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El futuro del tiempo
 
Antonio Sarmiento Galán
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En la actualidad los avances científicos y tecnológicos permiten una precisión
sorprendente en la medición del tiempo, tan alta que ya empieza a causarnos
problemas. Y no me refiero a la clase de problemas que surgen de vivir cada vez
más esclavizados por el yugo del llamado progreso, que son variados, abundantes
y terminan por eliminar el esparcimiento, sino a problemas prácticos y menos
relevantes cuya generalidad no distingue clases socioeconómicas.
 
 
Desde el siglo xvii sabemos que el medio astrónomico y tradicional para contar
el paso del tiempo, la rotación de la Tierra sobre su eje, no es un movimiento
uniforme, sino que se ha estado frenando poco a poco; en términos de una vuelta o
revolución sobre su eje, el lapso definido como día, esto significa que su duración
no es constante, sino que cada vez dura un poco más que la anterior. Por otro
lado, gracias al desarrollo de los estándares atómicos de frecuencia contamos
desde 1967 con una definición y una manera de medir el transcurso del tiempo en
términos de la unidad conocida como segundo. Éste se define como la duración de
9 192 631 770 oscilaciones del átomo de Cesio, frecuencia correspondiente a la
diferencia de energía entre los dos estados posibles del momento magnético de su
último electrón.
 
 
La estabilidad de dicho fenómeno natural permite asegurarnos que el proceso
no variará más de un segundo en 370 000 años. Ello nos proporciona otro medio
para contar el fluir del tiempo, un medio adicional e independiente del derivado
a partir de la rotación terrestre y que resulta ser mucho más estable y preciso.
Tenemos entonces que al combinar el frenado en la rotación de la Tierra con el
proceso atómico para contar el transcurrir del tiempo somos capaces de asegurar
que el día actual es 16 milisegundos más largo que lo que duraba hace mil años.
Ésta es precisamente la razón que nos llevó en 1972 a definir el “segundo bisiesto”
para tratar de mantener la sincronía entre el tiempo atómico y el terrestre; una
innovación de la que muy poca gente está consciente.
 
 
Este segundo bisiesto es similar al año bisiesto, en el cual cada cuatro años
se añade un día al mes de febrero para mantener el número de días al año
sincronizado con el movimiento de la Tierra alrededor del Sol. Recuérdese que
en caso de no hacerlo acabaríamos con un calendario en el que las estaciones se
irían alejando lentamente de sus fechas correspondientes. El acuerdo internacional
intenta mantener la diferencia entre el tiempo atómico y el terrestre por debajo de
0.9 segundos, y para ello ocasionalmente se añade o sustrae un segundo bisiesto,
dependiendo de lo que requiera la irregular rotación terrestre. El cambio se realiza
el último minuto del año o el último minuto de junio, y la notificación del mismo
está a cargo de la Oficina Internacional de la Hora en París, Francia. En 1972 se
estableció este acuerdo y se añadieron dos segundos bisiestos a un año que ya
de por sí era bisiesto, convirtiéndolo en el más largo de los años en los tiempos
modernos.
 
 
Esta práctica, cuyo resultado es el sistema de referencia temporal estándar
conocido como Tiempo Universal Coordenado (cut, por sus siglas en inglés), es
 
la que ahora entra en conflicto con otro avance en el interminable proceso de
perfeccionar o precisar una medida. Este avance es el conocido como Sistema
Global de Localización (gps, por sus siglas en inglés), que sirve, entre muchas
otras cosas, para la navegación aérea y marítima, ya que finalmente nadie
se guía por las estrellas. El sistema está compuesto por un cierto número
de satélites con relojes atómicos sincronizados y muy precisos a bordo, que
permiten, mediante la sincronía y el conocimiento de sus posiciones relativas
y de la velocidad de propagación de sus señales, determinar la posición de un
aparato receptor de sus señales sobre la superficie terrestre usando el conocido
proceso de “triangulación” con una precisión de algunos centímetros en las
tres coordenadas (latitud, longitud y altitud). Desafortunadamente, el increíble
potencial de este sistema se ha desarrollado principalmente en el campo de
las aplicaciones bélicas, haciendo posible, entre otras cosas, la creación de los
instrumentos de genocidio estadounidenses conocidos como “misiles inteligentes”,
otro más de los eufemismos mal utilizados que, lejos de encubrir, sólo delatan la
ilimitada ignorancia de sus usuarios. Cuando el sistema gps fue puesto en órbita en
1980 su sistema temporal de referencia era el cut, pero desde entonces ninguno
de los trece segundos bisiestos que se han añadido a dicho estándar se ha sumado
a los relojes del gps para actualizarlo, pues ello impediría la recuperación de la
esencial sincronía al grado necesario para el correcto funcionamiento del sistema.
 
Además del hecho de que sin los segundos bisiestos el día acabaría volviéndose
noche, surge el problema mucho más inmediato de la presencia de brechas
crecientes, actualmente de varios segundos de duración, entre los sensibles
sistemas de navegación mundial y el tiempo universal coordenado que utilizan
tanto los pilotos como los controladores del tránsito aéreo. Este tránsito se
realiza en términos de eventos y no sólo de posiciones, es decir que se requiere
la localización de una aeronave en un momento y tiempo determinados, ambos
con la mayor precisión posible. La inevitable confusión causada por la diferencia
entre la posición de acuerdo con uno u otro de los dos sistemas utilizados para el
conteo del tiempo (cut o gps) puede tener consecuencias desastrosas en términos
de colisiones en las zonas cercanas a los aeropuertos, precisamente donde el riesgo
de pérdidas humanas es mucho mayor.
 
 
La solución obvia es la de separar el estándar de tiempo de la escala determinada
por la rotación de la Tierra y convertirla en el estándar universal mediante la
vigilancia de los patrones atómicos.
 
 
Algunos científicos, los astrónomos en particular, se oponen tajantemente a
separar el tiempo de la rotación terrestre, pues arguyen que las estrellas y las
galaxias ya no se encontrarían en sus sitios acostumbrados y los telescopios
tendrían que ser adecuados para funcionar correctamente.
 
 
Esta renuencia no causa sorpresa alguna, ya que la comunidad académica es
fuertemente reaccionaria y su conservadurismo se ha acrecentado a medida que
el centro de actividad científica mundial se ha ido desplazando del Viejo al Nuevo
Mundo, léase de Europa a los Estados Unidos, proceso similar al desplazamiento
de la misma actividad del Mundo Islámico al Mundo Occidental. ¿Se recuerda acaso
 
alguna voz de protesta de algún miembro de la academia estadounidense para
evitar la invasión y subsecuente destrucción de la cuna del primer calendario con
que contó la humanidad? ¿Qué tan pequeña será la minoría entre los científicos
del vecino país del norte que conozca el invaluable papel que jugó la primera
civilización humana, surgida entre los ríos Tigris y Eufrates? ¿Para cuántos el
nombre de Mesopotamia será algo más que otra de las regiones bajo control
parcial por parte de su ejército? ¿Serán capaces de distinguir que la gran mayoría
de las estrellas brillantes, y por ello fácilmente identificables, deben su nombre a
dicha civilización, la asirio-babilónica? La comunidad astronómica internacional,
aunque dueña de un internacionalismo ejemplar, no escapa a los lastres de la
academia mundial; baste con recordar que el calendario Juliano, impuesto por
Julio César y sustituido en 1582 por el calendario Gregoriano, se encuentra aún
en uso entre las manos de los astrónomos observacionales para localizar en el
firmamento a los astros objeto de su estudio.
 
 
Confiemos pues en que la sensatez regrese, aunque inicialmente sólo lo haga
en el ámbito académico, y dejemos que la cansada Tierra continúe eliminando
como mejor le convenga la fatiga de verse obligada a girar sobre sí misma y que
la Luna se subleve y deje de marcar semanas. Aprovechemos nuestra capacidad
para medir el tiempo en forma independiente de movimientos que suponíamos
constantes, usemos nuestra convención de un día dividido en 24 horas, olvidemos
que hemos llegado a ser tan costumbristas que ligamos actividades vitales a
una cierta hora y no a una necesidad concreta y que no nos inquiete el hecho
de encontrarnos dentro de algunos siglos degustando una buena comida en el
momento en que la hora local indique las 23:30 horas, en lugar de las usuales
14:30. Después de todo, también llegará el momento en que tengamos que cortar
el cordón umbilical entre los movimientos terrestres y lunares y el calendario,
reconociendo con todas sus consecuencias que dichos movimientos, además de
no tener una duración constante, son inconmensurables entre sí y no permiten
dividir a uno de ellos en múltiplos de algún otro. Llegado este momento habremos
de adoptar un sistema decimal para el conteo del tiempo y nuevas unidades de
medición: minutos de cien segundos, horas de cien minutos, días de diez horas,
semanas de diez días, meses de diez semanas y años de diez meses. Y finalmente,
incrementemos el uso de las computadoras para el que fueron originalmente
creadas y dejemos que ellas se encarguen de resituar correctamente las viejas y
obsoletas posiciones de las constelaciones, de los astros, etcétera. Porque también
llegará el momento en que sepamos cómo y por cuánto ha ido cambiando el tiempo
(gracias a la Física de principios del siglo xx sabemos que la tasa de su transcurrir
depende del estado de movimiento del observador), y dejemos de hacer el ridículo,
por ejemplo, al decir que los dinosaurios se extinguieron hace sesenta millones
d años, pues sabremos que el año terrestre ya no sirve para describir lapsos de
duración mayor o que ocurrieron en épocas muy remotas.
 
 
 
 
 
 

 

Antonio Sarmiento Galán

 

 

Instituto de Matemáticas, Universidad Nacional Autónoma de México.

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como citar este artículo

Sarmiento Galán, Antonio. (2004). El futuro del tiempo ¿cómo medir su transcurso? Ciencias 73, enero-marzo, 4-8. [En línea]

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La colonización del medio terrestre por las plantas
 
Susana Valencia Ávalos, Jaime Jiménez Ramírez y Gabriel Flores Franco
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Las plantas terrestres se caracterizan por poseer un ciclo de vida básico con
alternancia de dos generaciones multicelulares distintas, el gametofito haploide
(n) produce gametos que al fusionarse originan un cigoto diploide (2n), éste se
desarrolla y forma un embrión diploide (2n), el cual se convertirá en un esporofito
maduro (2n) que dará origen a esporas haploides (n) a través de meiosis; las
esporas al germinar originan un nuevo gametofito haploide, cerrándose así el ciclo
de vida (figura 1).
fig1
figura 1
Este ciclo de vida está representado en diferente forma dependiendo del
grupo taxonómico al que pertenece una planta determinada. Así, en las plantas
vasculares, como los helechos y las plantas con semilla, la fase o generación
dominante en tamaño y en tiempo de duración es la esporofítica, es decir la
fase que produce esporas y que generalmente es diploide; por ejemplo los
árboles, arbustos y hierbas corresponden a la fase esporofítica, mientras que la
fase dominante en briofitas (hepáticas, antoceros y musgos) es la gametofítica,
donde un ejemplo de esta fase son los musgos que se ponen en los nacimientos.
Además del ciclo de vida con alternancia de fases con reproducción oogámica,
todas las plantas terrestres presentan otras dos características que las
unifica, independientemente del grupo al que pertenezcan (musgos, helechos,
gimnospermas, angiospermas): 1) la producción de embrión, es decir la presencia
de una etapa pluricelular que depende del gametofito y que puede considerarse
como un rudimento de lo que será el esporofito adulto, y 2) la presencia de una
pared protectora en las esporas, la cual recibe el nombre de esporopolenina y está
conformada por un compuesto químico muy resistente a la desecación y a agentes
mecánicos. Entre otros, estos caracteres (ciclo de vida con alternancia de fases,
el embrión y la presencia de esporopolenina) permiten reconocerlas como un
grupo monofilético, sin embargo las relaciones filogenéticas entre los grupos de las
embriofitas son aún muy discutidas.
 
