previa de aislamiento ecológico, es decir, están apartadas porque tienen requerimientos ambientales diferentes o por aislamiento reproductivo o bien por ambos. La hibridación se puede presentar cuando los progenitores tienen una distribución simpátrida o cuando especies cercanas que tendían a divergir restablecen contacto a lo largo de una zona geográfica, la cual comúnmente es llamada zona híbrida.
La hibridación, aunque es rara en animales, se puede presentar en algunos grupos,como peces y anfibios, pero los zoólogos concluyen que ésta no tiene una función importante en la evolución animal; por el contrario, en plantas ha sido reconocida como un fenómeno natural y ampliamente distribuido en varios grupos.
La poliploidía en helechos y angiospermas es considerada como un fenómeno comúnmente asociado a la hibridación y por lo tanto se interpreta como una evidencia de que esta última ha desempeñado un papel muy importante en la historia filogenética de muchas plantas. Walter Stephen Judd y sus colaboradores botánicos han estimado que existen alrededor de 70 000 taxones híbridos de plantas en la naturaleza, como lo son las familias Asteraceae (Antenaria, Bidens, Helianthus), Cupresaceae (Juniperus), Fagaceae (Quercus), Pinaceae (Pinus), Poaceae (Poa), Polipodiaceae (Asplenium) y Rosaceae (Crataegus, Rosa, Rubus).
Características de los híbridos
Algunos taxónomos consideran que los híbridos se reconocen fácilmente por la presencia de características intermedias respecto de las especies progenitoras; sin embargo el botánico Loren Rieseberg menciona que no siempre es así y que aunque ciertos caracteres efectivamente son intermedios, otros son extremos respecto a los padres (transgresivos) y otros más pueden ser caracteres novedosos, resultando mosaicos complejos de caracteres en híbridos.
¿Cómo se reconocen los híbridos y quién los reconoce? Los híbridos pueden ser detectados en un principio por la experiencia de un taxónomo. Inicialmente se reconocen caracteres morfológicos mezclados de especies definidas taxonómicamente o mosaicos de caracteres de las mismas. Posteriormente, el análisis de datos cuantitativos mediante métodos estadísticos permite tener más herramientas para proponer hibridación. La utilización de procedimientos más sofisticados, como los marcadores moleculares, corrobora y da a conocer más detalles sobre los supuestos híbridos. Estos criterios no son excluyentes y en la mayoría de los casos se pueden utilizar los tres para apoyar las hipótesis de origen híbrido de algunos individuos o taxones. Sin embargo, es muy importante tener en cuenta que cuando se encuentran taxones con caracteres intermedios o con un mosaico de caracteres, éste patrón puede deberse al fenómeno de evolución por divergencia, en donde la especie ancestral que da origen a dos especies que divergen puede tener características mezcladas de las dos derivadas; nada tendría que ver, por tanto, este hecho con el fenómeno de hibridación. Según Wagner y Macdade, la única forma ineludible de demostrarla es mediante una cruza experimental de los posibles padres y la comparación de la descendencia resultante con los casos naturales conocidos.
Se ha generalizado que los híbridos de la primera generación (F1) presentan vigor híbrido, el cual es evidente porque los híbridos son organismos que pueden tener descendencia fértil y son más resistentes y mejor adaptados a condiciones ambientales intermedias o extremas con respecto de las que ocupan las especies progenitoras. Sin embargo, esto no siempre es así, ya que el híbrido puede tener igual, mejor o peor adaptación y adecuación que los progenitores.
Asociado a lo anterior está el hábitat en el que se desarrollan los híbridos. Se considera que éste debe ser intermedio respecto del que tienen los padres o bien debe ser un ambiente extremoso y desocupado para no competir con las especies paternas. De hecho, se considera que en la naturaleza las recombinaciones híbridas pueden perpetuarse en hábitats intermedios o extremosos que estén disponibles (desocupados), resultantes de perturbaciones naturales o provocadas por el hombre. De esta forma se establecen híbridos bien adaptados a tales condiciones, en donde no competirán con las especies paternas. Petit y colaboradores señalaron que la hibridación es un mecanismo que le permite a los organismos invadir nuevos hábitats.
En el aspecto taxonómico, la hibridación y la posible introgresión oscurecen los límites taxonómicos de los grupos en cuestión, conduciendo a la formación de “grupos taxonómicos difíciles”. Los problemas prácticos surgen cuando se trata de ubicar a tales híbridos en un sistema de clasificación taxonómica o en un esquema que refleje sus relaciones de parentesco, ya que tanto los límites morfológicos (que son la base del reconocimiento de especies taxonómicas) como los límites biológicos están siendo quebrantados. No hay límites claros (ni morfológicos ni reproductivos) que permitan delimitar sin problema las especies y sus descendientes cuando se trata de un complejo híbrido.
Es necesario tratar con mucha precaución la inclusión de híbridos en los análisis filogenéticos. Estos análisis generalmente tienen como base métodos cladísticos que presuponen una evolución por divergencia y no por reticulación (hibridación). Varios autores argumentan que incluir híbridos en un análisis filogenético conducirá a aumentar la homoplasia, a tener un número mayor de cladogramas igualmente parsimoniosos que se colapsarán en árboles de consenso pobremente resueltos y a la distorsión de patrones de relación. Otros autores, como Mcdade y Morgan, argumentan que los híbridos deben ser incluidos en un análisis taxonómico desde el principio, ya que no distorsionan los resultados cladísticos excepto cuando son numerosos o cuando proceden de linajes muy distintos. Asimismo, Mcdade menciona que los cladogramas resultantes de evidencia total en donde se incluye tanto información morfológica como datos moleculares nucleares y de cloroplasto pueden revelar algunas incongruencias que permitirían inferir el posible origen híbrido de algunos taxones.
Consecuencias de la hibridación
Desde el punto de vista evolutivo, la hibridación tiene tres consecuencias principales: mantiene, destruye y crea diversidad.
