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| Faustino Sánchez Garduño y Lourdes Esteva Peralta | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Un amplio rango de fenómenos en la naturaleza exhiben
comportamientos ondulatorios que pueden observarse desde un nivel microscópico hasta escalas astronómicas, pasando, desde luego, por la escala humana, trátense o no de sistemas vivientes.
Ondas son los círculos concéntricos que produce una piedra al caer en un estanque y que se propagan a través de su superficie al transcurrir el tiempo y lo hacen conservando su forma. Ondas son también ese subir y bajar del nivel del mar durante el día (mareas), que son el resultado de las fuerzas de atracción gravitacional. Igualmente, ondas son el ir y venir de las aguas marinas en las playas, que conocemos como olas y que las interacciones de océano-viento y de océano-litoral, hacen que aparezcan ante nuestra vista como formas más bien complicadas, pero que son, al fin y al cabo, ondas.
¿Quién no ha visto en las dunas del desierto esas pequeñas o grandes ondulaciones en ocasiones de formas caprichosas que aparecen a lo largo y a lo ancho de las superficies arenosas? La sola observación de las formas geométricas de esos cúmulos de arena nos recuerda a los correspondientes patrones espaciales producidos por el movimiento de un fluido “espeso” …así se ven las ondas de arena. Cuando los copos de nieve son semejantes a los gránulos arenosos, el viento forma con ellos ondas similares a las ondas de arena (Véase la figura 1).
Nuestro universo está compuesto por estrellas, planetas, satélites, asteroides, cometas, gases y polvos interestelares, etcétera, todos en constante movimiento, y las agrupaciones de éstos forman galaxias, las que, como un todo, cambian de posición… también se mueven; pero no lo hacen de cualquier forma. Algunas se trasladan de tal manera que sus elementos constituyentes siguen una disposición espacial reconocible: se trata de espirales que rotan; este comportamiento también es de tipo ondulatorio.
De la misma manera en sistemas químicos, fisiológicos y biológicos, hay múltiples ejemplos de fenómenos ondulatorios.
Algunas de las ondas más impresionantes que podemos encontrar en el mundo de la ciencia, son las que aparecen en química. La riqueza geométrica de los patrones observados en ellas, dependen de la concentración de los reactivos y catalizadores, de la temperatura, de la dimensión del espacio en el cual la reacción tiene lugar, etcétera.
Las ondas químicas unidimensionales se producen en sistemas en los que hay reacciones autocatalíticas. La reacción puede iniciarse en una región particular, en la que inicialmente los reactivos se distribuyen homogéneamente. A medida que la reacción se efectúa y la concentración del catalizador se incrementa, éste se difunde a la solución adyacente y es ahí donde se inicia la reacción. Mientras esto sucede, el catalizador se difunde a la región contigua de la solución y así sucesivamente. Si la razón catalítica es suficientemente grande en comparación con la razón de difusión, se produce una onda química que se propaga a través de la solución. El anterior fenómeno puede observarse en la oxidación del ácido nítrico.
Los patrones ondulatorios que aparecen en la famosa reacción de Belousov-Zhabotinsky, en dos o tres dimensiones, han llamado la atención de muchos investigadores, aunque no tiene nada de particular, en cuanto a los reactivos que intervienen en ella. Una típica preparación consiste de sulfato de cesio, ácido malónico y bromato de potasio, todos ellos disueltos en ácido sulfúrico; por medio de este sistema químico se pueden apreciar varios tipos de comportamiento, dependiendo de las condiciones experimentales en las que se efectúe la reacción. En dos dimensiones, el comportamiento puede ser el de círculos de concentración, el de espirales simples rotando y el de espirales de concentración con varias ramas, también girando. Ondas similares a éstas se producen en el fenómeno de agregación quemotáctica por poblaciones de células de Dictyostelium discoideum, sobre una superficie de agar (Figura 2).
La introducción a principios de este siglo de la ardilla gris Scirus carolinensis en varias zonas de la Gran Bretaña produjo, después de algunos años de coexistencia con la ardilla autóctona Scirus vulgaris, ondas de invasión de la ardilla introducida. El efecto que esto ha tenido es un desplazamiento constante de la ardilla roja Scirus vulgaris de regiones de Inglaterra, Gales y de las praderas de Escocia.
La propagación de algunas epidemias dentro de las poblaciones, también sigue patrones ondulatorios. Un ejemplo de ello es el de la rabia, epidemia que se ha estado propagando desde hace varias décadas entre poblaciones de zorras y que actualmente, aún está presente en Europa.
Los ejemplos de ondas que podemos encontrar tanto en química como en ciencias de la vida, es muy extensa y variada, y como ejemplo podrían citarse sólo algunos como: los impulsos eléctricos a través del axón de neuronas; las ondas de concentración de calcio en los huevecillos de algunos peces; las ondas en el miocardio, etcétera. Pero además de este tipo de variedad, las ondas también son muy variadas en cuanto a sus formas; así las hay: sinusoidales, circulares, espirales rotando, teniendo una o varias ramas, pulsos, frentes, etcétera. Ondas que se propagan lenta o rápidamente a través de espacios físicos de una, dos o tres dimensiones. Hay ondas visibles, pero también las hay invisibles, como lo son las ondas de radio y las sonoras.
Ya el lector podrá imaginar que, ante esta variedad de ondas, son muchos los problemas matemáticos que aparecen, como también son variados los enfoques que se han propuesto para poder describir estos fenómenos ondulatorios. Nosotros aquí vamos a intentar hacer la revisión de solo un tipo particular de ondas: las ondas viajeras, surgidas en distintos ámbitos dentro de las ciencias químico-biológicas.
A fin de no abrumar al lector por la cantidad de información, hemos decidido dividir en dos partes este trabajo. En la primera de ellas, que es la que el lector tiene ante sus ojos, se expone tanto el lenguaje y la notación necesarios, así como una revisión de los trabajos pioneros en el análisis de existencia de ondas viajeras para dos familias de ecuaciones de reacción-difusión. En la segunda parte,13 que será publicada en el siguiente número de Ciencias exponemos, dos aplicaciones de las ondas viajeras, quizás de las más representativas; una en epidemiología y la otra en neurofisiología. También contendrá un resumen de los más recientes resultados obtenidos en relación a la existencia de ondas viajeras en ciertas familias de ecuaciones de reacción-difusión, así como una breve lista de los problemas de actualidad en el área.
1. Conceptos y notación necesarios
Un enfoque (el de los llamados modelos continuos) que ha sido usado con mucho éxito en la descripción de fenómenos ondulatorios en química, biología y fisiología, es el que utiliza las así llamadas ecuaciones de reacción-difusión. Trataremos de exponerlo de manera sucinta, diciendo que éstas describen la dinámica de la concentración de sustancias (densidades poblacionales) que reaccionan (interaccionan) y se difunden (dispersan) en el medio (hábitat), al transcurrir el tiempo. La parte difusiva de aquéllos en su versión más elemental, proviene de la Ley de Fick, según la cual:
“La cantidad de materia transportada en una dirección dada a través de una unidad de área transversal en una unidad de tiempo, esto es, el flujo (Entra fórmula 01), es proporcional al gradiente de la concentración de materia.”
Si denotamos por (Entra fórmula 02) a la concentración del i-ésimo reactivo en el punto (Entra fórmula 03) al tiempo t, entonces la ley fickiana se escribe en términos matemáticos así:
(Entra fórmula 04)(1)
donde Di es una constante positiva llamada difusividad y ∇ui = (∂ui/∂x, ∂ui/∂y, ∂ui/∂z). La ecuación de difusión de Fick puede ser obtenida sustituyendo (1) en la ecuación de continuidad o de balance (véase el recuadro)
(Entra fórmula 06)(2)
donde (Entra fórmula 07), para darnos
Aquí hemos adoptado la notación
∇2ui = ∂2ui/∂x2 + ∂2ui/∂y2 + ∂2ui/∂z2. (3)
En tanto, la parte reactiva o cinética (de interacción) está dada en términos que describen la cinética de las reacciones involucradas. Típicamente la Ley de Acción de Masas, misma que puede enunciarse así:
“Si una reacción química irreversible se efectúa a temperatura y presión constantes, entonces la velocidad de la reacción es directamente proporcional al producto algebraico de la concentración de los reactivos que intervienen.”