 
Uno de los esquemas filogenéticos mejor soportados para estos grupos es el
realizado por Hedderson y sus colaboradores, el cual fue obtenido por medio de
análisis cladista utilizando secuencias de nucleótidos del gen 18 de arn ribosomal
en algas, musgos y traqueofitas (figura 2).
fig2
figura 2
Muchos han sido los caracteres que se han innovado en las embriofitas a lo largo
de su historia, sin embargo cuatro de ellos son de tal magnitud que han permitido
a éstas alcanzar una gran diversidad y marcar cambios significativos en su historia
evolutiva: el ciclo de vida con alternancia de generaciones, la adquisición del tejido
de conducción, la presencia de la semilla y la adquisición del carpelo protector
del óvulo. La adquisición de todos estos caracteres está precedida por un evento
totalmente impactante que debió ser la base de la aparición y evolución de los
mismos: la colonización del medio terrestre por las plantas.
 
 
Existe cierta controversia sobre el tiempo de aparición de las plantas en el
ambiente terrestre. Gray, con base en la presencia de esporas muy parecidas a las
 
de algunas hepáticas y musgos actuales, opina que las primeras plantas terrestres
aparecieron en el Ordovícico, es decir hace 505 a 440 millones de años. Para Taylor
y Graham las evidencias de estos microfósiles (aunados a datos de secuenciación
de adn) sugieren que plantas “anfibias” parecidas a las hepáticas y antoceros
actuales dominaron la superficie de la Tierra por al menos 20 o 40 millones de
años antes de la aparición de las plantas vasculares, y explican que los tejidos de
tales plantas debieron ser muy suaves y de rápida descomposición, por lo que
no se pudieron fosilizar y sólo permanecieron esporas y partes microscópicas de
tejido resistente y protector.
 
 
Con base en la presencia o ausencia de tres intrones mitocondriales de varias
plantas terrestres, Qiu Yin-Long y sus colaboradores encontraron que las
hepáticas son las primeras plantas terrestres. Gray menciona que la presencia
de microfósiles en el Ordovícico Medio implica que hubo una primera radiación
de las plantas terrestres con organización parecida a la de las briofitas actuales
sensu lato (cuadro 1) y que una segunda radiación, que implica un segundo
paso en la organización vegetal, está representada por la existencia de esporas
triletes similares a las que producen algunos helechos y plantas afines en el
Silúrico Temprano a Medio. Asimismo establece que del Ordovícico Medio al
Silúrico Temprano existió una rápida colonización por poblaciones pioneras
con diversidad genética limitada, tolerancia a la desecación y un ciclo de vida
vegetativo breve.
esquema
cuadro 1
Un aspecto importante, quizá obvio pero que es necesario resaltar, es que sin
plantas terrestres verdes no habría animales terrestres, incluyendo al hombre, lo
cual implica que las plantas evolucionaron antes que los animales, proveyéndolos
de comida y un ambiente adecuado para vivir y reproducirse. Graham comenta
que los primeros registros fósiles de animales terrestres son del Silúrico, de
hace aproximadamente 414 millones de años (dos ciempies y un arácnido), lo
cual sugiere que en ese tiempo se hallaban establecidos ecosistemas terrestres
complejos donde coexistían animales mantenidos por la vegetación existente,
que no necesariamente debieron corresponder a plantas vasculares, pudiendo
ser del tipo de las briofitas, algas terrestres, hongos y líquenes. No obstante la
presencia de microfósiles en el Ordovícico Medio que parecen corresponder a
briofitas sensu lato, el megafósil que inequívocamente corresponde a una planta
terrestre pertenece al género Cooksonia (figura 3), una planta vascular que
data del Silúrico Medio del norte de Europa. Con base en esto, Delwiche y sus
colaboradores establecieron que posiblemente desde el Silúrico Temprano se
encontraban ya formas de vida adaptadas a las condiciones del hábitat terrestre
y consecuentemente la transición hacia una flora terrestre debió presentarse a
finales del Ordovícico.
fig3
figura 3
¿Por qué las plantas terrestres aparecen hasta el Silúrico, o quizá en el Ordovícico?
Se ha sugerido que las plantas terrestres surgieron poco después de que las
condiciones cambiantes del medio lo permitieron. Esto implica alguna o algunas
limitantes ambientales, que disminuyeron cuando aparecieron las primeras
plantas terrestres hasta el grado de que fue posible la respuesta adaptativa de las
plantas.
 
 
Una de dichas limitantes posiblemente fue la luz ultravioleta (uv), ya que las
primeras adaptaciones contra ésta han afectado profundamente el curso de la
evolución de las plantas superiores. En particular la luz uv afecta las plantas de
varias maneras, la luz de onda larga en dosis pequeñas puede ser benéfica, pero la
de onda corta de 250 a 310 nm es dañina y letal.
 
 
La incidencia de luz uv sobre la superficie terrestre está relacionada con el
aumento de oxígeno, ya que permitió la formación de la capa de ozono que
funcionó como filtro para las ondas dañinas. Antes de esto la vida en la Tierra se
limitaba a organismos que habitaban en el agua, a profundidades adecuadas que
funcionaban como filtro contra los rayos ultravioletas pero que a su vez permitían
el paso de luz para la fotosíntesis.
 
 
El incremento en los niveles de oxígeno en la atmósfera, debido principalmente
a la fotosíntesis de los organismos de los mares, permitió la formación de ozono,
sin embargo también se han hecho hipótesis de que la presencia de nitratos y
nitritos en solución pudo haberse sumado a la protección contra la radiación
uv. Actualmente hay una capa de ozono en la parte más externa de la atmósfera
que actúa como un filtro contra la mayoría de los rayos uv, de esta forma desde
el momento en que esto sucedió se permitió que los organismos eucariontes
sobrevivieran cerca de los cuerpos de agua en tierra firme. Consecuentemente se
puede decir que se necesitó una concentración mínima de oxígeno en la atmósfera
y una capa protectora de ozono como condiciones para que existiera un ambiente
adecuado para la evolución de las plantas y animales terrestres; se cree que estas
condiciones se pudieron haber presentado a partir del Silúrico y quizá desde el
Ordovícico Medio.
 
 
Berkner y Marshall proponen que el escudo protector de ozono se formó sobre
la superficie terrestre cuando el oxígeno obtenido en la atmósfera primitiva
alcanzó aproximadamente 1% del nivel atmosférico actual. De manera general, la
cantidad de oxígeno aumentó progresivamente desde hace aproximadamente 2
500 millones de años, lo cual se ha podido constatar gracias a las mediciones con
isótopos de carbono. Es interesante resaltar que los incrementos mayores en la
concentración de oxígeno han coincidido con eventos de aumento en la diversidad
de organismos, principalmente los autótrofos como las algas planctónicas, y con la
aparición de eucariontes más complejos. De esta forma el incremento de oxígeno
tuvo consecuencias favorables en la reproducción y evolución de los vegetales, lo
cual a su vez incrementó la diversidad y el número de individuos de las especies,
trayendo como consecuencia la producción de más oxígeno, que al principio
excedió la tasa de consumo del mismo. Así se desarrolló una atmósfera rica en
oxígeno.
 
 
Otra limitante para que las plantas colonizaran la superficie terrestre fue la
formación del suelo, ya que originalmente el suelo pudo estar desprovisto de
material húmico o material biológico disponible para la nutrición de las plantas.
 
Se ha propuesto que el factor atmosférico que jugó un papel determinante en la
formación del suelo fue la alta concentración de dióxido de carbono (18 veces mas
 
alto que el actual) que permitió una lluvia más ácida, lo cual a su vez produjo la
desintegración física de la roca madre que permitió la formación inicial del suelo.
La alta concentración también favoreció la fotosíntesis en microorganismos y elevó
la concentración de microbios que actuaron posteriormente en la descomposición
de los organismos muertos para incorporar nutrimentos al suelo que pudieran ser
utilizados por la siguiente generación de organismos.
 
 
Otro factor que pudo haber contribuido a la formación del suelo es la presencia de
líquenes (asociación de hongos y algas) como colonizadores de roca madre; éstos
se han encontrado en el registro fósil con una antigüedad de al menos 400 millones
de años, y se considera que algunos fósiles que datan de hace 650 millones de años
también pueden pertenecer a líquenes.
 
 
Los ancestros de las embriofitas
 
 
Anteriormente se postulaba que los ancestros de las plantas verdes pertenecían
a un género como Fritschiella (figura 4), que exhibe un “tallo” con partes erectas
y rizoides; esta morfología es llamada condición heterótrica y representaría una
forma ancestral para las platas terrestres. Esta condición puede reflejarse en
la organización de vegetales terrestres donde es posible que haya una porción
parenquimatosa de crecimiento postrado, así como ramas y partes erectas. A
nivel de morfología gruesa, y dentro de un contexto evolucionista, no había otro
candidato para ser ancestro de las plantas terrestres más que individuos como los
de este género.
fig4
figura 4
En los últimos años ha existido una reevaluación total de la taxonomía de las algas
verdes con base en estudios estructurales, bioquímicos, de reproducción, celulares
y de secuenciación génica. Este tipo de datos se consideran como caracteres
conservadores desde el punto de vista evolutivo, y por lo tanto pueden ser menos
susceptibles a los paralelismos y convergencias.
 
 
Cuando se realizan comparaciones de diferentes grupos de algas con plantas
terrestres utilizando datos como los expuestos en el párrafo anterior, las
Chaetophoraceae (en donde se ubica el género Fritschiella) deben ser
abandonadas como el grupo más cercano a las plantas terrestres, y se propone
que los candidatos ideales deben estar en las algas Charophyceas, donde el
mejor candidato para grupo hermano de las embriofitas es sin duda el género
Coleochaete (figura 2).
 
 
Coleochaete consiste en una placa base de células fijas al sustrato de
aproximadamente 1 mm de diámetro (figura 5). La placa de células tiene
hileras cortas y radiadas de células unidas lateralmente formando un tallo
pseudoparenquimatoso o parenquimatoso monostromático (según la especie).
Cuando la planta se reproduce las células internas del tallo pueden formar
zoosporas biflageladas para la reproducción asexual, y para la reproducción sexual
 
lo hacen mediante oogamia. En este sentido algunas células del margen cambian
para formar oogonios (células huevo) que subsecuentemente se envuelven por
crecimiento posterior de filamentos vegetativos. Después de la fecundación el
cigoto formado permanece en el oogonio por un tiempo, las paredes de las células
que rodean al cigoto producen invaginaciones digitadas que permiten una mayor
superficie de contacto con el cigoto, se facilita la transferencia de nutrimentos
para el cigoto en crecimiento y ahí crece para posteriormente pasar por meiosis
y originar de 8 a 32 esporas por cigoto. Ninguna otra alga verde exhibe esta
característica que comparte con las embriofitas.
fig5
figura 5
La posibilidad de que Coleochaete sea el grupo hermano más cercano de las
plantas terrestres se ve reforzada con los estudios de citoquinesis (división
celular), la presencia de la enzima fotorrespiratoria glicolato oxidasa, los organelos
fotorrespiratorios o peroxisomas, las estructuras multiestratosas en los gametos
masculinos, los compuestos parecidos a la lignina y a la esporopolenina en
Coleochaete, así como datos sobre secuenciación de adnr de cloroplastos y
mitocondrias que son compartidos entre ambos grupos, es decir entre Coleochaete
y las plantas terrestres.
 
 
Se ha demostrado matemáticamente que Coleochaete y Parka, del Silúrico Superior
y Devónico Medio, son muy similares. Sin embargo, como es señalado por Graham,
no existen fósiles de algas Charophyceas anteriores a la aparición de las primeras
plantas terrestres para ligar a estas últimas con un posible ancestro.
 
 
Las primeras plantas terrestres
 
 
La transición de las plantas de un hábitat acuoso a uno terrestre condujo a la
adquisición de varias características que permitieron hacer frente al nuevo medio.
 
Entre las adaptaciones que se debieron dar en el paso de las algas verdes a
las primeras plantas terrestres o plantas “anfibias” (semiacuáticas), que en su
mayoría todavía crecen muy cerca de cuerpos de agua, como por ejemplo las
hepáticas, antoceros y musgos, están el desarrollo de una zona de crecimiento
apical y de diferenciación de tejidos, de cutina para impermeabilizar las partes
aéreas, de poros para intercambio gaseoso, de un escudo para protegerse de la luz
ultravioleta, de esporas resistentes a la desecación mediante la esporopolenina,
de una estructura como la raíz o rizoides que absorbiera y anclara a la planta al
sustrato y de gametos nadadores.
 