Mantenimiento de la diversidad. La hibridación puede contribuir al mantenimiento de la diversidad reforzando los mecanismos de aislamiento reproductivo, ya que cuando dos especies cercanas se establecen en simpatría pueden, por ejemplo, modificar los colores originales de sus flores, atrayendo así a polinizadores diferentes o bien desplazando los tiempos de floración de una con respecto a la otra; finalmente, si los híbridos se llegaran a formar no serían viables.
Destrucción de la diversidad. Debido al flujo interespecífico de genes, se considera que la hibridación puede resultar en una inversión de la divergencia evolutiva. De esta forma, dos taxones bien diferenciados pueden convertirse en uno mediante la hibridación que permite el flujo de genes entre ellos (figura 1). Un ejemplo es el caso de Gilia capitata, mencionado por Judd y colaboradores. Esta especie comprende ocho razas geográficas en la costa pacífica de Norteamérica, tres de éstas son absolutamente diferentes y se podrían reconocer como taxones distintos de no ser por la existencia de formas intermedias producidas por la hibridación entre ellas. Se presume que las tres razas distintas lograron un nivel máximo de divergencia en el Plioceno y posteriormente el flujo génico entre ellas creó una especie con un gradiente continuo de razas.
Creación de diversidad. La formación de híbridos esporádicos fértiles (F1), seguida de introgresión hacia una de las especies paternas, permite la donación de material genético de una especie donante a una especie receptora, lo cual conduce a que la especie receptora incremente su diversidad genética (figura 2). Un dato interesante de esta consecuencia es que la infiltración de genes de la especie donante a la especie receptora es más restringida cuando las especies están diferenciadas con respecto de los arreglos cromosómicos que cuando poseen cromosomas similares. Asimismo, un ejemplo de esta consecuencia se presenta entre especies cultivadas y silvestres, los genes de una especie silvestre pueden ser transferidos a una especie cultivada o viceversa por medio de la hibridación, de esta forma el flujo de genes facilita la evolución tanto de plantas silvestres como de las formas cultivadas. Se ha demostrado que después de varias generaciones los genes donados pueden ser fijados en la especie receptora. Los híbridos formados pueden ser o no fértiles, en el primer caso se pueden reproducir por autofecundación, cruzamiento entre hermanos o retrocruza (introgresión o cruzamiento con los progenitores); estos dos últimos casos resultan en la formación de una serie de especies o semiespecies (poblaciones en etapa de divergencia) ligadas por la hibridación frecuente u ocasional en la naturaleza, que reciben el nombre de singameón, (figura 3).
El alto grado de diversidad que presentan muchos taxones como Quercus, Gilia, la familia Compositae, algunas monocotiledóneas y helechos, en parte puede deberse a la plasticidad fenotípica y fisiológica que los individuos habrían adquirido al pertenecer a grupos en los que se presenta reincidentemente la hibridación. Los híbridos pueden poseer caracteres que se asocian a la tolerancia de algún tipo de estrés y de esa forma pueden funcionar como poblaciones fundadoras para el surgimiento de nuevas especies. El establecimiento de una nueva especie cuyo origen es híbrido dependerá a su vez de la estabilización de su reproducción, lo cual puede ser mediante propagación vegetativa o reproducción sexual.
Aspectos de reproducción en plantas
En el tipo de reproducción llamada propagación vegetativa se conserva la combinación genética de los padres o individuos originales. Prácticamente cualquier parte de la planta es capaz de producir nuevos individuos mediante mitosis y diferenciación celular en condiciones naturales. Este tipo de reproducción en híbridos evita problemas cromosómicos que se pudieran presentar en el momento de llevarse a cabo la meiosis y el apareamiento de homólogos. Además, si el híbrido en particular presenta ciertas ventajas para un determinado ambiente, entonces se podrá perpetuar sin problemas ni variación. Sin embargo, cualquier cambio ambiental pondrá en riesgo de extinción a la población híbrida, ya que no hay variación genética para enfrentar los cambios.
La autofecundación es un tipo de reproducción sexual, pero en ésta los gametos masculinos de un individuo fecundan a los gametos femeninos del mismo individuo, conduciendo a la formación de individuos homócigos con variación genética reducida o nula. Este tipo de reproducción es frecuente en briofitas monoicas, helechos homospóricos y varios grupos de angiospermas. Por otro lado, la fecundación cruzada permite una mayor variación genética pero, si la población es pequeña, habrá también una tendencia a la formación de homócigos.
La fertilidad de los híbridos puede verse reducida debido a que éstos presentan juegos de cromosomas que provienen de dos taxones y por lo tanto tienen diferencias estructurales que no les permiten un adecuado apareamiento cromosómico durante la meiosis. Según Grant y Stebbins, los híbridos parcialmente estériles pueden solucionar este problema al dar origen por segregación y recombinación a nuevos tipos recombinantes homócigos que son fértiles entre sí pero estériles respecto de sus especies progenitoras; esta explicación recibe el nombre de modelo de cromosomas o modelo de especiación por recombinación. Rieseberg, Buerkle y colaboradores retomaron este modelo con algunas variantes y señalaron que si los híbridos F1 presentan introgresión o reproducción sexual entre hermanos híbridos, esto produciría aproximadamente 1% de combinaciones nuevas y balanceadas, lo cual, aunque es un porcentaje bajo, podría ser suficiente para obtener arreglos balanceados en los cromosomas de la siguiente generación, restaurando la fertilidad en la generación F2.
La nueva recombinación genética funciona como una barrera o un mecanismo de aislamiento reproductivo con respecto de las especies progenitoras, conduciendo así a un evento de especiación sin modificación del número cromosómico (figura 4). Cabe aclarar que la rápida evolución de los cromosomas y el hábitat disponible para los híbridos son factores determinantes en la especiación por hibridación, ya que si los híbridos están en simpatría con las especies progenitoras, la especiación será difícil.