En términos matemáticos, la Ley de Acción de Masas toma la forma
∂ui/∂t = -kiu1u2,..., un. (4)
donde ki es una constante positiva, llamada constante cinética.
Si ambos fenómenos (reacción y difusión) ocurren simultáneamente en el sistema que se está describiendo, entonces la dinámica espacio-temporal de las sustancias reaccionantes, está dada por las ecuaciones de reacción-difusión:
∂ui/∂t = Di ∇2ui + fi(u1,u2,...,un) (5)
en las que hemos escrito en la parte reactiva a funciones fi, que contienen como caso particular a aquéllas que provienen de la Ley de Acción de Masas (4).
Nótese que, incluso en (4) las funciones fi no dependen linealmente de las concentraciones u1,u2,…,un. La característica de no linealidad de las ecuaciones de reacción-difusión (5) hace que, por regla general, la búsqueda de soluciones analíticas para ellas sea nada más que un buen deseo. Las aproximaciones numéricas, así como la determinación de propiedades cualitativas de las soluciones, juegan un papel fundamental en los análisis de casi cualquier sistema de reacción-difusión que describa algún sistema físico, en el sentido más amplio de la palabra.
Casos particulares (para formas específicas de las funciones fi) de sistemas de reacción-difusión, aparecen en una amplia gama de áreas científicas. Las variables de estado (u1,u2,…,un) pueden tomar distintas interpretaciones. Por ejemplo: la frecuencia génica en una población que se dispersa, el potencial de membrana en modelos de conducción nerviosa, las densidades poblacionales de especies que se dispersan en medios heterogéneos; la concentración de células en modelos de crecimiento de tumores cancerosos, etcétera. Dentro de esta gama de aplicaciones de los sistemas (5), debemos mencionar el preponderante papel que éstas han jugado en la descripción de formación de patrones (morfogénesis) químicos y biológicos. En estos patrones se incluyen aspectos que van desde la coloración del pelaje de algunos mamíferos, hasta la forma y la coloración de las figuras geométricas que se observan en las conchas de algunos moluscos.10
El sistema, (5) junto con las condiciones iniciales (Entra fórmula 11), para todo punto (Entra fórmula 12) en el espacio físico ? en el que se efectúe la reacción, donde las n funciones (Entra fórmula 13), son conocidas y las condiciones de fronteraa constituyen el problema matemático que da origen a la situación física que se pretenda describir.
Los siguientes son algunos de los problemas matemáticos asociados a sistemas de reacción-difusión que se han venido investigando en años recientes:
1. Existencia y unicidad de soluciones. Dar las condiciones bajo las cuales un problema con condiciones iniciales y de frontera admite solución clásica o fuerte; es el problema planteado aquí. Sin embargo, frecuentemente sucede que tales problemas no tienen solución en este sentido, pero sí la tienen cumpliendo condiciones menos severas, por ejemplo, que en lugar de ser dos veces diferenciables, respecto a la variable espacial, sean sólo continuas. Cuando esto ocurre, se dice que el problema tiene solución débil.
2. Fenómenos de bifurcación. Frecuentemente en este tipo de ecuaciones aparecen parámetros con interpretación química o biológica precisa. Al considerar el espacio de las soluciones, junto con el de los parámetros, resulta importante determinar la pareja (solución, parámetro), para la que se dan los cambios cualitativos en aquéllas. Este es el problema central aquí.
3. Inestabilidad inducida por difusión. Este fenómeno ocurre cuando un estado estacionario y homogéneo, cambia su comportamiento cualitativo al incorporar el término difusivo en las ecuaciones. La inestabilidad de Turing, que es un caso particular de lo anterior, ocurre cuando un estado estacionario y homogéneo es desestabilizado por la difusión. Indagar las condiciones cuando esto ocurre, es el problema central en este caso.
4. Estabilidad global. Uno de los problemas a analizar aquí, es el de la influencia que tienen los términos difusivos en la estabilidad global de las soluciones homogéneas de (5). Precisemos. Supongamos que (Entra fórmula 14) es un estado estacionario globalmente estable del sistema (5) con Di = 0 para todo i. Las funciones (Entra fórmula 15) constituyen una solución estacionaria y homogénea de (5). El problema es determinar si ésta es una solución globalmente estable de (5).
5. Existencia de soluciones especiales. Sobre este punto se abundará más adelante.
Algunos aspectos de estos problemas ya han sido analizados en la literatura científica que versa sobre estas cuestiones.2,4
Para los fines del presente artículo es necesario precisar lo enunciado en el punto número 5 de la lista anterior. Así, se tiene que algunas veces el fenómeno a ser modelado “sugiere” la existencia de soluciones espacialmente heterogéneas, pero relativamente ordenadas. Tales situaciones aparecen, por ejemplo en la reacción de Belousov-Zhabotinsky10 y en el fenómeno de agregación quemotáctica de la amiba Dictyostelium discoideum.10 En ambos casos, uno puede ver espirales rotando: de concentración de reactivos en el primer caso y de densidad de células en el segundo (véase la figura 2).
En otras situaciones, uno puede observar soluciones que viajan en el espacio con perfil y velocidad constantes. Ejemplos de ello son: los pulsos de voltaje que viajan a lo largo de nervios, los frentes de invasión de especies, las ondas de propagación de epidemias, etcétera. Este tipo de soluciones reciben el nombre de ondas viajeras, cuya expresión matemática en el caso escalar (una sola ecuación) y en una dimensión, es:
u(x,t) = Φ(x-ct) (6)
donde c es la velocidad de la onda. Dependiendo del signo de c, la onda viaja hacia la derecha (si c > 0) o hacia la izquierda (si c < 0) (véase la figura 3).
A su vez, dentro del tipo de ondas viajeras unidimensionales que se han reportado en la literatura, se encuentran las ilustradas en la figura 4.
En este trabajo haremos una revisión de la existencia de ondas viajeras para diferentes ecuaciones de reacción-difusión, surgidas en distintos ámbitos de las ciencias naturales; trataremos de hacerlo desde sus orígenes, hasta el enunciado de algunos problemas de actualidad en esta área científica.
2. Primeros análisis sobre la existencia de ondas viajeras
En la literatura sobre estas cuestiones, frecuentemente uno encuentra que los primeros análisis sobre la existencia de ondas viajeras están asociados al estadístico y biólogo teórico inglés R. A. Fisher,5 y a los matemáticos rusos A. Kolmogorov, I. Petrovsky y N. Piskounov.8 Sin negar la importancia de la contribución hecha por estos autores, ciertamente no fueron los primeros que aportaron algo al estudio de este tipo de fenómenos ondulatorios en las ciencias químico-biológicas. Hasta donde sabernos, el primero fue el científico alemán R. Luther,9 quien, para estudiar la propagación de un impulso nervioso, hizo una analogía entre este fenómeno y la propagación de una onda química. Basándose en este símil, Luther obtuvob la fórmula (Entra fórmula 17), donde a es una constante, κ es la constante cinética de la reacción, D es el coeficiente de difusión y E es una concentración, para la velocidad de propagación de la onda química (del impulso nervioso).
Una versión moderna, así como una discusión del trabajo de Luther, puede verse en el artículo de Showalter y Tyson.14
Justamente 31 años después del trabajo de Luther, en 1937, se publicaron el par de artículos mencionados al inicio de esta sección, los que actualmente se consideran clásicos en esta área. Ambos surgieron en el contexto de la genética de poblaciones; de hecho fueron escritos específicamente para describir la propagación de un gene ventajoso dentro de una población.
Aunque los autores citados al inicio de esta sección no las establecen explícitamente, las siguientes son las premisas sobre la población y sobre el hábitat en las que se basa la ecuación por ellos analizada:
P.1. La población es diploide, esto es, los individuos de ésta tienen dos juegos de cromosomas apareados. Un locus (es decir, un lugar específico en un cromosoma) puede ser ocupado por dos alelos que denotaremos por A y a. Un individuo hijo de padres con estos alelos, puede tener cualquiera de los tres genotipos: AA, aa y Aa. Los primeros dos son llamados homocigóticos y el tercero heterocigótico.
P.2. La población se encuentra en equilibrio Hardy-Weinber, i. e., los apareamientos son al azar, no hay mutación y tampoco hay movimientos migratorios.
P.3. La población crece en generaciones continuas traslapadas.
P.4. La población es homogénea i. e., no se considera, algún tipo de estructura (de edad, por ejemplo).
P.5. El hábitat es unidimensional e infinito.