 
Las adaptaciones de una existencia semiacuática a una totalmente terrestre
implicaron el desarrollo de un tejido de conducción que suministra agua a toda la
planta, como el xilema, un soporte mecánico para las plantas proporcionado por la
lignina, meristemos laterales que permitieran un crecimiento secundario para a su
vez alcanzar grandes alturas, una región absorbente de los nutrimentos del suelo
más eficiente —así surgieron los sistemas de micorrizas, esto es, una asociación
 
con hongos—, un sistema de reproducción independiente del agua, la reducción
de la tasa superficie/volumen para protección por desecación y el intercambio
gaseoso regulado y realizado a través de los estomas. Tanto estas adaptaciones
como las mencionadas en el párrafo anterior debieron haberse originado a partir
de elementos preexistentes y de metabolismos primarios heredados de sus
posibles ancestros.
 
 
Todas estas adaptaciones se pueden organizar para su discusión en tres grupos:
las adaptaciones bioquímicas, las morfológicas vegetativas y las reproductivas.
 
 
Las adaptaciones bioquímicas
 
 
En la colonización del ambiente terrestre se requirieron principalmente tres
inovaciones bioquímicas; la primera fue el desarrollo de la cutina que forma
la cutícula, la segunda la elaboración de un metabolismo fenilpropanoide que
condujo a la formación de la lignina, y la tercera la aparición de la esporopolenina.
La primera y la tercera son importantes para evitar la pérdida de agua y la segunda
fue una solución ante el problema de los rayos ultravioleta y para conferirle una
mayor resistencia a las plantas en su hábito erecto.
 
 
Dada la necesidad de absorber luz para la fotosíntesis, fue necesario prevenir
el daño por la radiación ultravioleta. La cutícula puede absorberla cuando la
radiación corresponde a la longitud de onda visible, pero las plantas necesitan
compuestos capaces de absorber luz ultravioleta con mayor eficiencia, tal como la
lignina.
 
 
Lowry y sus colaboradores propusieron que la evolución química de la lignina
se dio a partir de la deaminación reductiva de algunos aminoácidos aromáticos
como la tirosina, presentes en algas, ya que el residuo p-cumarilo producido por
la deaminación de la tirosina, es un compuesto más efectivo como un agente de
filtración de luz uv que la tirosina misma.
 
 
En general, los ácidos fenólicos (derivados de los aminoácidos aromáticos de
algas) funcionaron como protección contra la luz ultravioleta, la depredación y la
autotoxicidad de la misma planta.
 
 
Particularmente para la formación de la lignina se ha especulado que se debió
presentar la siguiente secuencia de condiciones durante el Paleozoico Inferior:
la filtración de rayos ultravioleta condujo a la acumulación de ácidos fenólicos
en los progenitores de las primeras plantas terrestres; una selección posterior
en favor de la protección contra la radiación uv, la predación y la autotoxicidad
originó una diversidad de compuestos fenilpropanoides como alcoholes
cinamilos y sus glucósidos, conocidos como precursores directos de la lignina; la
acumulación de oxígeno durante el Ordovícico y el Silúrico debida al incremento
de la productividad de las algas y quizá por las plantas no vasculares permitió
la polimerización de la lignina. Así, las primeras rutas de síntesis de lignina
 
dependieron de la presión parcial de oxigeno. De esta forma se pudo formar una
lignina primitiva como base para la verdadera lignina presente en las plantas
vasculares actuales (figura 6).
fig6
figura 6
La elaboración de metabolitos secundarios, como alcaloides, terpenoides y
particularmente la producción de lignina, favoreció la diversificación de las
plantas; la lignina en especial proveyó de un mayor soporte a las plantas al
asociarse con la celulosa y además propició el desarrollo del sistema vascular.
 
La tercera adaptación bioquímica corresponde a la aparición de la esporopolenina,
la cual es un compuesto químico que se encuentra protegiendo a las esporas y
granos de polen. Se conoce poco sobre la estructura de este compuesto debido
a que ni los ácidos ni las bases más fuertes permiten descomponerlo; incluso es
considerado como el biopolímero más resistente de la Tierra.
 
 
Las adaptaciones morfológicas vegetativas
 
 
Stewart y Rothwell proponen que una organización parenquimatosa es necesaria
para prolongar la existencia de los vegetales en un ambiente terrestre desecante.
Los tejidos se diferencian y se originan a partir de un meristemo apical. En plantas
terrestres la tendencia a la desecación se reduce por organización parenquimatosa
combinada con restricción de hábitats con diferentes condiciones de humedad.
Además, como ya se mencionó, algunas sustancias han evolucionado para reducir
la evaporación, como por ejemplo la cutina de la cutícula en tallos, hojas, frutos
y semillas, y la suberina, la cual se deposita en las paredes de las células de la
corteza cubriendo troncos, ramas y raíces. Además, las plantas deben absorber
el agua y los nutrimentos que en el medio acuático tenían por todo el cuerpo,
para lo cual las raíces y los rizoides son las estructuras adecuadas y también
funcionan como estructuras de anclaje. Adicionalmente se ha propuesto con
fuertes evidencias circunstanciales que los hongos jugaron un papel grande en la
colonización exitosa de la tierra al presentar asociaciones micorrízicas con plantas,
facilitándoles la obtención de nutrimentos. Las interacciones de plantas verdes
con micorrizas están ampliamente distribuidas, entre 80 y 90% de las plantas
terrestres presentan este tipo de asociación y las plantas sin hongos micorrízicos
son menos competitivas que las que sí los tienen.
 
 
Una vez que agua y nutrimentos están en el interior de la planta, (a través de
la raíz o rizoides que los absorbieron), es necesario distribuirlos por toda ella,
especialmente a las zonas de fotosíntesis; para esto las plantas utilizan los tejidos
de conducción, que en el caso de plantas vasculares están formados por xilema y
floema. El xilema está formado por células cilíndricas que se continúan entre sí,
son células muertas sin contenido citoplasmático y presentan su pared celular
secundaria recubierta por lignina. La función principal del xilema es la conducción
de agua y sales minerales a toda la planta. Por su parte el floema transporta
sustancias elaboradas, y está asociado al xilema y formado por células vivas
 
cilíndricas, carentes de núcleo y de menor tamaño que las del xilema.
 
 
La presencia de lignina en las células del xilema le confiere a la planta mayor
fuerza y soporte, y apoyando esta función de manera muy eficiente están las
células fibrosas o fibras, las cuales son células muertas, cilíndricas, muy largas y
delgadas, con una luz o lumen reducido y una pared secundaria de lignina muy
gruesa, que es precisamente la que le confiere resistencia a las plantas. Por otro
lado, las plantas terrestres tales como hepáticas, antoceros y musgos carecen
de tejido de conducción como el xilema y el floema, ya que pueden absorber los
nutrimentos a través de todo su cuerpo y transmiten el agua y los nutrimentos
por difusión a toda la planta. Sin embargo, en algunos musgos se considera
que presentan un tejido de conducción en su fase gametofítica, aunque no muy
eficiente, formado por células conocidas como hidroides y leptoides y que serían
análogas al xilema y floema respectivamente.
 
 
Las plantas terrestres actuales presentan asociaciones con hongos o con
cianobacterias que les ayudan a absorber ciertos nutrimentos que no pueden
ser tomados directamente por ellas solas. Kenrick y Crane argumentan que la
aparición de bacterias y hongos en un medio terrestre seguramente precedió a
la de las embriofitas, y su asociación fue la base para la subsecuente evolución de
las plantas terrestres, sobre todo si se considera que los suelos al principio de la
colonización terrestre eran muy pobres en nutrimentos; el papel de los hongos
micorrízicos y bacterias tuvo una importancia grande, pues facilitó la obtención de
nutrimentos.
 
 
Lejos de su habilidad para conservar y reemplazar el agua perdida por desecación,
las plantas terrestres pierden agua cuando absorben bióxido de carbono de la
atmósfera, el cual es su única fuente de carbono para la elaboración de su alimento.
La concentración actual de bióxido de carbono en la atmósfera es mínima (0.03%)
y es absorbido por las células de los vegetales para la realización de la fotosíntesis,
para ello están los poros y estomas que permiten la entrada de bióxido de carbono
al interior de la planta para que quede en contacto con las paredes de las células
fotosintéticas que se arreglan laxamente, aumentando así la superficie de contacto
de las células con el medio y absorbiendo de una forma más eficiente el bióxido
de carbono. Pero los poros y estomas no sólo permiten la entrada de gases, sino
también la salida de vapor de agua hacia la atmósfera; para contrarrestar este
problema los estomas pueden regular la abertura y cierre para reducir la pérdida
de agua. Los poros son estructuras menos complejas y sólo ciertos tipos de ellos
pueden regular su abertura y cierre.
 
 
Stewart y Rothwell han enfatizado la importancia de los papeles combinados, es
decir las adaptaciones vegetativas, elementos de conducción, cutículas, estomas
y sistemas para la distribución interna de gases, ya que todos ellos en conjunto
juegan un papel importante en la supervivencia de las plantas verdes en el
ambiente desecante.
 
 
Las adaptaciones reproductivas
 
 
En algunas clorofitas hay reproducción oogámica y el cigoto se retiene en el
oogonio por un tiempo determinado; esta tendencia a retener el cigoto se
amplifica en briofitas y plantas vasculares, donde éste se mantiene en un órgano
reproductor multicelular para desarrollarse en un embrión multicelular bien
protegido. De manera general, en las plantas terrestres hay una tendencia a
la protección de las estructuras reproductoras, así los gametos femeninos y
masculinos están protegidos en estructuras pluricelulares. Por su parte las esporas
se producen en una cápsula o esporangio pluricelular y además la esporopolenina
protege a las esporas y granos de polen de acciones mecánicas, rayos ultravioletas
y desecación.
 
 
Una característica universal de los vegetales terrestres es la alternancia de dos
fases en su ciclo de vida: la fase gametofítica (n) y la esporofítica (2n), mismas que
alternan entre sí. La definición de alternancia de fases, de acuerdo con Stewart
y Rothwell, sólo se aplica a embriofitas en las cuales hay una fase multicelular
productora de gametos (el gametofito) alternando con una fase multicelular
productora de esporas (el esporofito). De acuerdo con Graham, la característica
más distintiva del ciclo reproductivo de las plantas terrestres es que las oosferas
son retenidas en el gametofito parental, donde son fecundadas para formar
el cigoto y posteriormente también retienen éste para formar un embrión
dependiente del gametofito parental. Esta asociación tan estrecha entre las dos
generaciones de las embriofitas es muy significativa, de acuerdo con Bold, pues
sugiere que la retención y alimentación del cigoto dentro del gametofito quizá
fue el estímulo para las modificaciones del esporofito en la mayoría de las plantas
terrestres.
 
 
Las teorías
 
 
Es interesante conocer cómo se originó esta relación entre las dos generaciones
en las embriofitas. Existen dos teorías para explicar la relación del gametofito
y el esporofito y el origen de éste último en plantas terrestres: la primera, la
teoría homóloga o antitética, fue postulada inicialmente por Celakobsky en 1874
como una idea para explicar el origen del ciclo de vida de las plantas terrestres, y
posteriormente fue utilizada y reforzada por diversos autores para refutar la teoría
de Bower (que se explica más adelante).
 