Otro mecanismo que puede contribuir al restablecimiento de la fertilidad en los híbridos para que el proceso meiótico se realice adecuadamente es la duplicación del complemento cromosómico del híbrido, es decir, que se presente la apoliploidía; de esta forma los cromosomas tendrán un bivalente para aparearse, producto de su duplicación, permitiendo la reproducción sexual de los híbridos y el aislamiento reproductivo inmediato con relación a las especies progenitoras. La alopoliploidía es reconocida como una de las formas de especiación de algunos grupos de plantas como los helechos.
Poliploidía
La poliploidía es la duplicación de juegos completos de cromosomas básicos y puede ser o no un proceso complementario a la hibridación. Al igual que la hibridación, la poliploidía es rara en animales y en plantas es un fenómeno común. Aunque no hay un acuerdo en cuanto a la proporción de poliploides en angiospermas, algunos autores como Stebbins han estimado que entre 30 y 35% de las plantas son poliploides, mientras Grant considera que aproximadamente 45% lo son, y Goldblatt y Lewis estiman que los poliploides en plantas pueden ascender hasta 80%; Bennett señala que el intervalo de 30 a 50% de plantas poliploides (obtenido de la diferencia entre los datos más y menos conservadores) corresponde a más de 100 000 especies y ello puede ser un error grande al analizarlo a la luz de la evolución de plantas. La poliploidía es más frecuente en algunos grupos que en otros; en gimnospermas es rara, se estima que sólo 15% de las especies la presenta, pero en monilofitas (helechos) se calcula que aproximadamente 95% son poliploides, entre ellas Ophioglossum reticulatum (helecho conocido como lengua de víbora) presenta el número cromosómico más elevado de todos los organismos pluricelulares: 1 440 cromosomas en su número diploide, una ploidía de 96 (96x). En musgos se acepta que la poliploidía puede ser de alrededor de 80%, y en angiospermas se cree que puede ir de 30 a 80% (entre ellas, Sedum suaveolens alcanza un número cromosómico diploide de 640, una ploidía de 80 (80x).
Otros taxones con poliploidía frecuente son el género Rumex, en donde el número cromosómico básico es 10, y R. sanguineus presenta 40 cromosomas, mientras R. obtusifolius tiene 200 (especies consideradas 4x y 20x respectivamente). En los géneros Solanum y Chrysanthemum se han observado series de poliploidía que involucran diferentes especies; en el primero las hay con 24, 36, 48, 60, 72, 96, 120 y 144 cromosomas, mientras en el segundo el número básico es nueve (x=9) y existen diferentes especies con 2n=18, 36, 54, 72, 90 y 198.
La poliploidía en plantas puede originarse mediante dos vías: autopoliploidía y alopoliploidía. La primera es la multiplicación del mismo juego de cromosomas y se trata de un fenómeno relativamente común. Un ejemplo es el ciclo de vida básico de los helechos (figura 5a) y el ciclo alternativo de aposporia (figura 5b).
La alopoliploidía es la multiplicación de juegos de cromosomas que provienen de diferente taxón, es decir, después de la hibridación sigue el proceso de duplicación de cromosomas. Como ya se mencionó, los cromosomas de un híbrido, por el hecho de provenir de dos especies, presentan diferencias que no permiten que se lleve a cabo adecuadamente el apareamiento cromosómico durante la meiosis, originando una distribución desproporcionada de los cromosomas en las cuatro células resultantes (esporas), las cuales no serán viables. Una forma de que los híbridos puedan reproducirse sexualmente y realicen una meiosis exitosa es mediante la duplicación de sus cromosomas: la poliploidía (figura 6).
Experimentalmente se han obtenido células poliploides; cuando éstas son tratadas en anafase mitótica con colchicina, los cromosomas bivalentes no se separan y en las células que resultaron de esta mitosis el número cromosómico se duplica (figura 7).
La poliploidía ha jugado un papel fundamental en la especiación y diversificación de algunos linajes, ya que provee de material genético redundante que puede mutar en genes nuevos y adaptados, además almacenan variación genética adicional en sus cromosomas homólogos en donde pueden actuar las fuerzas de selección. Soltis y sus colaboradores mencionan que las tasas de diversificación son más altas en los linajes poliploides que en los diploides y que en angiospermas hay una relación entre eventos de duplicación de genoma y grandes diversificaciones; además, enfatizan el papel de la poliploidía como un macrodiversificador y aunque todavía con reservas, señalan que el éxito de algunos taxones puede ser debido a la poliploidía.
Frecuencia de poliploides
Los estudios que se han realizado sobre la frecuencia y la distribución de los poliploides muestran que hay una mayor cantidad de éstos hacia latitudes mayores, en donde tienen resistencia a condiciones severas, particularmente al frío. Con base en esto, Stebbins elaboró la llamada hipótesis de contacto, que establece que durante el Plioceno y el Pleistoceno, hace 5 o 6 millones de años, las plantas tuvieron respuestas a condiciones cambiantes y evolucionaron razas y especies, incrementando su tolerancia al frío y a las noches árticas. Durante las glaciaciones del Pleistoceno las poblaciones alpinas colonizaron altitudes bajas mientras que las poblaciones norteñas se movieron hacia el sur. Se produjeron varios contactos de manera intermitente. La hibridación entre poblaciones separadas, acompañada o seguida de poliploidía o introgresión, generó nuevas razas y especies, algunas de las cuales se adaptaron a nuevas condiciones. Estas nuevas razas o especies son las que actualmente forman la flora alpina ártica.
La hipótesis anterior es solamente una explicación de la importancia que han tenido los fenómenos de hibridación y poliploidía en plantas. El hecho de que estos fenómenos aparentemente tengan mayor presencia en latitudes mayores, podría ser sólo parcialmente cierto, ya que debe tenerse en cuenta que la mayoría de las investigaciones se han realizado en zonas templadas. No debe sorprendernos que cuando haya más estudios al respecto en países o regiones ubicadas en latitudes menores, la hibridación y la poliploidía resulten también numerosas. Un dato curioso referente a la flora hawaiana es que ésta tiene una alta incidencia de linajes poliploides, la mayoría de los cuales evolucionaron antes de que colonizaran Hawái. Esta flora ha sido ampliamente estudiada y se ha encontrado que pueden ser autopoliploides o alopoliploides y que los linajes tienen una variación morfológica y ecológica extensa que les ha permitido colonizar la isla.
