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 Jacqueline Ceja, Adolfo Espejo, Ana R. López,
Javier García, Aniceto Mendoza y Blanca Pérez
     
               
Como resultado de la adaptación a las diversas condiciones
ambientales en que viven, las plantas han desarro­lla­do algunas estrategias entre las que se encuentran las diferentes formas de vida, así por ejemplo, las que crecen en am­bientes acuáticos reciben el nombre de hidrófitas, las que habitan en lugares muy húmedos son llamadas higró­fitas, las que viven en suelos con alta concentración de sa­­les son conocidas como halófitas, las que habitan en am­bien­tes secos se denominan xerófitas, etc.

Un caso especialmente interesante dentro de estas formas de vida vegetal es el de las epífitas, grupo de plantas que, por diversas razones, han abandonado el hábito terres­tre y se han adaptado a vivir sobre otras plantas para obtener los recursos que necesitan para desarrollarse.
 
El término epífito deriva del griego epi, arriba, y phy­ton, planta, lo que literalmente nos indica que son plantas que crecen encima de otras, nombradas forófito. Lo que en principio pareciera una definición clara, ha sido objeto de una amplia discusión, ya que no se especifica si toda la planta o sólo una parte de la misma debe encontrarse so­bre el forófito, tampoco se menciona el tiempo de permanencia sobre éste o si la epífita recibe o no nutrimentos y agua por parte del hospedero.

Vivir sobre otras plantas, al contrario de lo que pudiera pensarse, no es nada sencillo. En primer lugar debemos no­tar que no hay suelo, es decir que no hay un sustrato en el que se encuentren los nutrimentos y la humedad ne­cesarios para llevar a cabo las funciones vitales básicas, por lo que es necesario dar solución a una serie de proble­mas como ¿dónde conseguir dichos nutrimentos?, ¿cómo obtener y retener el agua para su posterior uso?, ¿qué mo­dificaciones tuvieron que sufrir en sus estructuras para conseguirlo? y otros más.


Adaptaciones

Si bien crecer por encima del nivel del suelo presenta la ven­taja de tener menos competencia por la luz, es desfavo­rable en lo que a captación de agua y minerales se refiere. Para solucionar dicho problema, las epífitas han desarrollado modificaciones morfológicas, anatómicas y fisiológi­cas que les permiten captar, absorber y almacenar el agua, así como evitar su pérdida y la de los solutos en ella disuel­tos. Además, han modificado sus flores e inflorescencias para favorecer su éxito reproductivo, lo cual les ha permitido colonizar nichos ecológicos específicos en una gran diversidad de hábitats.

Modificaciones morfológicas


Uno de los ejemplos más comunes de cómo la forma de los vegetales se modifica para poder satisfacer su necesidad de cap­tar y almacenar agua y materia orgánica, es el de aque­llos cuyas hojas se disponen formando una roseta y cons­tituyen una especie de embudo que permite retener el líquido y llevarlo hacia el centro, razón por la que reciben el nombre de plantas tanque. Este fenómeno se puede observar en grupos como las bromelias, las orquídeas y en algunos helechos.

Otra estrategia que también permite almacenar agua es el desarrollo de suculencia o engrosamiento en hojas —como en las crasuláceas y las orquídeas— y tallos —como los pseu­dobulbos de muchas orquídeas. Dicha modificación se re­laciona estrechamente con la presencia de tejidos especia­lizados para esta función.

Tal vez menos evidente, pero igualmente importante, es la necesidad que tienen las epífitas de algunos elemen­tos como el nitrógeno, por lo que han desarrollado hojas y tallos —rizomas en helechos y pseudobulbos en orquídeas— que se modifican para formar cavidades llamadas domacios, donde albergan una gran cantidad de insectos, sobre todo hormigas. A través de una serie de experimentos con marcadores radioactivos, autores como Dejean y co­laboradores en 1995 y Del Val y Dirzo han demostrado que las plantas absorben, vía paredes celulares, el nitróge­no pro­ducido por los desechos que dejan estos insectos en los do­macios, cubriendo así los requerimientos que de este elemento la planta tiene.