Para la construcción del modelo, denotemos por u(x,t) a la probabilidad de ocurrencia del alelo A en el punto x al tiempo t. La correspondiente para el alelo a resulta ser 1–u(x,t). En estos términos, la probabilidad de los genotipos AA, Aa y aa mencionados en P.1., resulta ser u2, 2u(1–u) y (1–u)2, respectivamente.
Puede probarse1,2 que bajo estas premisas, u satisface la siguiente ecuación diferencial parcial de tipo reacción-difusión:
∂u/∂t = ∂2u/∂x2 u(1-u) [ρ - τ - (2ρ - σ - τ) u] (7)
donde ρ, σ y τ son las adecuaciones de los genotipos AA, Aa y aa respectivamente. Dependiendo de la combinación de las distintas adecuaciones, Aronson y Weinberger1 consideran los casos que se consignan en el Cuadro 1. Claramente cada uno de éstos corresponde a diferentes aspectos geométricos de la parte reactiva en la ecuación (7).
En esta clasificación general queda incluida (el caso 1) la ecuación analizada por Fisher y por Kolmogorov et al.
En lo que resta de esta sección, nos restringiremos a revisar las principales líneas de trabajo de estos autores. Si el lector está interesado en revisar los detalles técnicos, puede consultar los artículos originales o bien versiones modernas que han sido publicadas. Dentro de éstas, figuran.2,4
Fisher consideró la ecuación
∂u/∂t = D∂2u/∂x2 + ru(1-u) (8)
donde D es el coeficiente de difusión y r es la intensidad de selección en favor del gene mutante A.
Para determinar la velocidad de propagación de la onda de avance del gene A, el científico inglés usó el siguiente razonamiento.
Según sus propias palabras: “Si buscamos una solución de (8), representando una onda de forma estacionariac avanzado con velocidad c, debemos poner ∂u/∂t = -c ∂u/∂x, y obtener la ecuación diferencial (9) que involucra una sola variable independiente. Dd2u/dx2 + cdu/dx + ru(1-u) = 0” (9)
A continuación, y debido a que en esta ecuación no aparece x explícitamente, Fisher introduce la variable S como S(x) = S(u(x)) = du/dx, para reducir el orden de (9). Así se llega a la ecuación:
DS dS/du = cS + ru(1-u) = 0.
Enseguida, Fisher argumenta: “En el punto de inflexión (Entra fórmula 24) Si S/u tiende a un límite k, cuando u ? 0, entonces k debe satisfacer la ecuación cuadráticad
Dk2-ck + r = 0
la cual tiene raíces reales solamente si c2 ≥ 4Dr”.
Nótese que si c satisface esta desigualdad, entonces el equilibrio u(x) ≡ 0 es localmente estable, siendo monótonamente decreciente la forma de acercarse a él.
Mediante otros argumentos de plausibilidad, Fisher concluye que sólo para esos valores de c existe solución de forma estacionaria para la ecuación (8).5
3. Análisis del retrato fase: el enfoque clásico
En el artículo de Kolmogorov et al., se encuentra el primer tratamiento formal sobre el análisis de existencia de soluciones del tipo onda viajera para ecuaciones diferenciales parciales parabólicas. Las ideas centrales de la metodología introducida por estos autores aún continúa usándose en la actualidad. Kolmogorov et al., consideran una ecuación de reacción-difusión que, por su generalidad, incluye a aquélla que describe el caso I del cuadro 1. Esta es
∂u/∂t = D∂2u/dx2 + f(u) (10)
donde D es una constante positiva y la función f es diferenciable en [0,1] y satisface las condiciones:
(Entra fórmula 29)
A la ecuación (10) siendo f como lo hemos indicado aquí, le llamaremos ecuación clásica de Fisher-KPP.
Previo al análisis formal, los autores dan el siguiente razonamiento de plausibilidad para determinar, tanto la forma de la onda de avance del gene ventajoso, como las condiciones a la frontera que ha de satisfacer la solución de (10) que describa la situación biológica. Supóngase que en el momento inicial (en t = 0) la probabilidad u del alelo A, u(x,0) = u0(x) es uno a la izquierda de un punto x0 y cero a la derecha de x0. Esta situación puede interpretarse así: el alelo A domina en la región x < x0 y está ausente en aquella región del hábitat para la que x > x0. En términos matemáticos, lo anterior implica que en t = 0 la probabilidad de u está dada por
(Entra fórmula 31) (11)
En la figura 5(a) se puede observar lo expresado aquí. En ésta, hemos tomado por comodidad x0 = 0.
Debido al carácter dominante del alelo A en la región x < 0, se esperaría que al transcurrir el tiempo se difundiera a la derecha de x = 0 y, eventualmente (después de trascurrido un tiempo suficientemente grande), se establezca para x > 0. Igualmente uno esperaría que la forma en que se diera este proceso difusivo fuera “suave”, según lo ilustra la figura 5(b). De ésta se tienen los dos comportamientos asintóticos:
u → 1 para x → - ∞ y u → 0 para x → + ∞.
Determinar el perfil límite (para t → + ∞) de esta onda de avance, así como la velocidad de movimiento (de izquierda a derecha) de aquélla, son dos de los problemas centrales aquí.
Dicho lo anterior, centrémonos en la línea de trabajo de los matemáticos rusos. Para ello enunciemos el siguiente problema:
Problema 1. (P.1). Investigar la existencia de soluciones del tipo onda viajera u(x,t) = Φ(x-ct) para la ecuación (10), con condición inicial u(x,0) = u0(x) tal que 0 ≤ u0(x) ≤ 1 para toda x, cumpliendo las condiciones de frontera Φ(- ∞) = 1 Φ(+ ∞) = 0 y sea tal quee 0 ≤ Φ(ξ) ≤ 1 para todos ξ = x-ct.
La metodología introducida por Kolmogorov et al., consiste en escribir la ecuación (10) como un sistema autónomo de ecuaciones diferenciales ordinarias y re-enunciar el problema P.1., en términos de determinar su retrato fase cuando los parámetros (en ellos se incluye la velocidad c) cambian. Precisemos. Supóngase que (10) tiene soluciones de la forma u(x,t) = Φ(x-ct). Sustituyendo Φ en (10) obtenemos una ecuación diferencial de 2.° orden y considerando las condiciones iniciales y de frontera en P.1., damos lugar al siguiente problema:
(Entra fórmula 40)
Introduciendo la variable v como dΦ/dξ = v, la ecuación diferencial de segundo orden puede ser escrita como un sistema autónomo de dos ecuaciones diferenciales, el que, junto con las condiciones de frontera anteriores, conduce al siguiente problema:
Problema 2. (P.2). Investigar la existencia de soluciones del siguiente problema con condiciones de frontera.
(Entra fórmula 41) (12)
Puede demostrarse que los problemas P.1 y P.2 son equivalentes en el sentido de que la existencia de una solución a P.1 implica la existencia de una solución P.2 y viceversa.4
Dado que el sistema (12) no es lineal, no debe esperarse que se pueda determinar de inmediato la solución (Φ,v) de (12), cumpliendo las condiciones de frontera expresadas en P.2. En vez de este enfoque cuantitativo, preferimos analizar el comportamiento cualitativo de las trayectorias de (12). Aquí, el primer paso es encontrar las soluciones de equilibrio de (12), es decir, aquellas que no cambian con ξ por lo que
dΦ/dξ = dv/dξ = 0
y por lo tanto satisfacen el par de ecuaciones algebraicas
(Entra fórmula 43)
Usando las condiciones impuestas a f se tiene que P0 = (0,0) y P1 = (1,0) son los únicos estados de equilibrio de (12). Debido a las condiciones de frontera en P.2. buscaríamos el juego de parámetros para el que existen trayectorias6 de (12) que conectan P1 con P0 y lo hagan de tal manera que 0 ≤ Φ(ξ) ≤ 1, v(ξ) < 0 para toda ξ∈ (- ∞, + ∞).
Mediante técnicas cualitativas, se concluye que el comportamiento local, i. e., en vecindades de los puntos de equilibrio P0 y P1, de las trayectorias de (12) es, según lo ilustra la figura 6(a), siempre que (Entra fórmula 45), mientras que si (Entra fórmula 46), es el mostrado en la figura 6(b).