Finalmente, enfatizamos la importancia evolutiva que pueden tener la hibridación y la poliploidía como fuentes de variación genética, por lo que, consecuentemente, han contribuido ampliamente a la diversidad vegetal del planeta.
Agradecimientos
A César Alejandro García Jaramillo por la edición de imágenes. A Jaime Jiménez Ramírez por la lectura crítica del escrito.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Referencias Bibliográficas
Barton, N. H. y G. M. Hewitt. 1985. “Analysis of hybrid zonees”, en Ann. Rev. Ecol. Syst., núm. 16, pp. 113-148. Briggs, David y Stuart M. Walters. 1997. Plant Variation and Evolution. Cambridge University Press, Reino Unido. Buerkle, C. Alex et al. 2000. “The likelihood of homoploid hybrid speciation”, en Heredity, núm. 84, pp. 441-451. Grant, V. 1989. Especiación vegetal. Limusa, México. Haufler, Christopher. 2002. “Homospory 2002: an odyssey of progress in pteridophyte genetics and evolutionary biology”, en BioScience, vol. 52, núm. 12, pp. 1081–1093. Judd, Walter S. et al. 2002. Plant systematics: a phylogenetic aproach. Sinauer Associates, Sunderland. McDade, Lucinda. 1990. “Hybrids and phylogenetic systematics I. Patterns of character expression in hybrids and their implications for cladistic analysis”, en Evolution, vol. 44, núm. 6, pp. 1685-1700. _____. 1992. “Hybrids and phylogenetic systematics II. The impact of hybrids on cladistic analysis”, en Evolution, vol. 46, núm. 5, pp. 1329-1346. _____. 1997. “Hybrids and phylogenetic systematics III. Comparison with distance methods”, en Systematic Botany, vol. 22, núm. 4, pp. 669–684. Petit, Rémy J. et al. 2003. “Hybridization as a mechanism of invasion in oaks”, en New Phytologist, vol. 161, núm. 1, pp. 151-164. Rieseberg, Loren H. 1995. “The role of hybridization in evolution: old wine in new skins”, en American Journal of Botany, vol. 82, núm. 7, pp. 944-953. _____. 1997. “Hybrid origins of plant species”, en Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, núm. 28, pp. 359-389. Sang, Tao y Daming Zhang. 1999. “Reconstructign hybrid speciation using sequences of low copy nuclear genes: hybrid origins of five Paeonia species based on Adh gene phylogenies”, en Systematic Botany, vol. 24, núm. 2, pp. 148-163. Soltis, Douglas et al. 2009. “Polyploidy and Angiosperm diversification”, en American Journal of Botany, vol. 96, núm. 1, pp. 336-348. Stebbins, G. Ledyard. 1984. “Polyploidy and the distridution of the artic-alpine flora; new evidence and a new approach”, en Botanica Helvetica, núm. 94, pp. 1-13. Surimono, ca. 1801. P. 83: Gesshō Chō, Fiddlehead fern, ca. 1798. P. 83: Kiyoshi Saito, Sin título. Hirokazu Fukuda: p. 83, Eulalia grass; p. 84: Puesta de sol en la ciudad antigua, s. xx; Kawahara Keiga, Cypripedium macranthum, 1829-1829. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
| _____________________________ |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Gabriel Flores Franco Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación, Universidad Nacional Autónoma de México. Es egresado de la carrera de biología de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Ha participado en diversos proyectos de investigación en el Herbario Nacional y en el Herbario de la Facultad de Ciencias. Participó impartiendo el taller de Sistemática de Angiospermas que se inscribe como parte del plan de estudios de la carrera de biología de la Facultad de Ciencias, UNAM. Actualmente es técnico del Herbario humo de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Karla Vega Flores Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Es egresada de la carrera de biología de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Participó en la impartición del taller de Sistemática de Angiospermas que se inscribe como parte del plan de estudios de la carrera de biología de la Facultad de Ciencias, UNAM. Fue profesora de carrera de tiempo completo en la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Actualmente participa en un proyecto de investigación en el Herbario de la Facultad de Ciencias, UNAM. Ricardo Aguirre López Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Es estudiante de la carrera de biología de la Facultad de Ciencias de la UNAM. En el Herbario de la misma facultad realizó estudios taxonómicos en botánica, particularmente con la familia Iridaceae en donde se presentan varios casos de hibridación. Estudió una segunda carrera, relaciones internacionales, que es la que actualmente ejerce. Susana Valencia Ávalos Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Es egresada de la carrera de bióloga de la Facultad de Ciencias de la UNAM y de la maestría y doctorado en la misma institución. Es técnico académico del Herbario de la Facultad de Ciencias de la UNAM la carrera de biología de la misma institución ha impartido las materias de Botánica, Biología de plantas y el Taller de sistemática de angiospermas. Actualmente participa en proyectos de investigación sobre diversidad y riqueza de fanerógamas con énfasis en el género Quercus. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
| _____________________________ | |||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
cómo citar este artículo →
Flores Franco, Gabriel; Karla Vega Flores, Ricardo Aguirre López y Susana Valencia Ávalos. 2016. Hibridación y poliploidía en plantas. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 76-85. [En línea].
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
 |
|
|
||||||||||||||||||
| Carla G. Muñiz Irigoyen y Raúl Gío Argáez |
||||||||||||||||||||
|
No se puede interpretar muestras de poblaciones de maíz de manera eficiente sin conocer lo más que se pueda sobre la gente que ha cultivado ese maíz.