 
La teoría homóloga establece que las plantas terrestres provienen de algas verdes
diplobiónticas, es decir, que presentaban alternancia de dos generaciones o
fases (haploide y diploide) independientes (de vida libre) e isomórficas, como el
género Ulva. En esta teoría el problema es explicar cómo apareció el esporofito
y cómo pudo éste, siendo de vida libre, establecer relaciones nutricionales con
el gametofito independiente. La teoría se basa en que si se exponen a las mismas
condiciones externas la fase haploide y diploide, entonces alcanzarán la misma
 
forma. Evidencias de esta teoría son los esporofitos fotosíntéticos y el gametofito
con traqueidas en el género Psilotum, así como los fenómenos de apogamia
(producción de un esporofito sin la formación de gametos) y de aposporia (de un
gametofito sin la formación de esporas) que se presentan en musgos y helechos
principalmente (figura 7).
fig7
figura 7
La segunda teoría, de la interpolación o intercalación, fue postulada por Bower
en 1935 y por Allen en 1937. Ésta asume como premisa básica que la fase que
forma gametos es más primitiva y evolucionó primero, lo cual está soportado por
la línea de las chlorofitas. En el ciclo de vida de estas algas la singamia o unión de
gametos ocurre en el agua y se forma un cigoto diploide. La meiosis ocurre cuando
el cigoto germina y produce cuatro esporas haploides. Las esporas se desarrollan
en nuevos organismos haploides productores de gametos. Este tipo de ciclo de vida
es llamado haplobióntico debido a que está representado básicamente por la fase
haploide, mientras la diploide está reducida sólo al cigoto (figura 8).
fig8
figura 8
En esta teoría la fase esporofítica diploide de las plantas terrestres se explica como
una novedad que está representada por una estructura multicelular que ha sido
interpuesta entre dos fases haploides sucesivas debido a un retraso en la meiosis
del cigoto, el cual primero puede crecer o dividirse por mitosis y posteriormente
pasar por meiosis; tal estructura adquiere cada vez más complejidad evolutiva
hasta alcanzar la presentada en plantas vasculares. Las fases haploide y diploide
son heteromórficas. Esta teoría brinda una explicación satisfactoria del esporofito
en briofitas sensu lato, donde el esporofito depende del gametofito y a medida
que el esporofito aumenta en tamaño y complejidad aparece tejido fotosintético
que le permite al esporofito tener cierto grado de independencia. Esta teoría
explica cómo el gametofito pudo transportar el esporofito al ambiente terrestre
y protegerlo de las adversidades de este medio. Una vez adaptado al ambiente
terrestre, el esporofito alcanzó independencia por la evolución de su tejido
fotosintético y vascular. Desde esta perspectiva es apoyada la idea de que las
embriofitas evolucionaron de un ancestro algal del tipo de Coleochaete (Figura 9).
fig9
Figura 9
Graham afirma que sea cual fuere la teoría verdadera sobre el origen de la
dependencia nutricional del esporofito la secuencia de pasos para llevar a esta
dependencia debió ser la misma: 1) reproducción sexual oogámica, 2) retención de
la oosfera en el gametofito al momento de la fecundación, 3) retención del cigoto
y desarrollo posterior en el gametofito, y 4) el establecimiento de una relación
nutricional y de desarrollo entre el esporofito y el gametofito.
 
 
Teniendo estos pasos como base, Graham menciona que es poco probable que
las plantas terrestres evolucionaran a partir de algas verdes con ciclo de vida
diplobióntico tales como Ulva. Por el contrario, la hipótesis de Bower, que dice
que las plantas terrestres evolucionaron de algas verdes haplobiónticas similares
a la actual Coleochaete, tiene la ventaja de que la mayoría de los pasos evolutivos
mencionados se habrían dado previamente en el alga verde ancestral. Además, los
estudios filogenéticos moleculares y morfológicos establecen a Coleochaete como
una parte del grupo ancestral de los vegetales.
 
 
Finalmente, con base en lo anterior se puede concluir que son muchos los aspectos
ambientales y las características que debieron adquirir las plantas para poder
invadir el adverso medio terrestre desecante, y aunque cada vez se conocen
nuevos datos que permiten interpretar cómo debieron ser las condiciones
ambientales del pasado para la colonización terrestre, cómo pudo ser el posible
ancestro de las embriofitas, cuál es su pariente actual más cercano y cuál pudo ser
el posible origen de su ciclo de vida, aún queda mucho por investigar y descubrir
alrededor de este tema.
Referencias bibliográficas
 
 
Bold, H. C., C. J. Alexopoulos y T. Delevoryas. 1989. Morfología de las plantas y los
hongos. Ed. Omega, Barcelona.
 
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Willis, K. J. y J. C. McElwain. 2002. The evolution of plants. Oxford University Press.
Susana Valencia Ávalos, Jaime Jiménez Ramírez y Gabriel Flores Franco
 
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
_______________________________________________________________ 

 

como citar este artículo

Valencia Ávalos, Susana y Jiménez Ramírez Jaime, Flores Franco Gabriel. (2004). La colonización del medio terrestre por las plantas. Ciencias 73, enero-marzo, 14-26. [En línea]

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1 12
     
Hongos y plantas, beneficios a diferentes escalas
 
Patricia Guadarrama Chávez , Irene Sánchez Gallén , Javier Álvarez Sánchez y José Ramos Zapata
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A lo largo del desarrollo de la ecología, las interacciones de los organismos a
las que más se ha prestado atención han sido la competencia y la depredación,
mientras que el estudio de las asociaciones mutualistas se ha formalizado más
recientemente.
 
 
Mutualismo y simbiosis se han tomado como sinónimos. Sin embargo, el concepto
de simbiosis se refiere a una asociación íntima de organismos en la cual existe una
integración fisiológica; en ella se incluyen relaciones donde una de las especies
le causa daño a la otra como el huitlacoche, endoparásito que es un hongo que
infecta la estructura reproductiva de plantas de maíz, o las clamidias y ricketsias,
que se alojan en tejido humano), y relaciones donde ambos participantes obtienen
beneficios, como ocurre en los líquenes, asociaciones entre cianobacterias y
hongos, en las micorrizas, entre raíces de plantas y hongos, y en los corales,
entre pólipos y algas. Por su parte, el mutualismo es, en términos ecológicos, una
interacción donde hay beneficios mutuos y el balance entre beneficio y costo es
positivo. Estos beneficios se reflejan en diferentes parámetros poblacionales como
el incremento en la supervivencia y la reproducción de los organismos de las
poblaciones participantes.
 
 
Las asociaciones mutualistas han desempeñado un papel relevante en el desarrollo
y mantenimiento de la vida en la Tierra. Como ejemplo basta decir que el origen de
los eucariontes —organismos con células nucleadas—, a partir de los procariontes,
así como las comunidades actuales de corales y bosques templados —muy
importantes por su diversidad biológica y por sus servicios como ecosistemas—, se
sustentan en relaciones mutualistas.
 
 
De todos los tipos de interacción mutualista presentes en la Tierra, aquellas que
ocurren bajo el suelo, como la interacción de bacterias fijadoras de nitrógeno y las
raíces de leguminosas, y entre hongos micorrizógenos y las raíces de las plantas
han sido las menos exploradas, en gran medida debido a que el estudio a este nivel
representa muchas complicaciones metodológicas. El hecho de no tomar en cuenta
lo que sucede en el suelo es inadmisible, ya que éste no sólo es un sustrato físico
para los organismos que lo habitan, sino que ellos influyen en sus propiedades, así
como en su hidrología, aeración y composición de gases. Además, la biota edáfica
es muy importante en la descomposición de la materia orgánica y la estabilización
de sustratos, y por lo tanto en el ciclo de los nutrimentos y el mantenimiento de la
diversidad vegetal.
 
 
¿Qué son las micorrizas? El término micorriza fue usado por primera vez
por Frank en 1877 para describir la asociación mutualista que se presenta
entre plantas y hongos. Una definición más actual, y que hace referencia
a su comportamiento fisiológico, es la sugerida por Fitter y Moyersoen en
1996: “interacción biotrófica no patogénica y sustentable que se establece entre
hongos y raíces”.
 
 
Los hongos involucrados, tanto macro como microscópicos, incluyen los
basidiomicetes (Amanita, Rhizoctonia), ascomicetes (Cenococcum, Tuber),
 
cigomicetes (Endogone) y glomeromicetes (glomerales), y se establecen en las
raíces, que pueden ser las raíces propiamente dichas de las plantas vasculares
(gimnospermas y angiospermas, plantas sin y con flor, respectivamente), el
gametofito hipógeo de muchas briofitas (musgos) y helechos, y los esporofitos de
muchos helechos.
fig1
figura 1
Existen seis tipos de micorrizas, divididos así por la forma de penetración que
presenta el hongo en la raíz (figura 1), así como por las estructuras características
que desarrolla y las especies de hongos y plantas que participan (cuadro 1).
 
Las asociaciones micorrízicas son cosmopolitas y generalistas porque se
encuentran en la mayoría de los hábitats naturales y están presentes en casi todos
los grupos de plantas, sin embargo, dependiendo del ambiente y de las especies
interactuantes, los participantes pueden ser facultativos u obligados.
fig2
cuadro 1
Las micorrizas arbusculares
 
 
La micorriza arbuscular es la más estudiada, debido a la variedad de hábitats
donde se encuentra y la cantidad de especies vegetales en la que se establece. Sus
beneficios son múltiples.
 
 
La captación de nutrimentos
 
 
Los hongos micorrizógenos arbusculares aumentan la capacidad de adquisición
y de asimilación de recursos por parte de la planta hospedera, ya que, en
comparación con las raíces, las hifas externas de estos hongos poseen una mayor
habilidad para explorar el suelo. La toma de nutrimentos del suelo, principalmente
fósforo, es favorecida por el diámetro (3 a 30 mm) y longitud de las hifas (0.03 a
6.95 m g-1 de suelo). Estos hongos pueden explorar una mayor extensión de suelo
(hasta de 9 m), lo que da como resultado una ventaja competitiva al hospedero
debido a que resuelven las limitantes para la adquisición de nutrimentos minerales
que se difunden del ambiente radical y que se mueven lentamente en la solución
del suelo. Este hecho es aún más relevante en ambientes oligotróficos, es decir
escasos en nutrimentos, como muchos suelos de nuestro país.
 
 
Protección contra el estrés hídrico
 
 
La asociación micorrízica arbuscular promueve la resistencia a deficiencias
hídricas en la planta hospedera por medio de diferentes mecanismos, que van
desde una respuesta física, hasta una bioquímica. Se ha demostrado que las plantas
micorrizadas sometidas a condiciones de déficit de agua resisten por más tiempo
las condiciones de sequía y se recuperan más rápidamente. Uno de los mecanismos
que explican este hecho es que el micelio de los hongos micorrizógenos influye
 
en el ambiente edáfico previniendo la formación de claros entre las raíces y el
suelo, lo que mantiene la continuidad del líquido en la interfase del suelo y la raíz.
Además, las hifas extrarradicales incrementan la zona de captación de agua, e
incluso pueden tomar agua del suelo cuando ésta se encuentra con un valor de
potencial hídrico que no permite que sea extraído por las raíces de las plantas.
 
De manera general, la asociación micorrízica altera de tal forma las relaciones
hídricas, independientemente del tamaño de la planta, que se puede decir que
esta influencia es de gran valor ecológico ya que favorece el establecimiento,
vigor, productividad y supervivencia de las plantas en un medio con condiciones
limitadas de agua. Estas características permiten que se presente un efecto
sinérgico que incrementa las probabilidades de establecer de nuevo la comunidad
vegetal en un sitio con escasez de agua.
 
 
Modificación de la estructura del suelo
 
 
Los agregados del suelo son un componente importante para la conservación
de las comunidades naturales. Las hifas externas de los hongos micorrizógenos
arbusculares forman agregados por medio de la adhesión de partículas debida a
una proteína llamada glomalina, y contribuyen a darle estructura y estabilidad
al suelo. Los agregados de mayores dimensiones (20 a 200 mm de diámetro)
formados por las hifas micorrízicas mejoran la capacidad de retención de agua,
pues tales agregados tienen poros grandes que retienen suficiente agua para
prevenir deficiencias de humedad alrededor de la raíz y proveer suficiente
drenado en época de lluvias. Por ejemplo, en las dunas costeras las hifas unen los
granos de arena formando agregados resistentes al viento, por lo que estos hongos
son un factor biótico que contribuye de manera importante al mantenimiento y la
dinámica de estos ecosistemas.
 
 
Si llega a ocurrir una remoción de la cubierta vegetal, puede haber un efecto
negativo en la comunidad de microorganismos rizosféricos, ya que éstos dependen
del flujo continuo de fotosintatos —azúcares producto de la fotosíntesis de los
vegetales—, hacia la rizósfera, sin los cuales la producción de los polisacáridos
extracelulares, causantes de la formación de los agregados, disminuye, provocando
una consecuente disminución de estos últimos.
 