Modificaciones anatómicas

Entre las estrategias aplicadas para evitar la pérdida de agua que se presenta no sólo en las epífitas, sino en muchas de las plantas que están sometidas a estrés hídrico —como las xe­rófitas—, están el desarrollo de una cutícula gruesa y el de­pósito de distintas capas de cera sobre la superficie epidér­mica, las cuales forman una barrera impermeable que cu­bre el tejido, permitiendo que la evaporación del vital lí­quido sea eficazmente regulada por las estructuras diseñadas para tal fin, los estomas.

En grupos como los helechos y las bromelias, los tri­co­mas —escamas, pelos, papilas, etcétera— desempeñan un pa­pel muy importante no sólo en la captación sino tam­bién en la retención de agua, por lo que llegan a ser es­truc­­turas al­tamente complejas en forma y función. Además, Benzing ha señalado que reflejan la luz, protegiendo el adn de los ra­yos solares y ofrecen protección contra los her­bívoros.
 
Muchas epífitas y hemiepífitas —como las orquídeas y las aráceas, respectivamente— han desarrollado un tejido especializado que cubre sus raíces. El velamen, como se le conoce, se considera un tipo de epidermis formado por nu­merosas capas de células muertas con engrosamientos en las paredes celulares, lo cual sirve para prevenir el co­lapso celular y proteger las raíces de daños mecánicos. En tempo­rada de lluvias, el velamen se llena pasivamente de agua, mien­tras que en la temporada de secas, pro­por­cio­na una ba­rrera que impide la pérdida de agua por trans­pi­ración.

Tal vez la forma más común, anatómicamente hablan­do, de almacenar agua es mediante el desarrollo de tejidos como la hipodermis y el parénquima acuífero, que pueden estar formados por una o varias capas de células con pare­des delgadas pero con refuerzos helicoidales que evitan su colapso en temporada de sequía y les brindan una extensi­bilidad en tiempo de lluvias. La presencia de estos tejidos fre­cuentemente se asocia con la forma de la planta, ya que es común encontrarlos en familias que desarro­llan órganos carnosos —suculentos—, como las orquídeas —pseudo­bul­bos— y las crasuláceas —hojas y tallos. También es posi­ble hallarlos en aquellas plantas conocidas como de la re­su­rrec­ción o poiquilohídricas —como algunas especies de Se­la­gi­nella—, cuya estructura varía drásticamente, permanecien­do sus células y sus tejidos viables después de ciclos de deshidratación y rehidratación extremas.


Modificaciones fisiológicas


La principal ruta de pérdida de agua, no sólo en las plantas epífitas sino en todas aquellas que tienen un acceso limitado a este recurso —como las xerófitas—, son los estomas, por lo cual un mecanismo que permita reducir la pérdida de agua por esta vía será de suma importancia. Si conside­ramos que las temperaturas más altas se alcanzan durante el día, cuando generalmente los estomas se encuentran abier­tos, el que éstos se abran por la noche, cuando las tem­peraturas son más bajas, reducirá notablemente la evapo­ra­ción. Esta estrategia, si bien soluciona un importante problema, requiere el desarrollo de una serie de adaptacio­nes fisiológicas que permitan realizar adecuadamente el proce­so de fotosíntesis; tal vez es por ello que en un gran núme­ro de plantas epífitas se ha desarrollado el llamado metabo­lismo ácido de las crasuláceas —cam, por sus siglas en inglés—, el cual consiste en que los estomas abran de no­che, captando CO2 con la pérdida mínima de agua, transfor­mándolo, a través de una serie de reacciones químicas, en ácido málico, mismo que es almacenado en las vacuolas. Al amanecer, las plantas cierran sus estomas y con la presencia de la luz se libera el ácido málico de la vacuola, el cual a su vez reacciona para liberar el CO2 almacenado, mis­mo que llega al cloroplasto iniciando el ciclo de Calvin, dando como resultado agua y azúcares, elementos indispensables para la supervivencia de la planta.

Otra adaptación presente en algunas epífitas es la asociación entre las raíces de una planta vascular y un hongo, relación que es conocida como micorriza. El hongo que coloniza la raíz se beneficia con los productos de la fotosíntesis, mientras que la planta incrementa la absorción de agua y nutrimentos, principalmente de fósforo.
 