Edgar Anderson
|
||||||||||||||||||||
|
Los corales son animales minúsculos llamados pólipos,
en cuyos tejidos existe una población de algas llamadas zooxantelas, que viven en asociación simbiótica con ellos: el pólipo provee protección a las algas y éstas proporcionan alimento y oxígeno al coral. Cada coral secreta un esqueleto calcáreo duro alrededor de sí mismo; a medida que crecen, se dividen y forman colonias. Las colonias de coral se acumulan gradualmente, unas sobre otras (cada una puede alcanzar hasta mil años de edad), formando un arrecife de coral. Los arrecifes coralinos son ecosistemas marinos tropicales formados por organismos llamados hermatípicos o constructores arrecifales (los polipos), los cuales, mediante secreciones de carbonato de calcio, contribuyen a su formación, constituyendo comunidades de una gran biodiversidad, energéticamente autosuficientes. De todos ellos, los corales son el grupo de organismos más importante por ser la principal fuente de carbonatos y también por sus demandas fisiológicas, que son las que determinan los límites de distribución de los arrecifes, confinándolos a aguas de gran transparencia, con muy baja cantidad de sedimentos en suspensión y temperatura elevada, en general circunscritas a los trópicos. La transparencia está asociada con las necesidades fotosintéticas de las zooxantelas, mientras la temperatura lo está con los procesos de alimentación y reproducción de los propios corales y la simbiosis con las zooxantelas. El sedimento en suspensión afecta los corales al depositarse directamente sobre ellos e interferir en su alimentación y obstaculizar el proceso de fotosíntesis de las zooxantelas.
El arrecife de coral es uno de los ecosistemas más productivos y diversos del planeta. Además de los servicios ambientales que proporciona, es fuente de recreación y estimula el turismo y la economía del país en donde se encuentra. Los arrecifes coralinos son lugares con una gran importancia ecológica y se les conoce como hábitats críticos por su diversidad de funciones; desempeñan un papel muy importante en la dinámica costera al prevenir la erosión y disminuir la fuerza del oleaje, constituyendo la estructura de protección más efectiva contra el fuerte efecto de las tormentas tropicales y huracanes. Son lugares de crianza, refugio, alimentación y reproducción de muchas especies de invertebrados y vertebrados, principalmente de especies de carácter comercial, dando alimento a una gran parte de la población mundial. Todos estos organismos tienen una participación fundamental en el ecosistema, algunos como productores primarios, constructores del mismo arrecife, filtradores y depredadores.
Las diferentes expresiones que la comunidad coralina tiene a nivel local reflejan por tanto no sólo el resultado de las interacciones ecológicas del presente, sino también un complejo componente histórico, independientemente de que una comunidad compleja tenga diferentes vías de integración.
Los arrecifes se encuentran al interior de una franja delimitada por el trópico de Cáncer y el de Capricornio, generalmente del lado oriental de los continentes, lo cual se debe a que los grandes sistemas fluviales desembocan en las costas oeste de los continentes arrastrando sedimentos que enturbian las aguas.
A nivel mundial se considera que la Gran Barrera Arrecifal, ubicada en la costa oriental de Australia, y los arrecifes aledaños del sureste asiático constituyen el sistema arrecifal más relevante, tanto por su tamaño como por su riqueza de especies. El segundo sistema arrecifal de mayor importancia global se encuentra frente a las costas de Belice, en conjunto con los arrecifes de Quintana Roo, en México, Honduras y Guatemala. El sistema arrecifal del mar Rojo es uno de los más visitados, pero no es comparable en tamaño o estado de conservación con los ya mencionados. Los diferentes tipos de arrecifes coralinos se enlistan en el cuadro 1.
El área estimada que ocupan los arrecifes en México es de aproximadamente 1 780 km2. Comúnmente, los arrecifes pueden existir apenas a unos pocos centímetros de la superficie hasta cincuenta metros de profundidad. Los de la costa del Pacífico son considerados como parches arrecifales y se localizan en el Golfo de California (isla Carmen, isla Espíritu Santo y Cabo Pulmo), Roca Alijos, isla María Magdalena de las islas Marías e isla Clarión del archipiélago de Revillagigedo; también en las costas de los estados de Sonora, Sinaloa, Nayarit, Colima, Jalisco, Michoacán, Guerrero y Oaxaca (Puerto Escondido). Algunos de ellos se encuentran dentro del Sistema Nacional de Áreas Protegidas en diversas modalidades. En el Golfo de México existen áreas protegidas como el Parque Nacional Arrecifes de Veracruz, y el Parque Nacional de Arrecife Alacranes en Yucatán. En el Caribe se cuenta con cinco áreas naturales protegidas que implican ecosistemas marinos, la mayoría de ellos arrecifales: isla Contoy, costa occidental de Isla Mujeres, Punta Cancún y Punta Nizuc, Cozumel, Sian Ka’an y el banco Chinchorro, en sus modalidades de Parque Nacionales, Reservas de la Biósfera o Reservas Especiales. En esta última zona se encuentra el Sistema Arrecife Mesoamericano, complemento marítimo de 1 000 km2 de longitud en el Corredor Biológico Mesoamericano que comprende cinco estados de México (Campeche, Chiapas, Quintana Roo, Tabasco y Yucatán) y siete países centroamericanos, (Guatemala, Belice, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y Panamá) iniciando en el cabo Catoche en Quintana Roo y terminando en las Islas de la Bahía en Honduras.
Pasado y presente
Los organismos productores de carbonatos han sido diferentes a lo largo del tiempo geológico y los arrecifes de coral actuales son muy diferentes de los del pasado. Desde el punto de vista geológico, un arrecife es una estructura carbonatada con relieve y límites laterales bien definidos, resultado de organismos fósiles unidos entre sí, ya sea porque son coloniales o porque estaban cementados, por lo cual un arrecife no está formado estrictamente por corales. A los organismos formadores de arrecifes se les llama bioconstructores.
