revista de cultura científica FACULTAD DE CIENCIAS, UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
Busca ampliar la cultura científica de la población, difundir información y hacer de la ciencia
un instrumento para el análisis de la realidad, con diversos puntos de vista desde la ciencia.

Artículos

 

12
 
Riesgos y peligros de la dispersión de maíz transgénico en México
 
  menu2
PDF
   
     
Elena Álvarez-Buylla Roces y Alma Piñeyro
   
               
               
Actualmente estamos frente a la posibilidad de que se aprue­be
la liberación de líneas de maíz transgé­nico en el campo mexicano. Las consideraciones sobre lo de­sea­ble y seguro de esta tecnología para nuestro país han sido guiadas por intereses políticos y económicos privados, más que por estudios científicos concluyentes, dejando de lado además las consideraciones sociales y ambientales. Estos intereses han moldeado y apresurado un marco re­gu­la­torio encaminado a posibilitar la liberación de las líneas co­merciales disponibles de maíz transgénico en el cam­po mexicano, lo cual desencadenaría un conjunto de ries­gos y peligros.

Lo que es peor, en el caso particular del maíz trans­gé­ni­­co se sabe ya que estos desarrollos son obsoletos en tér­mi­nos tanto científicos como tecnológicos, aun para las con­diciones de agricultura industrializada para los que fue­ron creados originalmente, debido a que se basan en un paradig­ma científico ya superado: un gen determina un rasgo visi­ble —fenotípico— de manera simple y prácticamente indepen­diente del resto de los genes del organismo y del ambiente en donde se desarrolla dicho orga­nismo. Mientras se creaban los primeros organismos genéticamen­te mo­di­ficados (ogm), este paradigma ya era cuestionado con base en innumerables datos experimentales y modelos for­ma­les. Sin embargo, se siguen desarrollando transgéni­cos con base en este paradigma y se promueve su co­­mer­cia­lización y dispersión en el ambiente sin medir las con­se­cuen­cias. ¿Cuáles son los riesgos de dicha liberación?
 
Para evaluar los riesgos e incertidumbres del uso de una tecnología se han elaborado diferentes protocolos de evaluación que analizan diferentes niveles en los cuales un de­sarrollo tecnológico puede presentar peligros, riesgos e in­certidumbres. En el caso de los organismos genética­men­­te modificados, uno de los protocolos más acabados pre­sen­tados hasta el momento por una autoridad nacional o supranacional es el elaborado por el panel científico con­sul­tado por la Autoridad Europea de Seguridad de los Ali­men­­tos. Este protocolo contempla que el análisis de bio­se­gu­ri­dad de un ogm específico debe hacerse en varios niveles y mínimamente incluir: las características biológicas del(os) organismo(s) de donde se obtuvieron las secuencias trans­génicas; las características biológicas del organismo re­cep­tor; el proceso de transformación genética; las característi­cas de la(s) proteína(s) recombinante(s), tanto su toxicidad para el hombre y los animales como la posibilidad de trans­ferencia horizontal de los (trans)genes que las codifican ha­cia otros organismos, así como los posibles riesgos de su liberación al ambiente en diversos contextos.
 
Lo notable de este documento es que hace referencia ex­plícita a que la evaluación de los posibles efectos nega­ti­vos o peligros de la liberación de un ogm particular debe hacerse caso por caso, en donde un “caso” está con­for­ma­­do por el ogm mismo y sus características, pero también por el ambiente y el contexto agrícola en el cual se usará, así como por sus posibles usos. Para la liberación al am­bien­te de un ogm es necesario evaluar los posibles peligros (que definimos aquí como la fuente del riesgo, y se refiere a una sustancia o a una acción que puede causar daño) y riesgos (la posibilidad de sufrir un daño por la exposición a un peligro), los cuales se hallan contenidos unos en otros —como las muñecas rusas, de ma­nera jerárquica, debido a los distintos niveles de orga­ni­zación de los sistemas biológicos por lo que se les llama “anidados”—, de acuerdo con pa­rámetros ecológicos ambiente-específicos, pero también considerando las condiciones socioeconómicas bajo las cua­­les se usarán tales desarrollos.
 
De manera muy simplificada y esquemática, los princi­pales niveles de riesgos e incertidumbres son: 1) la construcción recombinante o transgénica propiamente dicha, que incluye el o los genes que codifican para las proteínas objeto de la biotecnología, así como las secuencias reguladoras que determinan en dónde y cuándo se expresará dicho gen; las secuencias que permiten la selección de las plantas que resultan transgénicas y, finalmente, secuencias importantes para la transcripción del o los genes de in­terés (figura 1); 2) el contexto genómico y proteómico, así como el fondo genético de la planta receptora, en el cual se integrará la construcción recombinante y del cual dependerá el efecto fisiológico o morfológico del transgén; 3) el contexto ambiental en el cual se usará la planta trans­génica; 4) el contexto agrícola-tecnológico de la zona o país en donde se liberará la planta transgénica; 5) el contexto socioeconómico —cultural, forma de uso, importancia ali­­men­taria, organización de la producción agrícola, distri­bu­ción, etcétera— de la región y país en que se usará la plan­ta transgénica bajo evaluación.
  articulos  
FIG1
     