Modificaciones reproductivas
 
La evolución de los mecanismos de dispersión de las epí­fi­tas se relaciona con la necesidad de sus diásporas —es­truc­turas de dispersión— por alcanzar la superficie de los forófitos para poder germinar. Muchas de las estructuras de dispersión de este grupo de plantas son de tamaño pe­que­ño —como las esporas de los helechos o las semillas de las or­quídeas— o presentan modificaciones en su estructura —como las semillas plumosas o aladas de las bromelias—, para poder ser dispersadas por el viento, alcanzando sitios inaccesibles para otros grupos de plantas. También se ha visto que la presencia, en algunas epífitas, de bayas car­nosas y coloridas o de cápsulas con semillas ariladas —como en las aráceas—, atraen a las aves que habitan en el dosel de la vegetación y éstas dispersan sus semillas al usarlas como alimento.

Rivas y sus colaboradores han señalado que las micorri­zas también son importantes para la germinación de las es­poras y de las semillas de algunos grupos de epífitas, ya que si bien su tamaño pequeño les permite ser dispersadas por el viento, las reservas nutritivas necesarias para su germinación son escasas, por lo que para suplir esta caren­cia de nutrimentos se genera una relación de dependencia con algunos grupos de hongos, cuyas hifas alimentan a los embriones de las semillas, al menos durante su desarrollo inicial.
 
Su distribución y diversidad
 
Además de las interrogantes ya planteadas, otras cuestiones de interés para el estudio de las epífitas son ¿sobre qué plantas crecen?, ¿cuántos grupos con plantas epífitas exis­ten?, ¿cuál es su papel en las comunidades de las que for­man parte? La distribución espacial de las epífitas se rela­ciona con las condiciones microclimáticas del hábitat y las caracterís­ticas propias del forófito sobre el que crecen. Son diversos los trabajos que acerca de este tema se han realizado, repor­tando que algunos factores como la edad del hospedero, el tipo y la composición de la corteza, el tama­ño y la forma de la copa y de las hojas, el diámetro, la po­sición e inclina­ción del tronco y de las ramas, son determinantes para el estable­cimiento y la abundancia de las po­blaciones de epí­fitas. Sin embargo se ha visto que no siem­pre responden igual a un mis­mo patrón de condiciones, dando como resul­tado que zo­nas aparentemente simi­lares tengan una rique­za dis­tin­ta. En términos generales se ha observado que los árbo­les de crecimiento lento, con una copa abierta y con cor­te­zas estables y absorbentes re­sultan excelentes forófitos.

Autores como Madison, Gentry y Dodson, Kress, Benzing y Dickinson y sus colaboradores, han señalado que las epífitas y hemiepífitas representan alrededor de 10% de la diversidad vegetal en el mundo, estimándose que hay entre 65 y 84 familias con 850 o 896 géneros que agrupan de 23 466 a 29 505 especies de plantas vasculares con esta for­ma de vida. De las familias de espermatófitas con re­pre­sen­tantes epífitos, sólo 32 de ellas incluyen cinco o más es­pecies con esta forma biológica, en tanto que casi 20% de las pteridofitas son epífitas. Dentro de las angiosper­mas, son las monocotiledóneas las que cuentan con la más alta representación de epífitas, principalmente las familias Or­chidaceae, Bromeliaceae y Araceae.

En lo que se refiere a su distribución geográfica, In­groui­lle y Eddie mencionan que presentan mayor diversi­dad en los bosque tropicales del neotrópico, donde su es­pe­ciación ha sido importante, particularmente en algunas familias como Bromeliaceae y Cactaceae, mientras que su representación en África es mucho menor, con cerca de 2 400 taxa epífitos y en Australasia es intermedia, con apro­ximadamente 10 200 especies.

México tiene más de la mitad de su territorio situado al sur del Trópico de Cáncer, es decir en la zona más cálida del planeta, condición que lo coloca en una situación privilegiada en lo que a cantidad de especies y diversidad de hábitos y formas de vida se refiere. Aguirre León ha estimado que existen alrededor de 1 377 especies de epífitas en México, 28 familias y 217 géneros (de los cuales 191 son de plantas con semilla y 26 de helechos), distribuidas prin­cipalmente en las selvas y bosques tropicales del país. Comparadas con el total mundial, el número de especies epífitas presentes en México se situaría entre 4.7 y 5.9%, con 24.2 a 25.5% de los géneros y 33.3 a 43% de las familias con representantes epífitos en todo el mundo.
 