 
Además, los hongos micorrizógenos, junto con otros microorganismos de la
rizósfera, influyen en la estructura del suelo al producir compuestos húmicos,
acelerando con ello la descomposición de minerales primarios y secretando
polisacáridos que son particularmente eficientes para estabilizar la estructura,
unir granos minerales y homogeneizar partículas finas del suelo, como arcillas y
humus que mantienen la porosidad.
 
 
Protección contra el ataque de patógenos
 
 
Al asociarse con hongos micorrizógenos arbusculares, las plantas pueden resistir
y recuperarse más rápidamente del ataque de depredadores, es decir herbívoros y
 
parásitos de hojas, flores, tallos y raíces. Esto porque las plantas son más vigorosas
al tener una nutrición mineral de mayor calidad y por la activación de algunos
mecanismos de defensa, tales como la producción de exudados.
 
 
A nivel radical, la asociación micorrízica cambia la estructura y fisiología de la
planta, y puede provocar alteraciones en la comunidad de organismos patógenos
del suelo, disminuyendo sus poblaciones, la cantidad de propágulos infectivos y el
grado de infección.
 
 
De manera general, la asociación micorrízica ha demostrado una mayor protección
a las plantas hospederas contra el ataque de fitopatógenos de raíces. Los
mecanismos por medio de lo que esto sucede pueden ser varios o sinérgicos,
incluyendo la ocupación de un espacio en la raíz y la producción de exudados.
 
 
Nuevas líneas de investigación
 
 
Los primeros estudios sobre los hongos micorrizógenos indicaron que las
plantas incrementan su biomasa bajo condiciones controladas de invernadero
utilizando especies vegetales de importancia económica. Al estudiar el proceso de
germinación y colonización del hongo, así como de la forma en que se realiza la
toma de nutrimentos por estructuras específicas como las estructuras absorbentes
ramificadas, descubiertas por Bago recientemente, otros trabajos en raíces
transformadas bajo condiciones controladas han hecho una contribución relevante
al conocimiento de la fisiología de esta interacción.
 
 
Sin embargo, al llevar estos estudios a ambientes naturales las especies vegetales
no responden de la misma forma, y los incrementos en biomasa y los beneficios
nutricionales no son tan evidentes a corto plazo. Esto probablemente se
encuentra relacionado con que las condiciones controladas de dichos estudios no
consideraron los factores abióticos y las interacciones con otros organismos que
están presentes en el campo. Lo mismo se aplica para los trabajos realizados en
microcosmos, en los que se manipulan especies vegetales y de hongos y se simulan
algunas características particulares de un ecosistema. Los resultados obtenidos
muestran la relevancia de esta interacción sobre la diversidad y productividad de
las comunidades, pero hay que tomar con reserva los resultados al extrapolarlos al
campo.
 
 
La problemática de la extrapolación al campo ha sido abordada apenas en
fechas recientes en proyectos de restauración, rehabilitación o regeneración
de comunidades perturbadas, en los cuales se pretende aprovechar las
características benéficas de los hongos micorrizógenos arbusculares para lograr
un establecimiento exitoso de la vegetación en tales comunidades, ya sea original
o no. Algunos de los problemas adicionales que conlleva una perturbación (por
procesos naturales o antropocéntricos) a la que continuamente están expuestas
las comunidades naturales son la baja densidad de estos hongos, el exceso o déficit
 
de agua, la escasez de nutrimentos y de suelo, la toxicidad por algunos minerales,
la presencia de plagas y el establecimiento de plantas exóticas que no desarrollan
asociación con hongos micorrizógenos.
 
 
El uso de los hongos micorrizógenos como una herramienta biológica puede
aumentar la velocidad de crecimiento y madurez de las especies vegetales, así
como su probabilidad de establecimiento y supervivencia, de tal forma que puede
acelerar la recuperación de aquellos sistemas ecológicos perturbados. Con ello
también se promueve la recuperación del componente microbiano en su conjunto
y de algunas características fisicoquímicas del suelo, lo cual ha sido comprobado
en las prácticas de recuperación donde se han empleado plantas germinadas en
vivero e inoculadas con estos hongos.
 
 
¿Y las plantas sin micorrizas?
 
 
Como se ha señalado en los párrafos anteriores, la condición micorrízica es
una generalidad en todas las comunidades vegetales, sin embargo se pueden
encontrar familias que tienen especies que no presentan ningún tipo de asociación
micorrízica, pues esta característica ha evolucionado varias veces en diferentes
líneas filogenéticas. Los estudios que se han realizado en este sentido son escasos
y poco concluyentes, por lo que no se conocen los mecanismos fisiológicos que
han desarrollado las plantas para la obtención de nutrimentos y la exclusión de los
hongos.
 
 
Uno de los métodos más utilizados para determinar si una especie de planta es
o no micorrízica consiste en evaluar la presencia de colonización en sus raíces,
la cual se puede conocer colectando raíces y aplicando diferentes técnicas de
tinción o de procesamiento de manera que al microscopio se observan diferentes
estructuras fúngicas. Por lo tanto, antes de determinar si una especie vegetal es
o no micorrízica se tiene que considerar que puede no estar colonizada (aunque
sea susceptible de colonizarse) porque no se halla en contacto con algún tipo
de inóculo, también podría ser que se haya establecido en ambientes donde es
inaccesible el desarrollo de hongos micorrizógenos (como suelos inundados),
o que sus raíces fueron colectadas en una estación del año o en una etapa de
desarrollo inapropiadas.
 
 
Cuando las plantas son en verdad no micorrízicas, los mecanismos que evitan la
colonización son la presencia de compuestos fungitóxicos en el tejido cortical de la
raíz, como exudados y aceites “mostaza” en algunas especies, aunque existen otros
factores que no necesariamente son químicos, sino mecánicos y aún desconocidos.
Por ejemplo, al penetrar la raíz en una planta micorrízica el hongo es rodeado
por el plasmalema del hospedero y no es dañado por ninguna acción enzimática,
mientras que en el caso de plantas no micorrízicas sí se observa una actividad
de muerte en los tejidos, llamada necrofílica. Asimismo, las plantas carnívoras
no forman asociaciones micorrízicas, sin embargo presentan una estrategia de
 
captura de nutrimentos que involucra la “caza” de insectos, y tienen mecanismos
especiales para absorberlos. Las bromelias tampoco son micorrízicas, sino
rosetófilas, y capaces de capturar agua y nutrimentos del ambiente. Familias como
las crucíferas, amarantaceas y chenopodiaceas también contienen especies que no
forman micorrizas, y lo que las caracteriza es un sistema radical muy desarrollado
con muchos pelos radicales, una alta asignación a la parte aérea de la planta y una
reproducción temprana.
 
 
Su importancia
 
 
En conclusión, al asociarse con los hongos micorrízicos las plantas incrementan su
eficiencia en la toma de nutrimentos y agua del suelo, lo cual puede repercutir en
un incremento en biomasa y una mayor protección contra el ataque de patógenos y
los efectos tóxicos de algunos metales.
 
 
Por su parte, los hongos obtienen fotosintatos indispensables para sus actividades
metabólicas y consiguen un microhábitat donde resguardarse. Todo esto se refleja
a nivel del ecosistema, de tal forma que se incrementa la productividad vegetal, se
aminora la competencia entre individuos aumentando la diversidad, se modifica
la velocidad y dirección de la sucesión, y en el suelo se reduce la compactación, se
mantiene la diversidad de microorganismos y se evita la pérdida del mismo.
 
Pero aun con todo esto, los hongos micorrizógenos arbusculares no pueden ser
considerados un biofertilizante, como mucha gente ha intentado comercializarlos,
ya que simplemente aumentan la superficie de absorción de nutrimentos. Es decir,
que las micorrizas no adicionan nutrimentos al sistema, sino que participan en
su captura y su ciclo. Sin embargo, sabiendo de antemano que muchas especies
vegetales dependen de los hongos micorrizógenos para completar su ciclo de
vida, es imprescindible tomar en cuenta la importancia de esta asociación en los
programas de manejo de ecosistemas naturales, como son la reforestación y la
restauración de ambientes deteriorados.
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Smith, S. E. y D. J. Read. 1997. Mycorrhizal symbiosis. Academic Press, San Diego.
 
Imágenes
 
Jan Hendrix, Bitácora, catálogo de la exposición, Centro de la Imagen, enero-marzo
2002.
Patricia Guadarrama Chávez
 
Irene Sánchez-Gallén
 
Javier Álvarez-Sánchez
 
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
 
José Ramos Zapata
 
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán.
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como citar este artículo

Guadarrama Chávez, Patricia y et.al. (2004). Hongos y plantas, beneficios a diferentes escalas en micorrizas arbusculares. Ciencias 73, enero-marzo, 38-45. [En línea]

 

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1 12
     
Las micorrizas en la evolución de las plantas
 
Margarita Villegas Ríos y Joaquín Cifuentes
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De los heterótrofos que se asocian directamente con plantas pocos tienen una
historia tan larga de haber formado esa íntima relación como los hongos, por
medio de simbiosis micotróficas como la micorrizógena. En este tipo de relación
participan de manera equilibrada hongos y plantas obteniendo beneficios
positivos y recíprocos, que se ven reflejados en las tasas de crecimiento,
reproducción y supervivencia de los organismos asociados.
 
 
El término micorriza se refiere a la asociación establecida entre las hifas de los
hongos y los órganos subterráneos de los gametofitos y esporofitos de muchas
briofitas y pteridofitas, al igual que las raíces de las plantas con semillas. Aunque
se han reconocido varios tipos de micorrizas de acuerdo con el grupo al que
pertenece el hongo participante y la manera en que están asociados a las plantas,
los dos tipos más sobresalientes son la micorriza arbuscular o endotrófica y la
ectomicorriza.
 
 
La micorriza arbuscular es la simbiosis fúngica más extendida en las plantas,
y en términos generales se caracteriza por la penetración del hongo en las
células corticales de la raíz o la parte subterránea de la planta, donde forma unas
estructuras ramificadas, denominadas arbúsculos; sólo involucra a seis géneros
y alrededor de 200 especies de hongos tradicionalmente clasificados dentro del
orden Glomales (hongos terrestres cenocíticos) de la clase Zygomycetes. Todos
los hongos micorrízicos arbusculares son considerados como obligadamente
dependientes de las plantas como fuente de carbono orgánico, y se calcula que
entre 4 y 20 % de los fotosintatos netos generados por la planta son transferidos
hacia el hongo. Estos son hongos de los que únicamente se conoce su proceso de
reproducción asexual, por lo que aparentemente su variación genética depende
sólo de mutaciones y procesos de heterocariosis.
 
 
Existe evidencia indirecta que muestra que las raíces micorrizadas son más
eficientes para nutrirse que las no colonizadas; los hongos absorben nutrimentos
no móviles del suelo como fósforo, zinc y cobre, entre otros, y lo llevan hacia
las plantas. Adicionalmente, las hifas son capaces de penetrar partes del suelo
inaccesibles para las raíces y pueden competir eficientemente por los diferentes
nutrimentos con muchos microorganismos de la rizósfera. Consecuentemente, el
incremento en el crecimiento o biomasa de las plantas ocurre por el mejoramiento
en el suministro de elementos de baja movilidad en el medio de crecimiento.
 
En cambio, la ectomicorriza se caracteriza por la presencia de tres estructuras
básicas: una capa o manto de tejido fúngico que envuelve las raíces, donde los
hongos que la conforman pueden ser cigomicetes, ascomicetes, basidiomicetes y
deuteromicetes u hongos anamórficos; un crecimiento intercelular de las hifas a
manera de red entre las células epidérmicas y corticales de la planta, a la cual se
le denomina red de Hartig; y un sistema de elementos hifales externos a la raíz,
esenciales en la conexión con el suelo y los esporomas que forman los hongos.
Aunque el tipo de interrelación que se establece entre ambos organismos es
fisiológicamente similar al de la micorriza arbuscular.
 