El esquema de anidamiento de incertidumbres, riesgos e insuficiencias deja claro que aquellos que surjan en los niveles más internos tendrán implicaciones más gene­rales que los que surjan por fenómenos a niveles superiores, dentro de contextos económicos, sociales y culturales que si bien operan de manera independiente con los nive­les inferiores, se traslapan con éstos, potenciando o ate­nuan­do los riesgos e incertidumbres presentes en los ni­ve­les basales. Más aún, dentro de las evaluaciones de riesgo, algunos niveles tendrán interacciones más relevantes —por ejemplo los riesgos e incertidumbres propios del nivel fi­siológico de la transformación genética serán más importantes cuando se evalúe la posibilidad de toxinas que afec­ten la alimentación de la población, que los riesgos de­rivados de la transgénesis per se, que están en un ni­vel inferior. En contraste, para evaluar la posibilidad de flu­jo génico, el nivel agroecológico será el más relevante, tan­to en las consideraciones de impacto a nivel social, como a ni­vel económico (figura 2). Así, los efectos que se de­rivan de factores o peculiaridades de los niveles supe­rio­res serán relevantes únicamente para los casos en donde se pre­sen­ten las condiciones específicas asociadas a dicho contexto y riesgo e incertidumbre particular surgido de un nivel superior.

     
FIG2
     
 
Así, las consecuencias de los maíces transgénicos en paí­ses para los cuales el maíz es el alimento básico, con la relevancia nutricional, ambiental, económica, social y cul­tural que esto conlleva, serán muy distintas a las que tendrán estos desarrollos en otros países donde no lo es. Por los riesgos e incertidumbres del uso de este tipo de orga­nis­mos, así como por la percepción social de los mismos, en los países para los cuales el arroz (Japón e India) y el tri­go (Estados Unidos de Norteamérica, Canadá y Europa) son los cereales básicos y se consumen masivamente de ma­ne­ra directa (como sucede con el maíz en México), ha ha­bido mucha resistencia a la liberación de líneas trans­gé­ni­cas de estos cultivos. Sólo cinco líneas de arroz gm han sido aprobadas para su liberación al ambiente en espacios restringidos dentro de Canadá y Estados Unidos, mientras que siete líneas de trigo gm han sido liberadas al ambiente en espacios pequeños dentro de Canadá y Estados Unidos, pero no se ha aceptado la comercialización a gran es­cala de líneas transgénicas, como ha sucedido con el maíz. La protección de este último, corresponde a México y nuestro gobierno.
 
 
El análisis de los niveles de anidamiento es útil para dis­cernir en qué punto de la cadena productiva puede ha­ber riesgos o incertidumbres al usar tecnologías que no son claramente peligrosas. Tal es el caso de los maíces transgé­nicos de uso agrícola —conocidas popularmente como Bt y rr—, comercializados hasta el momento. Sin embargo, hay de­sarrollos tecnológicos que implican peligros contun­den­tes para la salud y el medio ambiente en prácticamente todos los niveles, sin importar la dinámica humana de los ni­veles superiores. En este caso no es conveniente minimi­zar los riesgos en ninguno de los niveles, por más pequeños que sean. Ejemplos de este tipo de desarrollo bio­tec­no­lógico son los nuevos eventos de transformación en maíz que producen sustancias para uso farmaceútico —an­ti­coa­gulantes, vacunas, reactivos experimentales, anti­cuer­pos y muchas otras proteínas recombinantes para uso ex­pe­ri­men­tal, no especificadas y protegidas por secreto de empresa— e industrial —plásticos, solventes y otros.
 
 
Construcciones recombinantes en maíz

El promotor viral 35S y los cassettes de resistencia a antibióti­cos. En este caso, el primer nivel de anidamiento está dado por las secuencias génicas reguladoras presentes al interior de la construcción quimérica en donde se encuentra fusionado el gen que codifica para la proteína objeto de la transgénesis. En la figura 1 ilustramos una construcción que contiene uno de los desarrollos económicamente más importantes en maíz transgénico: el que expresa una va­rian­te de la proteína Cry de la bacteria Bacillus thurin­gien­sis —llamado maíz Bt. La construcción recombinante con­tiene por lo menos tres secuencias: una promotora, el gen de interés y otra terminadora. Es pertinente considerar la función de cada una de las secuencias usadas: a) secuencia promotora que dirige la expresión de un gen —gen Bt, en este ejemplo; b) (trans)gen de interés: codifica para la proteína que se quiere producir en un organismo genética­mente transformado, c) secuencia terminadora de la trans­cripción del mismo gen, que delimita hasta dónde llega el adn polimerasa; d) secuencia utilizada como marcador de selección, que sirve para determinar qué plantas han sido transformadas exitosamente —hasta ahora la estrategia más utilizada ha sido la cotransformación con genes que ex­presan una proteína que confiere resistencia a un antibiótico, en particular la kanamicina y otros de la familia de las penicilinas, o resistencia a herbicidas; e) secuencias flan­queadoras de la construcción recombinante que pueden aumentar las posibilidades de inserción exitosa en el genoma receptor. Todas las secuencias enlistadas, salvo la b no son objeto directo del desarrollo biotecnológico ela­bo­rado, sin embargo, sí se integran en el genoma de la plan­ta receptora e implican peligros y riesgos importantes que con­sideramos en este apartado.
 