Las construcciones de tipo arrecifal se encuentran presentes en la Tierra desde hace unos 3 500 millones de años, cuando aparecieron las microbialitas (depósitos sedimentarios orgánicos carbonatados) producto de cianobacterias (organismos fotosintetizadores primitivos que formaban tapetes algales), ésta fue la construcción arrecifal dominante hasta hace 600 millones de años. Los estromatolitos son el resultado de estos tapetes algales y los sedimentos, éstos aún están presente en algunas zonas relictuales como son la bahía Shark en Australia y en la Isla Stocking en las Bahamas. En México están presentes en Cuatro Ciénegas, Coahuila, y en Quintana Roo.
Durante la radiación cámbrica surgió una gran cantidad de organismos; hace aproximadamente 530 millones de años, las construcciones arrecifales estaban formadas por arqueociáticos (organismos parecidos a las esponjas), estromatolitos y algas calcáreas. Desde el Cámbrico medio (hace 509 millones de años) hasta el Devónico medio (hace 350 millones de años) los arrecifes estuvieron formados por una asociación de algas, esponjas y corales; estos últimos eran rugosos y tabulados, mientras las esponjas eran del tipo estromatopórida. Todos estos organismos están actualmente extintos. Posteriormente, del Devónico tardío (hace 350 millones de años) al Triásico temprano (hace 220 millones de años) los arrecifes estuvieron formados por corales, algas y briozoarios. A partir del Triásico (hace 220 millones de años) los arrecifes estuvieron formados por corales muy semejantes a los actuales, y en el Cretácico (145 millones de años) por rudistas (moluscos de dos valvas). A partir de finales del Cretácico (hace 65 millones de años) es cuándo empieza la historia geológica de los arrecifes de tipo coralino.
Los arrecifes tal como los conocemos en la actualidad están formados por corales y algas, que son organismos coloniales y sésiles (no pueden moverse), los cuales forman estructuras duras que resisten el oleaje. En términos del proceso de desarrollo de un arrecife moderno, existen dos componentes temporales principales: uno de largo plazo, determinado por la historia geológica de una localidad, y otro de mediano plazo, que resulta de cambios en la estabilidad climática y las tasas de ascenso del nivel del mar que se presentaron en el Holoceno (hace 7 000 o 5 000 años).
En la organización de la comunidad coralina que en la actualidad habita en la formación arrecifal interviene una multitud de interacciones ecológicas cuya temporalidad se estima en decenas de años y que reflejan en mayor o menor medida los determinantes geológicos que afectan la estructura arrecifal. También hay factores externos al sistema que tienen un papel importante en el desarrollo y mantenimiento de la estructura comunitaria y del propio arrecife coralino, como la cantidad y calidad de aportes terrígenos por descargas continentales o insulares; la interacción física y de intercambio de materiales y energía entre ecosistemas costeros tropicales (manglares, seibadales); y la frecuencia y magnitud de ciclones y tormentas tropicales. Hasta la fecha, sin embargo, es difícil evaluar (excepto en situaciones catastróficas) la importancia real que estos factores externos tienen en cada caso específico.
A pesar de lo anterior, muchos linajes individuales de corales han persistido en estos escenarios catastróficos y les ha tomado millones de años a los ecosistemas de arrecifes de coral restablecerse por sí mismos después de eventos de extinciones masivas. Estos patrones de geológica demuestran el potencial de los ecosistemas arrecifales y son importantes para evaluar el riesgo de extinción de las especies.
Alarma por su degradación
Además de brindar protección y seguridad a diversas especies, los arrecifes coralinos ayudan también a la generación de oxígeno en el planeta, mejorando los hábitats marinos. No obstante, las actividades humanas han transformado el ambiente; la susceptibilidad de los corales a estos procesos es variada debido a las diferencias morfológicas; por ejemplo, las especies ramificadas son más propensas a ser dañadas por las tormentas y por la presencia de buzos, mientras que las especies masivas incrustadas son más vulnerables al sobrecrecimiento de las algas.
La capacidad para recuperarse también es variable; su regeneración es energéticamente costosa y las especies difieren en la distribución de recursos, en la regeneración y otros procesos demográficos. Los sistemas arrecifales son frágiles y su reproducción es muy lenta, por lo que en todo el mundo afrontan inmensas presiones por las actividades humanas. El Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente estima que en los últimos treinta años se ha perdido casi 70% de los arrecifes de coral del mundo. Además del impacto que está teniendo el cambio climático pues al subir la temperatura del agua se ha disparado un gran número de enfermedades causantes de la pérdida de corales.
Debido a que la recuperación de arrecifes es un proceso muy lento, una vez removida la causa de afectación existen alternativas para ayudar a acelerar el proceso de recuperación. Entre ellas se encuentran las actividades de restauración, rehabilitación o remediación y conservación o preservación mediante el manejo de los recursos naturales, resultado de los numerosos estudios efectuados al respecto.
Para realizar una restauración debe tomarse en cuenta el tipo de ecosistema, la región, los antecedentes del sitio, precisar la causa y la escala del daño. Sólo así es posible evaluar las técnicas de restauración que pueden usarse para acelerar la recuperación de los arrecifes impactados, siempre apoyándose en los procesos naturales.
Debido a la degradación escalonada de los arrecifes de coral por la actividad humana, es muy importante entender los procesos asociados con el daño y la regeneración en los corales desde la perspectiva del manejo de los ecosistemas, tomando en cuenta que para ello se requieren grandes esfuerzos, al igual que para su conservación, además de una modificación de las políticas actuales. Por lo tanto, el éxito en la restauración también dependerá de los costos, las fuentes de financiamiento y la voluntad política de las instituciones interesadas en ella, pero ante todo de la colaboración y participación de las comunidades locales en los proyectos.
La restauración de arrecifes coralinos es un tema nuevo que puede ayudar al mejoramiento de estos ecosistemas. Un grupo internacional de científicos asociados a la National Oceanic and Atmospheric Administration ha creado diferentes programas para la restauración de los arrecifes y ayudar a reforzar las poblaciones silvestres; es así que los viveros de coral están surgiendo como un arma de buena fe en la lucha para preservar el ecosistema oceánico.