 
De los tipos de micorrizas mencionados anteriormente, la simbiosis endotrófica
parece representar un hito muy importante en la historia de los hongos terrestres
y de las plantas. Diversas observaciones han permitido plantear que debido a que
las primeras plantas sobre tierra firme no contaban con suficientes componentes
disponibles en el suelo, ya que probablemente los elementos importantes como el
fósforo fueron limitantes en su proceso de crecimiento, la presencia de un hongo
simbionte pudo ser esencial en un medio con tales condiciones, pues facilita la
captación de ciertos nutrimentos para la planta, mientras que el hongo a su vez
pudo obtener carbohidratos y protección de la radiación ultravioleta. Todo esto
apunta a que el origen de las plantas en el medio terrestre dependió íntimamente
del hábito micorrizógeno, donde las plantas fueron colonizadas por hongos que
formaron asociaciones similares a las micorrizas arbusculares actuales, generando
así una básica transferencia bidireccional de nutrimentos, muy similar a la que
persiste en muchas plantas hasta nuestros días.
 
 
La evidencia fósil
 
 
Uno de los primeros y bien documentados reportes de hongos en el registro fósil
proviene de la flora chert de Rhynia, de hace aproximadamente 400 millones
de años, en donde las células y los tejidos de esta planta han sido preservados
prácticamente intactos y con poco desajuste. Embebidos dentro del tejido cortical
de varios de los ejes de Rhynia se encuentran hifas, algunas de las cuales terminan
en una estructura de pared gruesa o elongada similar a las clamidosporas y a las
vesículas. Es sorprendente la similitud morfológica entre estos hongos fósiles y el
actual grupo de los glomales (hongos micorrízicos arbusculares), pues sugiere que
los hongos observados en el tejido de Rhynia representan hongos simbiontes. De
ser así, ésta sería una palpable evidencia de que la simbiosis de hongos y plantas
representó una característica elemental en la evolución de la flora terrestre.
 
 
Evidencias adicionales a esta idea provienen de la presencia de numerosos
hongos fósiles del Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico que morfológicamente son
muy similares a las formas de las micorrizas arbusculares actuales. No obstante,
debido a la pobre preservación de muchas estructuras fúngicas ha sido difícil
interpretar con exactitud varios de éstos registros fósiles. La determinación de
especies en glomales depende en gran medida de la estructura de las capas de la
pared en la espora, y tales capas no han podido ser claramente evidenciadas en los
fósiles, quizás porque nunca existieron, fueron degradadas con el tiempo o por el
tratamiento con ácidos usados para disolver la roca, lo cual agrega la posibilidad
de que representen otros hongos saprobios, los cuales también eran necesarios en
los procesos de degradación de la materia orgánica desde antes de que ocurriera
la colonización del medio terrestre por estas plantas. Además, hay que considerar
que la fase somática de estos hongos es similar a la de otros grupos con los que
pueden ser confundidos, como actinobacterias, algunas algas u oomicetos.
 
 
Otra evidencia fósil en torno a la posibilidad de una antigua asociación mutualista
 
es provista por descubrimientos posteriores en una cícada del Triásico en la
Antártica, con estructuras de hongos ramificadas que son morfológicamente
idénticas a los árbusculos de endomicorrizas, apoyando la posible existencia de
biótrofos obligados con las plantas vasculares más primitivas; adicionalmente
también se ha considerado que la lignificación de las raíces fue una reacción de
defensa posiblemente estimulada por la infección fúngica. En la actualidad la gran
mayoría de plantas, incluyendo a las cícadas, albergan intracelularmente en sus
raíces o rizomas hongos idénticos a los observados en estos fósiles. Varias plantas
son micótrofas obligadas, y sobresalen aquellas que prácticamente están
desprovistas de clorofila durante todo su ciclo de vida o parte de él, pero que
sobreviven por largos periodos de tiempo gracias a su asociación con hongos. Por
otra parte, es interesante destacar que plantas hidrófitas facultativas actuales
suprimen al micobionte y la cutícula en condiciones acuáticas y los readquieren en
condiciones terrestres. Una adaptación similar pudo haber ocurrido en las
primeras plantas terrestres bajo condiciones adversas, donde probablemente las
primeras asociaciones entre hongos y plantas, así como el crecimiento de hongos
de vida libre, inicialmente pudo estar restringido a ambientes donde el suelo era
relativamente húmedo y protegido. En tales condiciones una asociación
micorrízica puede ser benéfica para la planta, pues incrementa su acceso directo
hacia ciertos nutrimentos o la desintegración de los desechos que la rodean. A
pesar de todo esto, como lo menciona Heath, la actual ubicuidad en los diferentes
ecosistemas terrestres de la micorriza arbuscular, donde un gran número de
familias de plantas que incluyen briofitas, pteridofitas,angiospermas y
gimnospermas son capaces de establecer esta relación, no significa que su
evolución fue fácil. Hoy en día estos micobiontes se encuentran restringidos a un
grupo de hongos (glomales) con una taxonomía controvertida y un grado de
especialización en su modo de vida que otros hongos no han sido capaces de
alcanzar. Sin embargo, todos estos aspectos permiten considerar que las raíces de
las plantas y los hongos han evolucionado bajo presiones de selección que han
favorecido la tolerancia de la asociación micorrizógena.
 
 
Las hipótesis filogenéticas
 
 
Varias hipótesis filogenéticas propuestas en las últimas décadas plantean que los
hongos que forman micorrizas arbusculares conforman un grupo monofilético,
cuyo origen, considerado con base en la divergencia entre los glomales y los
zygomycetes no micorrízicos, puede situarse entre 462 y 353 millones de años.
Este dato permite deducir que el hongo endomicorrízico ancestral probablemente
fue similar a los Glomus actuales, se originó en la era Paleozoica, posiblemente al
mismo tiempo en que aparecieron las primeras plantas terrestres. Si esta hipótesis
es acertada, entonces también es consistente con la idea de que los hongos
simbiontes fueron un instrumento en la colonización del medio terrestre por las
primeras plantas. Por otra parte, estos datos también estarían indicándonos que
otras características sobresalientes de los hongos endomicorrícicos son el hecho
 
de que prácticamente no han variado su morfología desde hace muchísimo tiempo
y que no han desarrollado especificidad, a pesar de haber podido establecer
relación con plantas pertenecientes a linajes completamente diferentes. Lo que
implicaría que el fotobionte fue, principalmente, el que respondió a las presiones
de selección, tal como lo ha planteado Pirozynski.
 
 
El caso de las ectomicorrizas es completamente diferente. Las especies de hongos
involucradas en ellas son morfológica y fisiológicamente distintas a los glomales,
además de que la proporción de plantas que establecen este tipo de asociación es
mucho menor en comparación con las endomicorrizas. Se trata de una asociación
relativamente reciente, cuyo origen hipotético data del Carbonífero.
 
 
Algunas argumentaciones geológicas y fisiológicas sugieren que la biotrofía
ectomicorrízica probablemente es derivada de la dirección saprótrofa/necrótrofa.
No obstante, la distribución de parásitos entre los principales grupos de hongos
indica que el parasitismo ha surgido varias veces en el proceso de evolución, por
lo que por sí misma no puede ser considerada una característica primitiva ni
ancestral para otros tipos de hábitats como el ectomicorrizógeno.
 
 
Hipótesis filogenéticas hechas con base en secuencias de adn han planteado
también que la divergencia de los homobasidiomicetes, uno de los principales
grupos de hongos ectomicorrizógenos, respecto a otros grupos de hongos
ocurrió en el Triásico, hace más o menos 220 millones de años. Si tomamos
en consideración que prácticamente todas las especies de pinos forman
ectomicorrizas, que su registro fósil sugiere que aparecieron entre el Triásico
Tardío o en el Cretácico, hace 200 a 300 millones de años, y asumimos además
que conforman un grupo monofilético, esto es, con un origen común, es bastante
aceptable la hipótesis de que la asociación ectomicorrizógena pudo haber
surgido en esta época, diversificándose probablemente en el Jurásico, hace 208
a 146 millones de años, cuando las gimnospermas con ectomicorrizas ya se
habían establecido, tal como lo han sugerido Halling y Mueller. Otro aspecto que
apoya esta teoría es el hecho de que hasta ahora no existen reportes de que las
ectomicorrizas hayan sido observadas en tejidos de plantas fósiles provenientes
del Paleozoico, Mesozoico o épocas anteriores.
 
 
Al igual que en las micorrizas arbusculares, en las ectomicorrizas el hongo utiliza
a la planta para obtener su fuente de carbono, mientras que la planta gana una
variedad de elementos como fosfatos inorgánicos o amonio, al igual que otros
atributos fisiológicos como agua. Diversas investigaciones han mostrado que la
fase somática del hongo puede conectar a diferentes plantas al mismo tiempo, con
una transferencia dinámica de elementos a través de la red fúngica, además de
que el hábito ectomicorrízico ocurre en órdenes de angiospermas no relacionados,
incluyendo especies herbáceas, muchas de las cuales datan del Cretácico Tardío.
 
 
Algunas conclusiones
 
 
Después de toda esta evidencia no podemos ignorar la importancia que estas
asociaciones entre plantas y hongos han tenido en la naturaleza, a tal grado
que hoy en día han llegado a representar uno de los hábitats ecológicamente
más importantes, pues permite que las plantas puedan sobrevivir incluso en
condiciones no favorables y con un rango de hospederos extremadamente amplio,
convirtiéndose así en un componente clave en la naturaleza.
 
 
El número de plantas que actualmente forman micorrizas es muy grande y su
diversidad es muy amplia no sólo en posición taxonómica, sino también en
formas de vida y distribución geográfica. En hábitats alterados se ha encontrado
dominio tanto de micotróficas facultativas como obligadas en los primeros
estados sucesionales, cuyos propágulos generalmente son introducidos por
plantas obligadamente micotróficas, las cuales eventualmente pueden dominar los
diferentes estados de sucesión y determinar así la composición de la comunidad
de plantas que se desarrolla. Se ha observado que las ectomicorrizas son más
frecuentes en plantas que crecen en suelos con buena proporción de materia
orgánica, mientras que las micorrizas arbusculares son más comunes en plantas
que se desarrollan en suelos minerales; también es sobresaliente el hecho de que
una alta proporción de plantas no micorrizadas se localizan en ecosistemas donde
la humedad es muy alta, se encuentran fuertemente alterados o en suelos con alto
contenido de nutrimentos.
 
 
Si hoy en día los hábitats marginales son sucesivamente explotados por sistemas
simbióticos, no es irracional asumir que las primeras plantas de tierra firme
pudieron ser beneficiadas por adaptaciones, como lo es la íntima asociación
con organismos como hongos. Sin embargo, saber cómo la asociación pudo
haber surgido y qué modificaciones y beneficios se generaron es aún materia de
conjetura. No obstante, como lo menciona Pirozynski, no podemos dejar de prestar
atención a ciertas observaciones en las que indudablemente existen elementos que
involucran a la simbiosis micotrófica en el progreso de la vida de las plantas en
tierra firme, como las evidencias hasta ahora conocidas en torno a la evolución de
la simbiosis endotrófica y la ectotrófica y la evolución hacia una independencia de
la simbiosis micotrófica.
 
 
Si inicialmente las plantas vasculares fueron micorrizicas, entonces la condición no
micorrizógena es necesariamente derivada y esta condición tuvo que haberse dado
cuando las plantas pudieron ser capaces de adquirir sus nutrimentos de manera
independiente de los hongos, en especial los fosfatos. Si bien se ha hipotetizado
que la condición no micorrízica ha evolucionado varias veces en diferentes líneas
filogenéticas, la cifra de especies que presentan esta condición es relativamente
baja.
 
 
A pesar de todo esto, es claro que en la mayoría de los casos la simbiosis
micorrizógena ha prosperado, y como consecuencia de su amplia interacción las
micorrizas se han convertido en un componente integral de los ecosistemas, lo
cual ha permitido un funcionamiento dinámico hasta nuestros días, a tal grado
que hasta ahora no existe información en torno a la especificidad entre plantas y
hongos que forman micorrizas, ya que existen plantas que forman más de un tipo
 
de ellas.
 