El siguiente paso en este análisis consiste en ir más allá del comportamiento local y completar el retrato fase de (12). La obtención del comportamiento global de las trayectorias de (12), requiere del uso de técnicas de análisis un tanto más finas, cuya exposición rebasa las pretensiones de este trabajo. El lector interesado puede consultar [2]. Por ahora baste decir que para cada c tal que (Entra fórmula 47) el retrato fase es como se muestra en la figura 7(a). El correspondiente para cada c cumpliendo (Entra fórmula 48) es como en la figura 7(b) .
Examinemos los retratos fase de la figura 7. En el primero de ellos (figura 7(a)), vemos que la trayectoria de (12) que “viene” de P1 (esto es, tal que Φ(- ∞) = 1 y v(- ∞) = 0) y termina en P0 (esto es, tal que Φ(+ ∞) = 0 y v(+ ∞) = 0) lo hace girando en espiral alrededor de P0. Este comportamiento implica que una de las condiciones que ha de cumplir Φ es violada. A saber, aquella que expresa 0 ≤ Φ(ξ) ≤ 1 para todo ξ. Por lo tanto este retrato fase no es el consistente con la realidad biológica que se pretende describir. Situación diferente se da en la Figura 7(b). En ésta, la trayectoria que “viene” de P1 i. e., tal que Φ(- ∞) = 1 y v(- ∞) = 0, tiende a P0 cuando ξ → + ∞, es decir, Φ(+ ∞) = 0 y v(+ ∞) = 0, y para todo ξ ocurre que 0 ≤ Φ(ξ) ≤ 1, siendo Φ’(ξ) < 0 para - ∞ < ξ < + ∞.
De la discusión anterior tenernos la siguiente conclusión: para cada (Entra fórmula 56) el problema P.2. posee una solución. Equivalentemente: para cada (Entra fórmula 57) existe una trayectoria heteroclínica (véase la nota f), que conecta el punto P1 con P0 y 0 ≤ Φ(ξ) ≤ 1. En virtud de la equivalencia entre P.1 y P.2., la conclusión anterior significa: para cada (Entra fórmula 59), la ecuación (10) posee una única solución del tipo onda viajera, cuyo perfil es de frente (véase la figura 4) y satisface las condiciones a la frontera Φ(- ∞) = 1 y Φ(+ ∞) = 0.
En los últimos años se ha refinado la cota para la velocidad c, para la que la ecuación (10) admite soluciones del tipo onda viajera. De hecho, puede probarse4 que para cada (Entra fórmula 61)
(Entra fórmula 62)
la ecuación (10) tiene por solución a una única onda viajera u(x,t) = Φ(x-ct) que satisface las condiciones expresadas en P.1. Además de su resultado sobre existencia, Kolmogorov et al., probaron (por cierto, de una forma nada trivial) que la solución de (10) con condición inicial (11), al transcurrir el tiempo se convierte en una onda viajera cuya velocidad es (Entra fórmula 64)
4. Ondas viajeras en la ecuación de Nagumo
Aquí consideraremos brevemente el caso heterocigótico inferior del cuadro 1, en el que la parte reactiva f tiene tres raíces en el intervalo [0,1]. Típicamente un polinomio cúbico de la forma f(u) = u(1-u) (u-α) con 0 < α < 1, satisface las propiedades cualitativas bosquejadas ahí. Cabe mencionar que, además de la interpretación genética anterior, una ecuación de reacción-difusión, con parte reactiva como la aquí mencionada, también surge en otros contextos. Desde el punto de vista de la ecología, esta ecuación puede ser vista como una que describe la difusión de una población que exhibe un efecto Allee. Esta es la situación en la que la razón neta de crecimiento de la población biológica es negativa, si su densidad cae por debajo de un cierto nivel de umbral (α).
Con parte reactiva como la citada en el párrafo anterior, la ecuación (10) es conocida como la ecuación de Nagumo, que aparece como una versión simplificada en modelos de conducción nerviosa. En este caso u es el potencial de membrana en el axón de una neurona y las raíces 0, α y 1 de f son soluciones estacionarias y homogéneas de la ecuación (10), cuya interpretación fisiológica es la siguiente: u(x,t) ≡ 0 es el estado de reposo; u(x,t) ≡ α es el umbral que un estímulo puede exceder para excitar al nervio y u(x,t) ≡ 1 es el estado excitado.
Para mayores detalles sobre la deducción de los modelos generales de conducción nerviosa y del comportamiento ondulatorio asociado a ellos, pueden consultarse.7, 11, 13
Los análisis sobre la existencia de ondas viajeras para la ecuación de Nagumo, fueron concluidos en la segunda mitad de la década de los años 70. La variedad de soluciones del tipo onda viajera para tal ecuación es notablemente mayor que la observada para la ecuación de Fisher-KPP. Esto se debe a que el correspondiente sistema autónomo de ecuaciones diferenciales tiene tres puntos de equilibrio (P0 = (0,0), Pα = (α,0) y P1 = (1,0)) en lugar de dos como ocurre en el que está asociado a la ecuación clásica de Fisher-KPP. Como el lector imaginará, los análisis para probar la existencia de trayectorias, conectando pares de puntos de equilibrio (heteroclínicas) al variar la velocidad c, se vuelve un tanto más elaboradog. No obstante ello, se ha probado3,6 la existencia, para valores positivos de c, de los siguientes tipos de ondas viajeras para la ecuación de Nagumo: oscilatorias, frentes y frentes amortiguados. En la figura 8 se ilustran, tanto los retratos fase del sistema de ecuaciones diferenciales, como los perfiles de las ondas viajeras, asociadas a las distintas trayectorias heteroclínicas. Es de destacarse aquí la existencia de un único valor de la velocidad c para el que existe una onda viajera de tipo frente conectando los estados u(x,t) ≡ 1 y u(x,t) ≡ 0.
El problema de la convergencia hacia ondas viajeras de soluciones de la ecuación (10) siendo f como en esta sección, para ciertas funciones condición inicial, también ha sido ya completamente resuelto.3
Notas
a. Las condiciones de frontera pueden ser de tres tipos: i) Dirichlet, la cual da la concentración de los reactivos para todo tiempo en la frontera, ∂Ω de Ω, ii) Neumann, ésta da el flujo de los reactivos a través de la frontera del sitio en el que se lleva a cabo la reacción y iii) Robin, ésta es una combinación de ambas, la de Dirichlet y la de Neumann.
b. Cuando Luther expuso su trabajo en 1906, dentro de los escuchas se encontraba el Profesor G. Nerst, descubridor de la Tercera Ley de la Termodinámica, quien, entre otras cosas, preguntó: ¿quién dedujo esta fórmula? y ¿ha sido publicada ya? Las respuestas de Luther fueron: “yo mismo” y “no, pero es una consecuencia inmediata de la ecuación diferencial”, respectivamente. Cuando el propio Nerst le preguntó el valor numérico de a, Luther replicó: “su valor es entre 2 y 10 y no tiene dimensiones”.8
c. La onda de forma estacionaria de Fisher corresponde a la onda viajera nuestra. En efecto, si abusamos de la notación y escribimos u(x,t) = u(x-ct) = u(ξ), tenemos ∂u/∂t = du/dξ ∂ξ/∂t = -cdu/dξ, y ∂u/∂x = du/dξ ∂ξ ∂x = du/dξ. Usando ambas expresiones se llega a la sustitución que propone Fisher.
d. Realmente, además de suponer que S/u → k cuando u → 0, Fisher hace la aproximación dS/du ≈ S/u cuando u → 0, pues si tal es el caso, efectivamente k satisface la ecuación cuadrática mencionada en el texto.
e. En virtud de que u(x,t) es una función de probabilidad, debe satisfacer 0 ≤ u(x,t) ≤ 1 para toda pareja (x,t). Por otro lado, bajo las condiciones impuestas a la función f y a la condición inicial u, puede probarse4 que para cada u0 existe una única solución u de (10) cumpliendo 0 ≤ u(x,t) ≤ 1 para todo (x,t). Por lo demás, en virtud de lo expresado al inicio de esta nota, son éstas las soluciones aceptables.
f. A las trayectorias de un sistema de ecuaciones diferenciales que conectan pares de puntos de equilibrio, se les llama heteroclínicas. En caso de que se trate del mismo punto de equilibrio, a tal trayectoria se le llama homoclínica.
g. Y por lo tanto, según la equivalencia entre P.1 y P.2., la existencia de ondas viajeras para (10). Las condiciones a la frontera que éstas satisfagan dependerá del tipo particular de conexión que se dé.