Su importancia en las comunidades vegetales

Las plantas son parte fundamental de los distintos ecosistemas que se presentan en nuestro planeta, ya que desde los más imponentes árboles hasta las más delicadas hierbas forman la base de todas las comunidades biológicas co­nocidas. Un componente importante dentro de algunas de estas comunidades son las epífitas, las cuales, dependiendo de las condiciones ambientales en las que se desarrollen, pueden presentar una gran diversidad de formas.Las epífitas desempeñan un papel muy importante en la dinámica de las comunidades ya que al estratificarse verticalmente, desde los troncos de los árboles hasta las co­pas del dosel, ofrecen una gran variedad de nichos y recur­sos que son aprovechados por diversos grupos de animales —hormigas, artrópodos, anfibios, aves, etcétera—, con­tri­bu­yen­do al incremento de la biodiversidad de las comunida­des donde se encuentran. Un ejemplo en este sentido es el expuesto por Cruz Angón y Greenberg, quienes demostra­ron que en los cafetales de sombra en los que se conservaron las epífitas, la diversidad y la abundancia de las aves fue más alta que en aquellos en los que se eliminaron, debi­do a que su ausencia disminuyó los diferentes sustratos de forrajeo, el material utilizado para hacer los nidos y los si­tios en donde establecerlos, aumentando la competencia por los lugares para la anidación y dándose entonces una mayor depredación.Las plantas epífitas, principalmente las de tipo roseta, acumulan grandes cantidades de agua entre sus hojas, pro­porcionando una vía alterna en la dinámica de este recurso dentro del bosque, además, la biomasa de las epífitas esta­blecida en las ramas interiores de los árboles, alberga un alto contenido de nutrimentos esenciales como fósforo y ni­trógeno los cuales posteriormente son reciclados, brin­dan­do rutas alternas al ciclo de nutrimentos y a la dinámi­ca del agua en las comunidades.El tráfico de animales y plantas silvestres es una de las mayores amenazas a la diversidad biológica, y las plan­tas epí­fitas son un grupo especialmente susceptible a esta ac­tividad ya que proveen al mercado hortícola de una gran cantidad de especies —principalmente bromelias y orquídeas—, las cuales son extraídas sin ningún tipo de control de las zonas donde habitan, generando desequilibrio en los eco­sistemas e incluso la desaparición de algunas especies. Por ello es importante promover estrategias que permitan el uso racional de este recurso, apoyando la economía de las comunidades rurales de las que se obtengan las plantas, sin menoscabo de las poblaciones, evitando con ello la al­teración del ecosistema en su conjunto.Finalmente, es importante resaltar que las epífitas son un grupo de plantas complejo y diverso que puede ser es­tudiado desde distintas perspectivas con el fin de profundizar en el conocimiento de sus diferentes aspectos bio­ló­gicos, con lo cual queda claro que aún hay mucho por hacer en tor­no a ellas.
  articulos  
Referencias bibliográficas

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Jacqueline Ceja Romero, Adolfo Espejo Serna, Ana Rosa López Ferrari,
Javier García Cruz, Aniceto Mendoza Ruiz y Blanca Pérez García.
Departamento de Biología, División de Ciencias Biológicas y de la salud,
Universidad Autónoma Metropolitana-­Iztapalapa.
 
Integran el cuerpo académico de Biología de Plantas Vasculares de la UAM-Iztapalapa, institución en la que se desempeñan como profesores investigadores del Departamento de Biología. Los primeros cuatro trabajan Florística y sistemática de Monocotiledóneas y los últimos dos estudian Biología de Pteridofitas.
     
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como citar este artículo
 
Ceja Romero, Jaqueline y et.al. 2008. Las plantas epífitas, su diversidad e importancia. Ciencias núm. 91, julio-septiembre, pp. 34-41. [En línea].
     

 

 

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