Estas técnicas crean beneficios tales como el aumento en la cobertura coralina, la recuperación del arrecife para la protección de organismos que viven en él, el incremento de las especies del mismo y la producción de oxígeno generado a partir de la fotosíntesis que realizan las algas que se encuentran en él, ayudando así a satisfacer la demanda de oxígeno del planeta por la creciente producción de dióxido de carbono provocado por los altos consumos de energía y la producción de gases de efecto invernadero en la atmósfera, además de que sirve como un atractivo para el turismo.
Los viveros de coral son un fenómeno relativamente nuevo. Los primeros intentos serios llegaron a mediados de la década de los noventas por obra del biólogo marino Baruch Rinkevich de la Universidad de Haifa en Israel. El laboratorio Rinkevich trabaja actualmente con sesenta especies de coral en setenta localidades de países como Jamaica, Colombia, Tailandia y Seychelles.
La restauración en arrecifes de coral ha despertado el interés de todos, ya que no sólo los investigadores han trabajado en las técnicas, sino también asociaciones civiles, organizaciones mundiales, habitantes y prestadores de servicios turísticos de las zonas costeras, además de los amantes de la acuariofilia y los grandes acuarios del sector privado, que también han contribuido considerablemente al conocimiento del cultivo de corales aprovechando los saberes de la acuicultura.
Algunas iniciativas
Como podemos darnos cuenta, hay muchas formas de proteger los arrecifes. El hecho de ser declarados Áreas Naturales Protegidas es favorable para que su cuidado y conservación sea más fácil, pero con ayuda de las leyes y normas que las protegen es mucho más sencillo realizar la tarea de conservación y aprovechamiento; sin embargo, la desaparición de los arrecifes es una realidad, ya que el cambio climático global, entre otros factores, parecen acelerar los procesos destructivos y minimizar los esfuerzos para la conservación de las especies, por lo que definitivamente debemos ser más conscientes de nuestras acciones y ayudar a crear y difundir los programas educativos en materia de conservación y manejo de los recursos naturales.
La Iniciativa Internacional para los Arrecifes de Coral (icri, por sus siglas en inglés) fue lanzada en 1994 con el objetivo de buscar soluciones al rápido deterioro de los arrecifes de coral en el mundo. En ella cooperan gobiernos, organizaciones no gubernamentales y organizaciones tales como el Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente, que auspician y promueven proyectos de investigación y educación sobre los arrecifes de coral en todo el mundo, en asociación con la Red Mundial de Monitoreo de los Arrecifes de Coral, la Alianza para los Arrecifes de Coral, la Red Internacional de Información sobre los Arrecifes de Coral, el Centro Mundial de Pesca, la Secretaría de la Iniciativa Internacional para los Arrecifes de Coral, el Instituto de Recursos Mundiales. Mediante los Programas de Mares Regionales y la Red Internacional de Acción para los Arrecifes de Coral se estableció una red mundial de “sitios demostración” con funcionamiento activo que sirven como modelo de Gestión Integrada de las Zonas Costeras y de las Áreas Marinas Protegidas para la aplicación de mejores prácticas de gestión, la cual cuenta con la participación activa de las comunidades locales, también apoyadas por el Convenio sobre la Diversidad Biológica, el Convenio Ramsar referente a los humedales de importancia internacional, la Comisión para el Desarrollo Sostenible y la Comisión Oceanográfica Intergubernamental. Por su parte, la Word Wild Foundation, está relacionada con los proyectos para la conservación del Sistema Arrecifal Mesoamericano.
En el Año Internacional del Arrecife 2008 se creó una campaña mundial al interior del programa de conservación de arrecifes de coral de la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica con el fin de crear conciencia sobre el valor y la importancia de los arrecifes de coral y los tratados para su sustentabilidad, y motivar a la gente a proteger los arrecifes.
La educación sobre los arrecifes de coral y su importancia en la biósfera es una de las medidas de conservación y protección que se están promoviendo en diferentes partes del mundo. Es importante que todas las personas conozcan qué es un arrecife de coral y qué tipos hay. Si tienen la oportunidad de visitar un arrecife, es esencial que aprendan antes cómo comportarse y manejar sus movimientos en el agua para evitar dañar los corales.
Debemos también ser muy conscientes de las conexiones que existen entre los ecosistemas terrestres y los ecosistemas costeros. Muchas de las actividades humanas que impactan el arrecife de coral de manera negativa se originan tierra adentro y no necesariamente en el ambiente marino.
Los ecosistemas costeros como: manglares, praderas marinas, playas y arrecifes de coral están conectados entre sí por las corrientes marinas, el flujo de agua y de nutrimentos y por los organismos que se mueven entre ellos. La conservación, protección y buena salud ecológica de los arrecifes de coral depende de que los otros ecosistemas costeros se mantengan también saludables.
La clave del futuro ¿Hay esperanzas para los arrecifes de coral? Ésta es una pregunta que algunos investigadores han contestado con optimismo y la clave está en la evolución de las especies, ya que mediante los mismos experimentos o trabajos que se han realizado para la conservación y restauración de los arrecifes han surgido interesantes resultados que demuestran que los corales podrán resistir una siguiente extinción masiva debido al calentamiento global y a la acidificación de los mares adaptándose al cambio en las próximas décadas. Ciertamente, es una realidad que el clima cambia y el océano se acidifica y una posibilidad real que los arrecifes de coral como los conocemos podrían desaparecer; de modo que vale preguntarse ¿cómo serán los corales en el futuro?, ¿cómo sobrevivirán mientras otras especies no podrán?
Investigadores del Centro Oceanográfico Nacional de Southampton y la Universidad de Nueva York en Abu Dhabi, están comenzando a realizar estudios en los que seleccionan una característica específica de los corales del golfo Arábigo la cual facilitará en el futuro investigaciones a escala molecular y ver por qué ellos pueden soportar el calor estresante.
En un futuro marcado por el cambio climático, sólo los más fuertes o resistentes al calor sobrevivirán. Investigadores de la Universidad de Stanford están estudiando los procesos genéticos de cómo algunos corales serán capaces de soportar temperaturas inusuales, los cuales pueden ser la clave para la sobrevivencia de las especies en el mundo.