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Referencias Bibliográficas
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Faustino Sánchez Garduño y Lourdes Esteva Peralta
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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cómo citar este artículo →
Sánchez Garduño, Faustino. Esteva Peralta, Lourdes. 1994. Ondas viajeras en ciencias químico-biológicas I: motivación y trabajos pioneros. Ciencias, núm. 36, octubre-diciembre, pp. 71-83. [En línea].
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| bibliofilia | |
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Order and diversity in the living world:
Teaching Taxonomy and Systematics in Schools
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Crisci, V., J. D. McInerney and Patricia McWethy.
UNESCO, 1993.
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“Los estudiantes, de todos los niveles, deben ser motivados
para valorar la biodiversidad, entender y apreciar el papel que tiene la sistemática biológica en preservar esta diversidad. Se les debe enseñar que la sistemática es más que la recolecta de ejemplares y el darles un nombre, que incluye métodos de investigación y razonamiento además de ser un medio de comunicación de la información y un sistema completo de retroalimentación informativa”. Con este objetivo en mente Jorge V. Crisci, Joseph D. McInerney y Patricia J. McWethy, apoyados por la Comisión para Educación Biológica de la Unión Internacional de Ciencias Biológicas en cooperación con la UNESCO, escribieron el libro Orden y diversidad en el mundo vivo: la enseñanza de la Taxonomía y la Sistemática en las escuelas.
Los autores se preguntan en este texto: ¿por qué enseñar orden y diversidad en el mundo vivo?, ¿por qué valorar la biodiversidad y la sistemática?
Argumentan que la gente debería tener un entendimiento básico de la biodiversidad para entender el mundo vivo y tomar decisiones acerca de su conservación. Esto no implica, remarcan, que todos los estudiantes o adultos se conviertan en especialistas, sino que tengan una clara idea de la diversidad biológica y el papel que los principales grupos de organismos juegan en la biósfera. Además, toda persona debería entender algo acerca de las interacciones entre los organismos vivos y el mundo abiótico y la forma en que esas interacciones afectan nuestro planeta. La biodiversidad, plantean, es importante para los humanos por razones utilitarias, científicas, éticas y estéticas.
El producto fundamental de la Taxonomía es un sistema de clasificación de los organismos vivos, inmensamente útil para guardar información y retroalimentarla. La sistemática se relaciona con la conservación, el monitoreo ambiental, las ciencias agrícolas, la biotecnología y la prospección geológica.
La educación debe desarrollar en los estudiantes un sentido de apreciación de la sistemática como una disciplina que les permita contestarse las siguientes preguntas:
a. ¿Por qué estudiar sistemática?
b. ¿Cuántos grupos diferentes de organismos hay en la Tierra?
c. ¿Cómo podemos organizar esta diversidad, de manera que podamos entenderla mejor? ¿Cómo podemos definir, nombrar e identificar a los organismos?
d. ¿Cómo puede nuestro sistema de organización permitirnos incorporar nueva información?
e. ¿Cómo se relacionan los organismos en la Tierra?
f. ¿Qué factores producen un incremento o un decremento en la diversidad y qué papel juegan los humanos en este proceso?
Crisci, McInerney y McWethy, plantean que los estudiantes, además de responder a las anteriores interrogantes, deberían comprender que nuestro sistema de clasificación es una construcción humana cambiante, lo cual es una lección fundamental que demuestra la naturaleza dinámica de la ciencia y el papel que las múltiples hipótesis juegan en el progreso científico. Por lo tanto, los salones de clase deben convertirse en lugares donde los estudiantes exploren, en forma regular, problemas interesantes utilizando herramientas biológicas importantes.
Para apoyar su objetivo, los autores, además de proveer una amplia bibliografía sobre investigación, enseñanza y discusión en esta área, incluyen como parte central de su libro dos grupos de ejercicios como ejemplos de enseñanza, divididos en dos rubros: actividades para niños de 6 a 12 años y actividades para jóvenes de 13 a 18 años.
En el primer caso, como puede imaginarse, se trata de ejercicios sencillos, pero claros, donde el objetivo fundamental es acercar al niño a las diferentes características de los objetos, seleccionarlos y registrar sus observaciones. Uno de los ejemplos utiliza imanes para separar objetos y el otro, a través de materiales diversos, hipótesis y conteos, lleva a los niños a entender el problema de la extinción de las especies de murciélagos.
En el segundo caso, entre las actividades dirigidas a adolescentes, los nombres son tan atractivos como: el método musical de aprender a clasificar; la clasificación de tuercas y tornillos; cómo construir claves dicotómicas; la clasificación de plantas y animales en una escuela pública; gatos confundidos; y filogenia: la relación entre taxonomía y evolución.
Todas las actividades contienen las instrucciones completas para que los maestros, con material relativamente fácil de conseguir y actividades lúdicas y procedimientos sencillos acerquen a los estudiantes al interesante mundo de la clasificación biológica.
Se trata de un texto altamente recomendable para maestros, que esperemos que pueda ser editado en español y promovido a nivel primaria y secundaria para los cursos de ciencias naturales, que motive en los niños el interés por entender la naturaleza y preocuparse por su conservación.
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Patricia Magaña Rueda
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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cómo citar este artículo →
Magaña Rueda, Patricia. 1994. Order and diversity in the living world. Ciencias, núm. 36, octubre-diciembre, pp. 84-85. [En línea].
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| Ramón Espinasa Pereña y Ruth Diamant |
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Las cuevas que existen en México pueden separarse en dos
grupos importantes, de acuerdo a su origen: volcánico —formadas durante el emplazamiento de derrames de lava de tipo pahoehoe—, y kárstico —cuando el agua disuelve la roca caliza a lo largo de fracturas, excavando drenajes y conductos subterráneos. Estas últimas son las más importantes en número y dimensiones. Hace 65 millones de años, durante el periodo Cretácico, la mayor parte de nuestro país se encontraba sumergido bajo el mar, formando una serie de cuencas profundas y plataformas limitadas por arrecifes de rudistas.
Así, en prácticamente todo el territorio nacional se depositaron —hasta en varios kilómetros de espesor— sedimentos asociados a esta gran cadena de arrecifes, formados principalmente por carbonato de calcio procedente de las conchas de los rudistas, moluscos y otros organismos marinos. A principios del Terciario estos sedimentos, transformados en roca caliza, fueron plegados y rotos para formar la Sierra Madre Oriental, las Sierras Morelos-Guerrero, las Sierras orientales de Oaxaca y las Sierras de Chiapas. Mientras tanto, el depósito de sedimentos carbonatados continuó en lo que hoy es la Península de Yucatán, y aún sigue en el Caribe.
Desde que las rocas calizas estuvieron expuestas a la erosión subaérea, el agua ha empezado a disolver y erosionar para trazar su cauce subterráneo.
El agua de lluvia absorbe bióxido de carbono de la atmósfera y de los suelos, reaccionando para formar ácido carbónico. El mineral calcita, carbonato de calcio, de que está formada la roca caliza, se disuelve en esta solución levemente ácida, de manera que al penetrar el agua ensancha las fracturas de la roca. Cuando un sistema de fisuras atraviesa un macizo calcáreo, poniendo en comunicación puntos en la superficie a distinta altura, puede establecerse una circulación hídrica, lo que impide la sobresaturación y establece un patrón de conductos que se ensanchan preferentemente, es decir: nace una caverna.
Una vez que el conducto es lo suficientemente grande para que pueda establecerse un flujo turbulento, la disolución progresará en forma acelerada, aumentando aún más el diámetro, aunque el flujo turbulento no es imprescindible para la formación de cuevas. Si el agua fluye con la necesaria velocidad para transportar partículas, la erosión mecánica puede tomar un papel preponderante en la modelación de la galería.
Para que se establezca circulación a lo largo del sistema de fisuras que atraviesa un macizo calcáreo, es necesaria la presencia de un cierto gradiente entre el punto (o puntos) de absorción de agua y el lugar de su emisión en un manantial o resurgencia. En caso contrario, se desarrollará un acuífero fracturado, usualmente saturado en carbonato de calcio, aunque pueden desarrollarse pequeñas cavidades de disolución.
En la zona de absorción el agua tiende a buscar el camino (o sistema de fisuras) que le permita bajar lo más rápidamente posible hasta el nivel de la resurgencia. Se trata de la zona vadosa, en la que predomina la erosión, lo que produce la excavación de galerías en forma de cañón, separadas por cascadas.