 
Evidencias futuras en torno a la sistemática de los organismos involucrados en la
asociación micorrizógena y las características particulares de cada tipo de estas
simbiosis seguramente nos permitirán tener un panorama más claro en torno
a su genealogía, lo cual nos podrá evidenciar con más claridad qué tan antiguas
son estas interacciones. No obstante, independientemente del momento en que
surgieron, es notorio que a lo largo del tiempo han tenido un fuerte impacto en el
establecimiento y desarrollo de las plantas en los diferentes ecosistemas.
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Margarita Villegas Ríos y Joaquín Cifuentes

 

Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.

_______________________________________________________________

como citar este artículo

Villegas Ríos, Margarita y Cifuentes, Joaquín. (2004). Las micorrizas en la evolución de las plantas. Ciencias 73, enero-marzo, 30-36. [En línea]

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1 12
     
Marin Mersenne, más que un promotor de la ciencia
 
Álvarez José Luis y Posadas Velázquez Yuri
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Las generaciones de científicos de las que salieron Galileo, Descartes, Vesalio y
Harvey requerían nuevos foros para intercambiar los descubrimientos de los
individuos y fomentar el enriquecimiento mutuo y la comunicación con científicos
de todo el mundo. Las comunidades científicas se convirtieron en parlamentos
cuyas sesiones se celebraban en las lenguas vernáculas. Las ponencias no
tenían que ser parte de un gran sistema de pensamiento, bastaba que fueran
interesantes, inusuales o novedosas. Los límites de lo ahí presentado quedaban
entre la ciencia y la tecnología, entre lo profesional y lo propio de un aficionado.
De esta nueva forma de intercambio de ideas e información nació un nuevo y más
amplio concepto de la ciencia. Al mismo tiempo, estos parlamentos de científicos
requerían un nuevo tipo de personaje con capacidad para estimular y conciliar. Un
amigo de los grandes y de los ambiciosos, pero que no constituyera un peligro que
compitiera con su fama. Debía tener capacidad para comunicarse con ellos, ya que
en esta época muchos científicos importantes ya no escribían en latín sino en su
lengua materna.
 
 
Marin Mersenne, nacido en 1588 y muerto en 1648, fue un ejemplo de este nuevo
hombre de ciencia. Nacido en el seno de una familia trabajadora del noroeste
de Francia, después de estudiar en un colegio de jesuitas y de licenciarse en
teología por la Sorbona ingresó a la recién fundada orden franciscana de los
Mínimos, que era todavía más estricta que las demás en las reglas de humildad,
penitencia y pobreza. Mersenne ingresó al monasterio que los Mínimos tenían
en París y allí, salvo algunas cortas salidas, vivió hasta su muerte. En ese lugar
reunió a algunas de las mentes más brillantes de la época; en las conferencias
que él organizaba participaban Pierre Gassendi, Descartes y muchos otros. En su
celda fue donde Pascal conoció a Descartes. La correspondencia que Mersenne
mantenía con los científicos de su tiempo iba a lugares tan dispares como Londres,
Túnez, Siria y Constantinopla. Él recibía los últimos descubrimientos e ideas de
Huyghens, van Helmont, Hobbes y Torricelli. Dada su personalidad era el perfecto
intermediario de una comunidad de sabios irascibles y mordaces. Mersenne no
tenía pretensiones de prima donna, así que obtuvo la confianza de los científicos,
mismos que escuchaban sus consejos.
 
 
Mersenne se relacionó con personajes muy variados en su red de correspondencia.
Publicó también una versión francesa de las obras de Galileo, pero se resistió
a defender la nueva astronomía. Mandaba información a Inglaterra sobre
cualquier experimento realizado en París y pedía que le informaran sobre
cualquier actividad científica que ocurriera en Inglaterra. Todas estas experiencias
fueron plasmadas en un libro titulado Cuestiones teológicas, físicas, morales
y matemáticas. Mersenne mantenía un intercambio muy activo con científicos
ingleses, enviándoles libros franceses a la vez que recibía libros de Londres. De
esta manera, el padre Marin inspiró en la isla británica un tipo de parlamento
científico más formal, mismo que cristalizaría más tarde en la creación de la Royal
Society.
 
 
Mersenne inspiró también la creación de otras reuniones de científicos en París,
 
organizadas por personajes acaudalados de la época. No obstante, hasta su muerte,
en 1648, el verdadero centro de la ciencia francesa siguió siendo su celda en el
monasterio de los Mínimos.
 
 
La labor de Mersenne no se limitó solamente a ser un promotor de la ciencia.
Siguiendo el camino marcado por Galileo, publicó y cuestionó experimentos de
éste que influenciaron a otros científicos que ayudaron a la conformación del
experimento moderno en la física. En particular, realizó experimentos sobre la
caída libre y en sus experimentos con péndulos descubrió su anisocronía. Sin
embargo, el fraile se restringió solamente a reportar los resultados de su trabajo y
no se dio cuenta exacta de las implicaciones de sus investigaciones en el contexto
de la naciente física galileana.
 
 
La aceleración gravitacional
 
 
En su obra titulada Harmonie universelle, Mersenne da a conocer sus
experimentos respecto a la medición de la “proporción entre los espacios y los
tiempos” en el fenómeno de la caída libre. Una de las novedades es la introducción
del péndulo como reloj; sugerencia debida con toda seguridad a Galileo.
 
 
Se sabe que empleó un péndulo cuya longitud era de 3 1/2 pies de rey o pies reales
(1 pie real = 32.87 cm), con un semiperiodo de oscilación un poco mayor que un
segundo. La forma de medir el tiempo es interesante. Él ordenaba que uno de sus
asistentes colocara una bola en el punto A (figuras 1 y 2) y la soltara tan pronto el
fraile hiciera lo mismo con una péndola b que tenía sujeta en las manos. Cuando
aquélla llegara al suelo (punto B), se fijaría si la péndola había chocado con la bola
fija b’ colocada simétricamente respecto a aquélla; si no era así, volvía a repetir
todo el procedimiento, modificando únicamente la altura inicial AB. Es obvio que
en un primer intento no consiguió establecer la sincronía entre la llegada de la
bola al suelo y el tiempo correspondiente al semiperiodo de oscilación del péndulo.
Pero repitiéndolo varias veces pudo lograrlo.
fig1fig2
figuras 1 y 2
A pesar de su aparente sencillez no se trata de un experimento fácil. En primer
lugar, la determinación de la simultaneidad entre los ruidos producidos por la bola
colocada en A y la péndola estrellándose sobre la bola fija requiere una percepción
auditiva bastante sensible y muy bien educada. En segundo lugar, es muy probable
que Mersenne haya tenido que probar con distintos materiales antes de llevar
a cabo el experimento. Esto seguramente con el fin de evitar, por ejemplo, que
el impacto generado por la bola que cae al suelo opacase el ruido resultante del
choque entre la bola fija y la péndola.
 
 
Tampoco es un experimento que necesite una actitud de concentración y precisión
mecánica por parte del experimentador; más bien éste requiere integrar sus
sentidos, vista y oído, para tener una apreciación integral y detallada del conjunto.
 
La forma de lograr lo anterior era tratando de que el ruido producido por la bola
 
abandonada desde el punto A coincidiera con el generado por el choque entre
la péndola b y la bola inmóvil b’. Si después de numerosos ensayos los sonidos
se escuchaban simultáneamente, entonces Mersenne podía afirmar que la bola
soltada desde A completaba la distancia AB en un semiperiodo tAB de su péndulo.
 
Antes de continuar conviene aclarar que el oído de una persona normal puede
apreciar diferencias en tiempo de un dieciseisavo de segundo. Galileo estaba
familiarizado con el conocimiento musical por herencia paterna, y Mersenne
demuestra su conocimiento musical en su Harmonie universelle, en donde
trata sobre todo tipo de instrumentos musicales y de su estructura. Ahora bien,
volviendo con el dispositivo de Mersene, si observamos detenidamente, la parte
más difícil de este experimento no consiste en la detección de la simultaneidad
mediante la forma indicada, sino en buscar la altura adecuada que la produzca.
Son tan numerosos sus ensayos que incluso se siente obligado a refutar el valor
supuestamente manejado por Galileo: “[Si suponemos] que las cien brazas de
Galileo son 166 2/3 de nuestros pies, [aun así] nuestras experiencias repetidas
más de 50 veces […] nos apremian a decir que la bola cae 300 pies en cinco
segundos, es decir 180 brazas, o casi dos veces más que lo propuesto [Y las cien
brazas de Galileo son recorridas] en tres segundos con 18/25 […] y no en 5. Porque
hemos probado muy exactamente que un globo de plomo cuyo peso es cerca de
una libra […] cae de 48 pies en 2 [segundos], de 108 pies en 3 y de 147 pies en 3 1/
2”.
 
 
Al atribuir Mersenne a Galileo la “caída de un grave desde una altura de 166 2/3
pies en 5 segundos”, podemos obtener un valor para la gravedad (g) de 438.3 cm/
s2. Por el contrario, el valor reportado por el clérigo (48 pies en 2 segundos) es
superior al de aquél: 788.8 cm/s2; lo cual además supera el valor inferido del folio
galileano 107v, que es de 696.3 cm/s2.
 
 
En este folio Galileo demuestra que, en un plano inclinado, los espacios recorridos
por el móvil son proporcionales al cuadrado de los tiempos empleados en
recorrerlos. En otro de sus folios (en el 152r) extiende esta relación al movimiento
de caída libre.
 
 
Mersenne presenta una tabla —que aquí se muestra abreviada— donde ordena
sus resultados para compararlos con los de Galileo (cuadro 1).
cuadro1
cuadro 1
La columna A representa el tiempo en unidades de medio segundo. La columna
B, las distancias en pies reales recorridas por el grave en un tiempo determinado,
las cuales son denominadas por Mersenne como los “espacios atravesados” por el
móvil. Las columnas C y D representan las distancias derivadas de la suposición
galileana en pies reales y brazas florentinas, respectivamente.
 
 
En realidad, el pie utilizado por Galileo es más corto (29.57 cm) que el pie real
utilizado por Mersenne (32.87 cm). La diferencia entre sus respectivos datos es,
por lo tanto, mucho mayor aún de lo que este último supone. Además, Mersenne
obtuvo 110 y no 108, y 146 1/2 y no 147 1/2. Aquí Mersenne especula a la manera
galileana y corrige los datos de la experiencia para ajustarlos a la teoría. Sabe
que no es posible alcanzar la exactitud que esta última exige por medio de la
 
experiencia, sobre todo con los medios que tiene a su disposición.
 
 
Si aplicamos a los datos anteriores la llamada regla de la proporción doble (i.e.,
suponer que los espacios recorridos son proporcionales al cuadrado de los
tiempos) notaremos una correspondencia exacta, tanto en los resultados de Galileo
como en los de Mersenne. De la misma forma que Galileo, este autor supone que la
proporción que ha encontrado entre los tiempos y los espacios es invariante con
respecto a la distancia sobre la superficie terrestre; y extrapolando termina incluso
por calcular el tiempo que tardaría en caer hasta la Tierra un cuerpo situado cerca
de la Luna.
 
 
En su libro Harmonie universelle señala: “Ahora bien, nuestra experiencia muestra
que la bola debe caer desde la Luna, a saber 588 000 000 brazas [322 106 000 m],
o 980 000 000 pies en dos horas, 30 [minutos], 36 [segundos], 57 [décimas], 36
[centésimas], es decir, menos de una hora de lo dicho por Galileo”.
 
 
Nótese que el fraile parisino pudo calcular el tiempo que tarda la “bola en
caer desde la Luna” porque conocía no sólo la distancia de ésta a la Tierra,
sino también el valor numérico de la constante g. Esto significa que, aunque
normalmente reportaba dicho valor en términos de distancia y de tiempo, estuvo
en posibilidades de obtener una magnitud que sintetizara matemáticamente
el “grado de aumento en la velocidad”. A pesar de la importancia que tenía dentro
de la física galileana la constante de la aceleración gravitacional, Mersenne no
reportó su valor de manera expresa.
 
 
No es difícil descubrir la consecuencia inmediata del razonamiento de que la
aceleración no variaba con la distancia al centro de la Tierra: ésta afectaría
con la misma fuerza un cuerpo colocado a escasos metros de su superficie y
otro colocado en las inmediaciones de la Luna. Tendrían que transcurrir varios
años antes de que la invariabilidad de la constante g fuera refutada. A raíz de
la publicación de la obra cumbre del pensamiento newtoniano (los Principia)
en el verano de 1687, otros científicos continuaron estudiando la influencia de
factores como la distancia, la latitud, etcétera, en la constante de la aceleración
gravitacional. Uno de ellos fue el matemático y físico holandés Christian Huyghens,
quien a finales del siglo XVII demostró que el valor de g varía con la latitud.
 