Otros investigadores, como Elena Couce y colaboradores, de la Universidad de Brístol, usando modelos computacionales para predecir los futuros cambios en la distribución global de los ecosistemas arrecifales bajo estos dos factores estresantes, encontraron que el mejor estado para los arrecifes de coral en las próximas décadas no será estar en los trópicos, sino en los subtrópicos.
Además, los investigadores marinos sugieren que es posible restaurar la cobertura viviente del coral de un sistema arrecifal degradado; sin embargo no es fácil, la composición de los arrecifes de coral continuará variando con el tiempo, con lo cual podría mantenerse la dominancia de los corales y sus asociaciones en un buen ecosistema y los servicios que presta. Los científicos podrían tomar ventaja de las oportunidades que los cambios causan a las variaciones naturales como un estímulo potencial para el beneficio del estado de los ecosistemas.
Para determinar el riesgo de extinción de los arrecifes de coral, los investigadores están examinando eventos pasados para poder vislumbrar cómo los corales actuales pueden pasar por el cambio climático. Se han encontrado fuertes relaciones entre las extinciones regionales pasadas y la vulnerabilidad de los corales modernos, sugiriendo que los eventos de extinción no son simplemente eventos casuales, pero que sí dependen de las características biológicas de las especies de coral.
Por otra parte, el trasplante de corales ya ha demostrado ser una solución simple y económica para la restauración de los arrecifes. Este proceso de restauración requiere muy poco entrenamiento, por lo que puede ser efectuado por buzos incluso como una actividad recreacional y educativa, adoptada por grupos de voluntarios de las comunidades. En tierra, las guarderías de coral están demostrando tener un tremendo potencial para la restauración. Los corales en las guarderías se van seleccionando y los más resistentes a las enfermedades, al calentamiento y los de crecimiento más rápido se van reintegrando al arrecife, dándose una “selección natural” de los organismos más fuertes y resistentes a los cambios que podrían enfrentar en un futuro cercano. Estudios realizados en 2013 por investigadores de varias universidades de Estados Unidos y Canadá sugieren que los corales están listos para adaptarse al calentamiento mediante una adaptación genética.
Por su parte, investigadores de la Universidad de Stanford han encontrado que algunos corales pueden rápidamente cambiar ciertos genes de modo que sobreviven en aguas más cálidas con temperaturas promedio mayores a 30 oC, ajustando sus funciones internas para tolerar aguas cincuenta veces más cálidas a las que ellos podrían llegar a adaptarse por sí solos mediante los cambios evolutivos.
Esto abre una nueva posibilidad para entender y conservar los corales. El objetivo es poner en marcha un programa de “evolución asistida por medios humanos” en el que se criarán corales resistentes en viveros controlados para su posterior plantación en zonas ya azotadas por condiciones cambiantes o en las que se anticipe tales tipos de cambios. Este método de creación de un “arrecife de diseño”, sin embargo, está sujeto a la controversia porque implica la alteración de los sistemas naturales.
En conclusión
Los arrecifes de coral son una parte importante del ecosistema global y han sido sujetos a un amplio espectro de daños a lo largo de su historia geológica, lo que ha originado extinciones masivas recurrentes. Los ecosistemas arrecifales actuales son un producto de tan sólo 45 a 50 millones de años de evolución. Durante este periodo los disturbios en los arrecifes de coral han variado desde pulsos de menor rango, tales como el pastoreo y la depredación, a grandes eventos infrecuentes, como picos de poblaciones de depredadores, huracanes y el incremento en la temperatura del mar, lo cual ha ocurrido en diferentes lapsos, frecuencia y distribución espacial, afectando los regímenes de disturbios naturales en los arrecifes de coral.
La conservación de muchos de los ecosistemas (terrestres, marinos y acuáticos continentales) es prioritaria para asegurar el futuro de las siguientes generaciones. Sin los servicios ambientales que brindan ecosistemas como los arrecifes coralinos, el bienestar de la sociedad y el crecimiento nacional estarán seriamente comprometidos.
|
||||||||||||||||||||
|
Referencias Bibliográficas
Barshis, Daniel J. et al. 2013. “Genomic basis for coral resilience to climate change”, en pnas, vol. 110, núm. 4, pp. 1387-1392.
Couce, Elena, Andy Ridgwell y Erika J. Hendy. 2013. “Future habitat suitability for coral reef ecosystems under global warming and ocean acidification”, en Global Change Biology, vol. 19, núm. 12, pp. 3592-3606. Graham, Nicholas A. J. et al. 2013. “Managing resilience to reverse phase shifts in coral reefs”, en Frontiers in Ecology and the Environment, vol. 11, núm. 10, pp. 541-548. Ramos Esplá, A. A. 2002. “Arrecifes artificiales como medidas de restauración de hábitats marinos costeros”, en Ecosistemas, vol. 11, núm. 1, pp. 64-69. En la red gl/bMqMu6 goo.gl/mG2SHd |
||||||||||||||||||||
| _____________________________ |
||||||||||||||||||||
| Carla G. Muñiz Irigoyen Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. Es maestra en ciencias biológicas con orientación en restauración ecológica, egresada de la Facultad de Ciencias, UNAM. Raúl Gío Argáez Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Es doctor en ciencias y decano de los profesores de paleontología de la Facultad de Ciencias, UNAM. También es investigador responsable del laboratorio de micropaleontología ambiental en el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la misma institución. En 2007 fue designado Socio Honorario de la Real Sociedad Española de Historia Natural. |
||||||||||||||||||||
| _____________________________ | ||||||||||||||||||||
|
cómo citar este artículo →
Muñiz Irigoyen, Carla G. y Gío Argáez, Raúl. 2016. Conservación y restauración en arrecifes de coral. Ciencias, núm. 120-121, abril-septiembre, pp. 60-71. [En línea].
|
||||||||||||||||||||