Este tipo de cavidades presenta un desarrollo principalmente vertical, aunque pueden desarrollarse galerías subhorizontales. Alcanzado el nivel de la resurgencia, el agua se encuentra a presión y seguirá —según se lo permita el grado de fracturamiento de la roca— el camino más corto, lo que puede provocar que el agua se hunda a profundidades de varios cientos de metros antes de volver a la superficie en la resurgencia, aunque frecuentemente tienden a formarse casi horizontales. Es la zona freática, donde predomina la disolución. Los conductos, totalmente inundados, adquirirán secciones con tendencia a lo circular.
Simultáneamente al desarrollo de un sistema de cavernas, la erosión en la superficie también progresa, lo que da por resultado un abatimiento del nivel freático y, en forma paralela, el descubrimiento de nuevos sistemas de fisuras que permiten establecer otro patrón de drenaje, más directo, hacia la antigua resurgencia, e incluso hacia nuevas resurgencias. Las galerías previamente establecidas quedan, así, abandonadas por el agua en su busca de un camino de descenso cada vez más rápido y directo, mientras se desarrollan nuevas galerías a un nivel inferior. El agua saturada en carbonato de calcio, que a través de una fisura llega a estas galerías abandonadas por el agua, pierde —hacia la atmósfera de la caverna— el bióxido de carbono, depositando simultáneamente la calcita disuelta. Así se forman estalactitas —colgantes—, estalagmitas —ascendentes—, cortinajes, columnas, piletas y demás formaciones que hacen la delicia de los turistas. Se dice entonces que esa galería es fósil.
En México se han encontrado cavernas de este tipo en casi todos los afloramientos de caliza investigados. Al norte de Monterrey el clima es sumamente seco, lo que ha impedido el desarrollo de cavernas actualmente activas. Sin embargo, se ha hallado un gran número de inmensas cavidades de origen freático —actualmente fósiles—, como la Gruta de García y la Gruta de Bustamante, remanentes de un antiguo sistema de drenaje kárstico probablemente activo durante el Terciario.
En la Sierra Madre Oriental, a la altura de Ciudad Victoria, se encuentran dos de las cavernas más importantes de México. El Sistema Purificación, que con 80 km de galerías exploradas es la cavidad más larga del país, y la Cueva del Tecolote, que con 32 km ocupa el cuarto lugar. En ambas, una serie de arroyos de origen vadoso intersectaron y reactivaron galerías freáticas fósiles, probablemente terciarias.
Más al sur, las evidencias de un desarrollo kárstico terciario disminuyen, pues han sido destruidas o modificadas extensamente por el actual desarrollo kárstico. Mientras, entre Ciudad Valles, Tamazunchale y Jalpan todo el drenaje es subterráneo, y se han catalogado varios cientos de cavidades; destacan el Sótano de las Golondrinas —con un tiro vertical único de 371 m— el Sótano de Trinidad, que tiene más de 800 m de desarrollo vertical.
En la porción sur de la Sierra Madre Oriental, el espesor de las rocas calizas disminuye notablemente. No obstante, ahí se encuentra uno de los sistemas de drenaje subterráneo más extensos del mundo, formado por el Sistema Cuetzalan —33 km de largo—, el Sistema San Andrés —11 km—, y otras cavidades de varios kilómetros de longitud, formadas casi exclusivamente por procesos vadosos en una capa de caliza de menos de 100 m de espesor.
Al sur del eje neovolcánico están las Sierras Orientales de Oaxaca, formando la región más lluviosa del país. La abundancia de agua ha favorecido el desarrollo de cavidades; la gran altura de las sierras por encima de los valles ha permitido el desarrollo vertical de las cuevas. Las cavernas más profundas del país se encuentran en esta región; destacan el Sistema Huatla —con 1475 m es la cuarta cavidad del mundo en profundidad; sus 56 km la convierten en la segunda más larga del país—; el Sistema Cheve, que posee 1386 m de profundidad explorados, pero con un potencial comprobado hasta la resurgencia de 2600 —cualidad que lo que sitúa como el sistema hidrológico conocido más profundo del mundo—, y otras cavidades de más de 1000 m de desnivel. En las Sierras de Morelos-Guerrero, aunque de dimensiones más modestas, existen formas kársticas de consideración. Sobresalen los cursos subterráneos de los ríos Chontacoatlán y San Jerónimo, ambos de más de 5 km de longitud, y el cauce fósil de éste último, representado por la Gruta de Cacahuamilpa.
En las Sierras de Chiapas se han hallado también grandes cavidades, cuyo desarrollo se ve favorecido por las intensas lluvias. Destaca a este respecto el Sumidero Yochib, cuya exploración fue especialmente ardua por el gran caudal que fluye por ella; en buena medida, las dificultades de acceso han inhibido las exploraciones de cavernas en esta región.
La península de Yucatán representa el afloramiento más extenso de rocas calcáreas en el país. Sin embargo, el relieve es muy escaso y sólo existen lomeríos en la porción sur. Las cavidades desarrolladas en la Sierra de Bolonchán presentan desarrollo vadoso, pero la mayoría del resto de la península es de origen freático. Los frecuentes cambios en el nivel del mar durante el Cuaternario, sucesivamente han inundado y secado estas cavidades; entre los resultados de este fenómeno está el colapsamiento de las partes superficiales del techo de las cavidades, dando origen a los famosos y abundantes cenotes. Con técnicas de buceo, en la costa de Quintana Roo se han explorado algunos cenotes actualmente inundados, encontrándose formaciones estalactíticas y hasta restos arqueológicos, pruebas de que las cavidades estuvieron secas en épocas relativamente recientes. Destaca el Sistema Nohoch-Nah-Chich, que con más de 20 km de longitud es la mayor caverna inundada explorada en el mundo.
Vale anotar que las cavernas volcánicas se forman durante el emplazamiento de grandes coladas de lava basáltica, por enfriamiento de las superficies externas de la corriente de lava. La rígida costra que cubre a la lava una vez enfriada protege el calor de la interior, que sigue escurriendo. Al terminar la erupción, los conductos así formados quedan vacíos. Casi siempre, las entradas a este tipo de cavidades son colapsos del techo y siguen la pendiente del derrame original, por lo que el espesor del techo es pequeño. Por desgracia, la exploración y estudio de este tipo de cavidades en México ha sido prácticamente nula.
El mayor sistema de cavidades volcánicas conocido se encuentra en el derrame del volcán Suchiooc, en la Sierra Chichinautzin —sur de la ciudad de México—, en donde se han encontrado varios tubos de lava de hasta 3 km de longitud y 200 m de desnivel. Este tipo de cuevas se conoce en prácticamente todas las regiones volcánicas de México, destacando el Eje Neovolcánico.
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Ramón Espinasa Pereña
Instituto de Geografía,
Universidad Nacional Autónoma de México.
Ruth Diamant
Departamento de Física,
Universidad Autónoma Metropolitana.
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cómo citar este artículo →
Espinasa Pereña, Ramón y Diamant, Ruth. 1994. Origen y distribución de las cavernas de México. Ciencias, núm. 36, octubre-diciembre, pp. 44-49. [En línea].
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| Ma. Luisa Fanjul Moles | |||||||||||
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La ritmicidad que se observa en algunas alteraciones
psiquiátricas, tales como la epilepsia y ciertas psicosis como la esquizofrenia, las manías depresivas, etcétera, ha despertado el interés de los científicos y los especialistas clínicos que se dedican a la investigación biomédica y en particular a la cronobiología.
En la década pasada, la caracterización de un síndrome de depresión cíclica, que parece recurrir anualmente durante los meses de invierno, llevó a establecer un área de investigación común a médicos, psicólogos y biólogos para tratar de encontrar paralelismos entre este síndrome en particular y ciertos modelos de comportamiento animal. Este síndrome psiquiátrico denominado “síndrome de desorden afectivo estacional”, SAD en lengua inglesa, posee características muy interesantes para este tipo de estudios multidisciplinarios.
1. Es una enfermedad psiquiátrica relativamente susceptible a tratamientos fototerapéuticos.
2. Su recurrencia en los meses de invierno parece sugerir la posibilidad de que sea un síndrome relacionado con fenómenos estacionales normales y muy bien estudiados en algunos grupos de animales, como son los mecanismos de hibernación y diapausa, fenómenos estrechamente relacionados con los ritmos biológicos.