 
La anisocronía del péndulo
 
 
Mersenne estudió en forma detallada el movimiento pendular sirviéndose de
sus oscilaciones como si se tratara de un reloj y fue consciente de la utilidad
que un reloj podía reportar en distintas facetas de la actividad humana (no sólo
la científica). Dice en su libro Harmonie: “el [horologium] puede servir en las
observaciones de los eclipses de Sol y de Luna, porque se pueden contar los
[segundos] por las vueltas [del péndulo], mientras […] otro hace las observaciones
y marca cuántos segundos hay de la primera a la segunda y la tercera observación
[…] los médicos pueden usar igualmente este método para reconocer cuántos
pulsos [presentan sus] enfermos […] y también las pulsaciones del corazón, y otras
 
[pulsaciones que manifiesten] adelantamiento o retardo”.
 
 
Su objetivo principal era la estimación del tiempo empleado por un grave cayendo
en forma libre o “bajo la perpendicular”. Mas, ¿pueden considerarse precisas sus
mediciones? Sí, dentro del propio error experimental, por supuesto.
 
 
En el Libro Tercero (“Des mouvemens & du fondes chordes”) de su Harmonie
universelle, Mersenne aclara la forma en la cual realizó sus experimentos. El
objetivo de éstos era encontrar una longitud para su péndulo tal que sus “vueltas”
equivalentes a un semiperiodo de oscilación las completara en un segundo. Siendo
necesario para ello: “[una] cuerda de 3 pies y medio [porque ella] marca los
segundos en sus vueltas y revueltas, [y no hay] ningún impedimento [en] acudir a
una cuerda […] demasiado larga, [de modo que] cada una de sus vueltas dure poco
más de un segundo, como [algunas veces obtuve]. Fijando un mismo horologium
común […] medí por completo […] 3 600 vueltas [en una hora] para [dicha cuerda].
Pero habiendo hecho la cuerda de solamente 3 pies, para 900 vueltas [solamente
emplea] un cuarto de hora”.
 
 
Mersenne nos habla de un reloj (horologium) empleado para contar “las vueltas
y revueltas del reloj”, que funcionaba de la siguiente manera. Al momento en
que él (o uno de sus asistentes) soltaba la péndola desde el punto A (figura
3), el fraile cantaba una nota de aproximadamente un segundo de duración,
verificando que a su término la péndola hubiese llegado al punto B; de suceder
esto tendría la seguridad de que el péndulo había completado una “vuelta” en
cerca de un segundo. Si no ocurría lo anterior, Mersenne veíase obligado a iniciar
nuevamente con un péndulo cuyo brazo fuese más largo o más corto hasta lograr
que la duración de su nota fuera igual al tiempo de oscilación de A a B. Una vez
logrado esto, repetía toda la operación anterior llevando el registro del número
de “vueltas” efectuadas por el péndulo.
fig3
figura 3
Como Mersenne seguramente requería mucha concentración para cantar las
notas, debió pedir a un ayudante que contara las “vueltas” al término de aquellas;
así, al final de un cierto número de notas cantadas, tendrían también otro
tanto de “vueltas” registradas. De la precisión puesta al reproducir las notas
dependería la precisión en el intervalo de tiempo registrado, que a su vez podía
ser confrontado con el obtenido gracias a un dispositivo externo como el reloj de
arena, la clépsidra, etcétera.
 
 
Aparentemente Mersenne se complicaba el problema: bastaría contar el número
de “vueltas” en un periodo determinado de tiempo, sin tener que preocuparse por
registrar éste de manera simultánea con aquél. Sin embargo no debemos olvidar
que en el siglo xvii no existían buenos relojes de precisión. Así, Mersenne tuvo que
contar el número de oscilaciones de su péndulo en el mismo instante en el cual
generaba su propia unidad de tiempo.
 
 
Existe otro hecho interesante en lo que dice Mersenne: dos péndulos de diferente
longitud (3 y 3.5 pies) completan una “vuelta” en el mismo periodo de tiempo, esto
es, en un segundo. La pregunta que surge es: ¿medio pie en la longitud de la cuerda
no reporta mucha incertidumbre? Veamos.
 
 
Supondremos por simplicidad, pues Mersenne no nos informa sobre cómo estaba
realmente construido su péndulo, que éste puede simularse como un péndulo
matemático cuyo periodo viene dado por la siguiente expresión:
 
 
T=2p(L/g)1/ 2{1+0.25 sen2 (u/2) + (9/64) sen4 (u/4) + …}
 
 
donde L es la longitud del péndulo, g la constante de la aceleración gravitacional
y u es el ángulo inicial respecto a la vertical (BOC en la figura 3) con el cual el
péndulo empieza a oscilar. Suponiendo que la amplitud desde la cual Mersenne
dejaba oscilar la péndola haya sido pequeña, podremos emplear solamente el
primer término de la ecuación al evaluar el periodo de oscilación de cada uno de
los péndulos. Así, los semiperiodos para los péndulos de 3 y 3.5 pies son 1.00 y
1.04 segundos, respectivamente. Siendo la diferencia porcentual (máxima) entre
ellas de 4%, lo cual nos da un primer indicio del error cometido por Mersenne al
determinar el periodo de oscilación del péndulo correspondiente a dos “vueltas”.
 
Ocho años después, en 1644, reelabora sus investigaciones sobre el péndulo,
vertiendo las mejores en una obra de muy largo título conocida como Cogitata
physico-mathematica. Los resultados de mayor interés, en el tópico que nos ocupa,
son fundamentalmente tres (figura 4): 1) la péndola gasta el mismo tiempo en
ir de C a D que de D a C (el movimiento es simétrico); 2) después de “muchas
vueltas” —Mersenne no especifica cuántas—, el péndulo ya no barre el arco CBD
sino el GBH (o sea, después de un gran número de vueltas existe una especie
de amortiguamiento); 3) las últimas vibraciones del péndulo —de Z a V— son
prácticamente indetectables (existe dificultad para decidir el momento en el cual el
péndulo deja de oscilar).
fig4
figura 4
Resumiendo los dos últimos puntos: sea por la resistencia del aire, sea por
agotamiento del “impulso natural”, la péndola termina recorriendo un arco mucho
menor que al comienzo. Por supuesto, al mínimo parisino le faltó añadir la causa
de mayor importancia en lo que atañe al amortiguamiento de las oscilaciones de su
péndulo: la fricción existente en el soporte (punto A, figura 4).
 
 
Sin embargo, y a diferencia de Galileo, Mersenne no ofrece ninguna explicación
concreta del fenómeno. Pues según el fraile no existe dificultad alguna: mientras
las oscilaciones se efectúen en prácticamente el mismo tiempo, el péndulo sirve
como un reloj (limitado, no obstante, a unos cuantos segundos). Pero eso no
es todo. En la obra referida, el mínimo francés realiza un descubrimiento que
asesta un golpe mortal a la propiedad de isocronía del péndulo galileano. Al
contar el número de vibraciones para dos amplitudes iniciales distintas (figura
4), “[nos dimos cuenta de que] la esfera de C a B [emplea] algo más de tiempo que
[cayendo] de E. [Si colocamos dos péndolas] la una desde C, la otra desde G, para
que comiencen sus vibraciones […] iniciadas desde G, hay casi 36 vibraciones,
mientras que iniciando de C [hay] exactamente 35 vibraciones […] una vibración
ganada cayendo desde G, y las vibraciones desde G y desde C empezaron al mismo
 
tiempo”.
 
 
Como a partir de G existen cerca de 22.5o, y desde C hay 90o, usando la ecuación
anterior hasta el segundo orden y para L=3.5 pies, resultan:
 
 
T1(u=22.5o) = 2.10 segundos,
 
T2(u=90o) = 2.34 segundos.
 
 
Existe —nos dice— casi una “vibración” de diferencia; es decir, aproximadamente
la cuarta parte del tiempo correspondiente a una oscilación completa de
su péndulo (“vibración” es un término con el cual Mersenne designa al
tiempo emplado por la péndola en ir desde el punto donde se le abandona
hasta la perpendicular AB. Esto significa que Mersenne cuenta en realidad
cuatro “vibraciones” en lo que nosotros entendemos como un “periodo de
oscilación”. Recuérdese también que hace sus mediciones con péndulos de 3 y 3.5
pies, cuyo semiperiodo es de un segundo, medido con el procedimiento señalado
líneas arriba. También conviene aclarar que analizando su Harmonie universelle
no queda duda acerca de que los segundos utilizados por él son equivalentes a
nuestros segundos actuales).
 
 
La diferencia entre los periodos de los dos péndulos con distintas amplitudes
iniciales (22.5° y 90°) utilizando la primera ecuación hasta el término de segundo
orden es T2-T1 = 0.24 segundos. De esta manera, resulta que la estimación
de Mersenne relativa a la anisocronía del péndulo posee un buen margen de
aproximación si consideramos que es probablemente la primera medición de
este tipo en la historia del péndulo. Así, la observación del religioso es la primera
evidencia de la dependencia entre el número de oscilaciones efectuadas por la
péndola y la amplitud desde la cual se suelta ésta. No obstante, Mersenne jamás
se percató de las implicaciones que su descubrimiento tenía para la nueva física y
sólo se circunscribió a reportar sus investigaciones.
 
Viendo el asunto en forma retrospectiva, Mersenne tuvo entre sus manos un
resultado que modificó el rumbo de la teoría y de la experimentación física.
Algunos años más tarde, nuevamente el holandés Christian Huyghens, gran
conocedor de las obras de Galileo y Mersenne, reconsidera el problema del
péndulo y, tomando como punto de partida las investigaciones del último autor,
comienza una serie de investigaciones teóricas y experimentales que culminan con
la construcción de un reloj de péndulo isócrono, dando a conocer los pormenores
de su construcción en una obra, escrita en latín y publicada en el año de 1673,
titulada Horologium oscillatorium. En ésta comunica haber descubierto, de manera
teórica inicialmente, una curva en la cual las oscilaciones se realizan en forma
independiente de la amplitud inicial; curva que no es, como suponía Galileo, el
círculo sino la cicloide. Lo anterior es muy curioso porque la palabra “cicloide” fue
acuñada por el mismo Galileo. Una vez que Huyghens encuentra la curva isócrona
procede a fabricar un reloj con tales características.
 
 
Lo abordado anteriormente muestra cómo las investigaciones que empezaron
por tratar de medir una constante de proporcionalidad entre los tiempos y los
espacios solamente alcanzaron la cúspide cuando el dispositivo de medición fue
reelaborado. Es decir, esta búsqueda experimental contenía, en sus formas de
medición, el germen cuyo desarrollo permitiría conocer con precisión la constante
referida, esto es, la aceleración gravitacional.
Agradecimientos
 
 
Al maestro Miguel Núñez Cabrera por la revisión del manuscrito y sus valiosas
observaciones.
Referencias bibliográficas
 
 
Álvarez G., J. L. y Y. Posadas V. 2002. “La obra de Galileo y la conformación del
experimento en la física”, en Revista Mexicana de Física, vol. 49, núm. 62.
 
Courant, R. y F. John. 1971. Introducción al cálculo y al análisis matemático, vol. I,
Edit. Limusa, México.
 
Huyghens, C. 1673. Horologium Oscillatorium.
 
. 1690. Discours de la cause de la pesanteur, Pierre van der Aa Leide.
 
Mersenne, M. 1644. Cogitata physico-mathematica (Phenomena ballistica), Parisii,
Propositito xv, p. 38.
 
Mersenne, M. Harmonie universelle. 3 vols. cnrs, París, 1975.
José Luis Álvarez García
 
Yolanda Posadas Velázquez
 
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
_______________________________________________________________

 

como citar este artículo

Álvarez García, José Luis y Posadas Velázquez, Yuri. (2004). Marin Mersenne, más que un promotor de la ciencia. Ciencias 73, enero-marzo, 50-58. [En línea]

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