La acción de la luz sobre los ritmos biológicos es bien conocida y, a su vez, la idea de exponer pacientes deprimidos a fuentes de luz artificial no es nuevo. Desde las primeras décadas de este siglo se han escrito tratados sobre este tema. Sin embargo, existen diferencias importantes entre la fototerapia que se administraba a principios y mediados de este siglo y la que se utiliza actualmente, con base en el conocimiento de los ritmos biológicos y en especial de los circadianos (ritmos con un periodo de oscilación de aproximadamente 24 horas). En los tratamientos antiguos la fototerapia se contemplaba como un tratamiento de amplio espectro, que podía utilizarse en una gran cantidad de enfermedades psiquiátricas o no. La luz ultravioleta se consideraba un componente importante del tratamiento, por lo que se exponía todo el cuerpo del paciente a la luz, excepto los ojos. Las fuentes luminosas utilizadas actualmente contienen una cantidad pequeña de luz UV y la luz entra justamente a través de los ojos y ya no por la piel. Por otra parte se considera muy importante la hora del día en la cual se administra el tratamiento, puesto que la hora determinará que la luz incida en ciertas fases de los ritmos endógenos del paciente, como el ciclo sueño-vigilia, la secreción de melatonina de esteroides, etcétera. Es decir, en este tipo de tratamiento se están tomando en cuenta ciertas características de los ritmos circadianos.
La posibilidad de asociar un síndrome psiquiátrico a una forma de comportamiento animal, como la hibernación, abre perspectivas muy interesantes para tratar de conocer la etiología de este tipo de enfermedades. En la investigación biomédica la experimentación animal ha sido la ruta más eficiente para desarrollar metodologías que describan y clasifiquen ciertos comportamientos animales para, a posteriori, aplicarse en estudios humanos. Las características de un comportamiento particular, en una especie dada, se pueden entender mejor si este comportamiento se ha investigado en varias especies, y los experimentos animales proveen perspectivas muy interesantes a la “inigualdad” del comportamiento humano.
La hibernación y la diapausa son fenómenos que ocurren estacionalmente en diferentes grupos de vertebrados, especialmente en reptiles, aves y mamíferos. Este tipo de fenómenos se caracterizan por poseer una ritmicidad circanual endógena, relacionada con los cambios de intensidad y duración de la luz que se producen estacionalmente en nuestro planeta, de tal modo que las especies que presentan estos fenómenos se pueden considerar como fotoperiódicas y el sustrato circadiano, provisto de un “reloj biológico” endógeno, les permite medir los cambios en la longitud del día a través de los cambios estacionales rítmicos producidos por la traslación de la tierra. La similaridad entre estos fenómenos cíclicos normales y el SAD ha permitido que algunos investigadores hayan propuesto la hibernación como un modelo neurobiológico potencial, mediante el cual se estudie este síndrome psiquiátrico. Lo anterior está apoyado en dos hallazgos:
1. La imipramina, un fármaco antidepresivo, reduce la cantidad de torpor en ciertos tipos de ardillas hibernantes.
2. El litio, fármaco utilizado en el tratamiento de algunas psicosis, reduce la hibernación en el hamster. Ya Kripple en 1981 había señalado un paralelismo entre depresión e hibernación, en donde la manía del síndrome podría ser una forma de la respuesta de brama de los animales. Existen similaridades fisiológicas importantes entre el SAD y la hibernación. El primero se caracteriza por un aumento de peso debido a que el paciente manifiesta un ansia de carbohidratos con hiperfagia de los mismos, hipersomnio, depresión e inactividad. En la hibernación existe también un aumento de peso así como un aumento en ciertas fases de sueño, inactividad y reducción de la temperatura corporal (torpor). Es debido a lo anterior que los síntomas del SAD podrían estar coordinados por sistemas neurofisiológicos que variarían estacionalmente y en forma correlacionada a la hibernación. N. Rosenthal y sus colaboradores proponen que el SAD es la manifestación patológica de un ciclo estacional, filogenéticamente antiguo y —“atávico”, le llaman estos autores—, señalando que “a un nivel más primitivo la depresión podría representar comportamientos y cambios fisiológicos relacionados con la conservación de energía. Los modelos animales del SAD son la hibernación y la estivación, que ocurren en fases opuestas del ciclo geofísico anual, pero son fisiológicamente distinguibles, de tal forma que se pueden comparar con las depresiones de primavera-verano y de otoño-invierno, que ocurren en tiempos opuestos pero poseen síntomas similares”.
A todo lo anterior se podría objetar que un animal en estado de hibernación o de estivación no está necesariamente “deprimido”, sin embargo, paradójicamente, la dificultad que tenemos los biólogos para poder llevar a cabo estudios formales sobre el carácter de los animales no es ningún obstáculo para hacer comparaciones entre el SAD y estas formas normales de comportamiento. No hay evidencias particulares de que los cambios de humor en los pacientes de SAD sean anteriores al resto de los síntomas descritos; las alteraciones en el sueño, los hábitos alimenticios y los niveles de actividad, bien podrían ser la causa que altera la capacidad de los pacientes para funcionar suficientemente en la sociedad, y una forma de esta inadecuación sería la depresión.
Entonces como biólogos podríamos preguntarnos: ¿Existen ritmos estacionales que tienen un valor adaptativo para los animales y que lo podrían haber tenido también para nuestros ancestros, pero cuya expresión en el hombre contemporáneo conlleva comportamientos no deseados en la sociedad posmoderna, lo que se acompaña de depresión?
La respuesta no es simple y la proposición tampoco, existen diferencias importantes entre el SAD y la hibernación. Durante los episodios de depresión estacional los individuos, aunque hipersomnes, duermen menos profundamente, además no hay cambios dramáticos en la temperatura corporal como en el caso del torpor. Durante la hibernación en los mamíferos hay un aumento en los periodos de sueño de ondas lentas, sin embargo, es cierto que en la hibernación profunda la amplitud del registro eléctrico de la actividad cerebral, así como del movimiento de los globos oculares, son tan bajos que es imposible reconocer los episodios de sueño paradójico (MOR), así como el sueño de ondas lentas; aunque durante la “entrada” a la hibernación o en el torpor ligero (22°C) la proporción de ondas lentas aumenta.
Existen también diferencias en la preferencia alimentaria así como en las relaciones de fase entre el aumento de peso, la hibernación y la reproducción. A pesar de que se conoce poco acerca de la preferencia alimentaria de los animales hibernantes, hay indicios de que es la grasa, más que los carbohidratos, el alimento seleccionado durante la fase de aumento de peso. Por otra parte el aumento de peso precede al torpor en la hibernación; es decir, el pico de aumento de peso y el comienzo de inactividad total, ocurren en forma paralela. La relación entre la ingesta alimentaria y el aumento de peso es interesante. La fase de ingesta comienza a decrecer a la mitad de la fase de ascenso del aumento de peso, sugiriendo un decremento en el gasto de energía y un aumento en la eficiencia de la utilización del alimento.
En el SAD no parece existir esta relación pues el paciente continúa ingiriendo gran cantidad de carbohidratos a pesar de la inactividad.
Por otra parte existen relaciones interesantes entre el aparato reproductor y la hibernación. En diversos hibernantes, especialmente en los pequeños mamíferos, hay una involución en el tamaño de las gónadas y una disminución de los niveles circulantes de esteroides sexuales cuando comienza la fase de inactividad y aumento de peso. En el SAD parece existir un paralelismo entre la ingesta de carbohidratos, el peso y el decremento de la libido, sin embargo se requieren más estudios al respecto para hacer comparaciones válidas con los hibernantes.
La idea de una terapia luminosa para tratar el SAD deriva de la suposición de que las características del fotoperiodo son factores cruciales en la recurrencia estacional de los síntomas de este tipo de depresión. Entre los hibernantes, el hámster dorado y algunas otras especies de hámster, dependen de los cambios en la longitud del día. En estos casos, los cambios fisiológicos estacionales están determinados directamente por los cambios en la longitud del fotoperiodo; si los días no se acortan, los testículos no involucionan. En este caso el fotoperiodo conduce el ritmo actuando como un mecanismo de “reloj de arena”, de tal modo que el ritmo no persiste sin esta entrada.
En otro tipo de hibernantes, el mecanismo utilizado para efectuar los cambios fisiológicos estacionales parece estar basado en relojes biológicos internos. Tanto las ardillas como las marmotas poseen un ciclo de hibernación estacional endógeno, que continúa oscilando a pesar de que la luz y la temperatura se conserven constantes. La periodicidad en esas condiciones es circanual, no anual. Después de pasar varios años en cautiverio el ciclo de hibernación se adelanta hasta la primavera o aun antes. Sin embargo, en condiciones naturales estos ritmos circanuales se sincronizan con el año solar. Tanto el fotoperiodo como la temperatura, son los sincronizadores (zeitgebers) de estos ritmos. La acción del fotoperiodo, en este caso, se limita a sincronizar, pero no determina el ritmo.
Debido a que existen diferentes especies de hibernantes que responden en forma distinta a las claves temporales externas, el tomar un modelo biológico de esta naturaleza para analizar el SAD, acorde a las características de cada especie.
Para concluir quisiera ejemplificar con alguna forma de fototerapia basada en el conocimiento de los cambios rítmicos en los animales. Tanto en los vertebrados nocturnos como en los diurnos, la melatonina producida por la glándula pineal es quiescente durante el día; es decir comienza con el crepúsculo y termina al amanecer. La exposición a la luz durante la noche causa una supresión abrupta en la producción de esta hormona. Durante mucho tiempo se creía que la producción de melatonina humana no se vería cancelada debido a la luz. Sin embargo, hace algunos años se demostró que la producción de melatonina en el hombre sí se puede suprimir por la luz, con la condición que esta sea suficientemente intensa. Tal descubrimiento tiene dos implicaciones importantes; en primer lugar el hombre posee ritmos biológicos que dependen de la luz solar, luz que no debe ser confundida con la luz interior ordinaria, que no es suficientemente brillante para ser efectiva. En segundo lugar, la luz artificial brillante podría utilizarse experimentalmente, y quizá terapéuticamente, para manipular estos ritmos.
Lewy y Sach probaron estas dos implicaciones en un paciente que se deprimía regularmente en el otoño, cuando los días comenzaban a acortarse. Estos investigadores establecieron la hipótesis de un ritmo estacional endógeno, que estaba regulado por un fotoperiodo. Al exponer a este paciente a un régimen de luz brillante, de 2000 lx, entre las 6 y las 9 horas y las 16 y 19 horas, durante varios días, en los cuales se extendía la longitud del fotoperiodo al igual que en la primavera, el paciente salía de la depresión invernal. En este, como en otros ejemplos, el efecto antidepresor de la luz se debe a la corrección de ritmos circadianos y en este caso específico, a los ritmos de sueño, vigilia y melatonina que, por alguna causa han sufrido un retraso y la exposición a la luz brillante de la mañana y la tarde tenderá a adelantarlos, poniéndolos en la fase correcta.
Para los biólogos el problema no puede ser más fascinante; mecanismos de adaptación al medio, que sufren alteraciones por las modificaciones ecológicas de lo que el hombre llama “civilización”, pero que, por medio del conocimiento científico las podemos recuperar.
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Ma. Luisa Fanjul
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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cómo citar este artículo →
Fanjul de Moles, María Luisa. 1994. Ritmos biológicos, hibernación y depresión. Ciencias, núm. 36, octubre-diciembre, pp. 67-70. [En línea].
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| del herbario | |
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Zapotlán Salinas:
el calor de la biología.
Parte I
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| Santiago Arizaga, Eduardo Peters, Fernando Ramírez de Arellano y Ernesto Vega | ||||||||||||||
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En nuestro país se puede encontrar una enorme cantidad
de tipos de vegetación, con excepción tal vez de los propios de regiones muy frías. Las zonas áridas y semiáridas ocupan alrededor del 60% del territorio y contribuyen con aproximadamente el 20% de la flora de México, cerca de 6000 especies,1 dato que rompe con la idea tan extendida de que las zonas áridas son lugares inhóspitos y poco interesantes.
El Laboratorio de Ecología de Comunidades del Centro de Ecología de la UNAM se ha dedicado al estudio de estos ecosistemas, y desde 1988 trabaja en el valle de Zapotitlán Salinas, en dos grandes líneas de investigación: ecología básica y la reintroducción de plantas en peligro de extinción.
El valle de Zapotitlán Salinas, Puebla, es una región semiárida del centro de México, no muy distante del Distrito Federal. Su abrupta topografía y sus bosques de cactos columnares llaman enormemente la atención de quien la visita por vez primera. Esta zona semiárida tiene características que la hacen única en México, en muy diversos sentidos. Una de las particularidades de Zapotitlán son las altas temperaturas —cercanas a los 40°C— que se alcanzan en ciertas épocas del año. Semejantes condiciones ambientales pueden dificultar el establecimiento de las plantas, por lo que es básico conocer cómo cambian las condiciones ambientales, en especial en escalas pequeñas. Se ha encontrado que orientación y exposición del terreno juegan un papel importante en las fluctuaciones micro-climáticas. Así, la ladera sur del jardín botánico es la más propicia —en términos generales— para el establecimiento y desarrollo de las plantas, pues su exposición y orientación minimizan la evaporación y la radiación solar. La ladera norte, en cambio, es la menos adecuada para el desarrollo vegetal.2
El jardín botánico “Helia Bravo Hollis”, localizado en las faldas de una pequeña loma en el extremo oriente del valle está en medio de una tetechera, en la que abunda particularmente el cacto Neobuxbaumia tetetzo (conocido como tetecho). Esta planta de crecimiento lento que puede alcanzar alturas de 11 metros, tiene grandes densidades (1000 individuos mayores a 1 metro de altura en una hectárea). Con el uso de técnicas de modelación matemática se ha intentado estimar las edades de estas plantas.3 Un tetecho de siete metros de alto puede tener entre 150 y 200 años de edad, dependiendo de la zona en donde se desarrolle.
Una idea muy difundida entre quienes estudian desiertos es que el agua es el principal factor que controla la mayoría de los fenómenos biológicos. En Zapotitlán no todo ocurre según esta interpretación.
Puede decirse que la etapa más difícil para el establecimiento de una planta es cuando está recién germinada, debido a su poca resistencia. La plántula del tetecho es particularmente sensible a la deshidratación, proceso que ocurre frecuentemente en las plantas del desierto. En Zapotitlán se ha detectado un fenómeno denominado “nodricismo”: las plantas tienden a germinar y desarrollarse bajo la sombra de arbustos ya establecidos. Las condiciones ambientales bajo la planta “nodriza” no son tan severas como a cielo abierto, por lo que las semillas que llegan bajo el dosel de un arbusto tienen mayor posibilidad de sobrevivir.4 Así, resulta que los tetechos jóvenes generalmente se hallan asociados a un arbusto, que en muchas ocasiones es la leguminosa conocida como “uña de gato” o “mimosa” (Mimosa luisana).
El binomio tetecho-mimosa es aún más complicado e interesante. Conforme el tetecho crece, aumenta su capacidad de captación de agua, a tal grado que es capaz de “quitarle” el agua a la planta nodriza, pudiendo, a largo plazo, ocasionar su muerte.4
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Referencias Bibliográficas
1. Rzedowsky, J., 1991, “Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica de México”, Acta Botánica Mexicana, 14:3-21.
2. Peters, R. E. M., 1993, Variaciones micro-climáticas de un desierto intertropical en el centro de México: algunas implicaciones sobre la vegetación, Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM, México, D.F. 3. Núñez, H. C., 1993, Determinación de edades de una cactácea columnar gigante Neobuxbaumia tetetzo (Coulter) Backeberg, en Zapotitlán de las Salinas, Puebla, Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM, México, D.F. 4. Valiente-Banuet, A., 1991, Dinámica del establecimiento de cactáceas: patrones generales y consecuencias de los procesos de facilitación por plantas nodrizas en desiertos, Tesis doctoral, Centro de Ecología, UNAM, México. |
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Santiago Arizaga, Eduardo Peters, Fernando Ramírez de Arellano
y Ernesto Vega
Centro de Ecología,
Universidad Nacional Autónoma de México.
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cómo citar este artículo →
Arizaga, Santiago. Peters Eduardo, Ramírez de Arellano Fernando, Vega Ernesto. 1994. Zapotitlán Salinas: el calor de la biología (I). Ciencias, núm. 36, octubre-diciembre, pp. 42-43. [En línea].
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