El promotor 35S del virus del mosaico de la coliflor. Esta se­cuencia promotora es una secuencia reguladora de la ex­presión de un gen que provoca una expresión fuerte y constante del gen bajo su acción. Es una secuencia originalmente aislada de un virus que provoca la enfermedad del mosaico en la coliflor. En un inicio se creía que sólo fun­cionaba en plantas dicotiledóneas de la familia Brassi­ca­­ceae, como la coliflor, en la cual fue aislada y caracteri­zada a partir del virus del mosaico. Sin embargo, experimen­tos posteriores demostraron que este promotor podía ser funcional en otras plantas, tanto dicotiledóneas como mo­nocotiledóneas, y en bacterias como Escherichia coli, Agro­bacterium rhizogenes así como en células humanas.
 
Dada su eficiente y alta expresión en todo tipo de te­jidos durante las etapas del desarrollo de las plantas —ex­pre­sión ectópica y constitutiva—, ha sido el promotor más uti­li­zado en la transformación genética de plantas. En el caso del maíz, ha sido utilizado en más de 85% de los eventos de maíz transgénico liberados al ambiente y muchos de ellos comercializados en diferentes partes del mundo.

La primera incertidumbre y potenciales riesgos a nivel de las construcciones recombinantes que incluyen este pro­motor surge justamente del hecho de que es un pro­mo­­tor de origen viral y los virus nunca transfieren sus se­cuen­cias promotoras a los genomas de las plantas o a los ani­ma­les que infectan. Este hecho es relevante por varios motivos; por un lado, este promotor ha sido progresiva­men­te modificado para expresarse de manera constitutiva e independiente del contexto genómico en el que se en­cuentre, fenómeno que se ha corroborado en diferentes organismos, incluidos tejidos humanos. Tam­bién se ha documentado que puede activar y dirigir la expresión de genes que estén río aba­jo del sitio de inserción de la construcción transgénica que lo contiene, dichos genes pue­den entonces ser endógenos o propios del or­ganismo transformado genéticamente, y no sólo los genes de interés.
 
Al interior de los genes presentes en el ge­noma de muchos seres vivos, incluidas las plantas y humanos, se encuentran secuencias originarias de virus, mismas que podrían ser activadas por un promotor 35S. En el caso del ser humano esto sería mucho más difícil pues involucraría la transferencia de genes exó­genos mediante técnicas como las utiliza­das en terapia génica o por algún otro me­ca­nismo de transferencia horizontal. Pero en el caso de las plantas, se han documentado casos en donde el promotor 35S ha activado ec­tópicamente un gen endógeno o ha si­len­ciado los propios transgenes que dirige u otros genes de la planta receptora.

Por otro lado, la presencia de esta secuencia dentro del genoma de un organismo puede ser un factor intrínseca­men­te desestabilizador ya que contiene secuencias que han sido caracterizadas como hot-spots de recombinación, esto es, regiones que favorecen la unión al adn de recombi­nasas, las cuales a su vez pueden cortar y pegar el adn de manera aleatoria. Esto ha sido comprobado en virus, pero existe la posibilidad de que lo mismo ocurra cuando este pro­motor es insertado en otros genomas —es un hecho que no ha recibido la suficiente atención científica.

Algunos de los desarrollos comercializados en los últi­mos tres años han comenzado a utilizar otros promotores, como el de la ubiquitina y zeína del maíz o arroz, los cua­les se expresan de manera más específica, tanto temporal como espacialmente, al interior de un planta. Sin embargo, el promotor 35S sigue siendo el más utilizado en los eventos disponibles comercialmente.
 
Contexto genómico

En este nivel podemos, a su vez, distinguir varios tipos de ries­gos: aquellos derivados de la presencia de secuencias reguladoras que funcionan de manera autónoma —y co­­mún­mente ectópica con respecto al contexto genómico en que se insertan; tal es el caso del promotor 35S. También están los riesgos derivados de que una construcción transgénica se fragmente al ser introducida en una planta. Esto último es bastante común cuando se usan métodos de transformación por medios físicos, como la biobalística, que es ampliamente usada en la transformación de maíz, y otras monocotiledóneas que eran históricamente recalci­tran­tes a la transformación in planta mediada por la in­fec­­ción con Agrobacterium tumefasciens, que debe ser previa­­men­te modificada para llevar a cabo la construcción re­com­bi­nan­te en su plásmido. En caso de fragmentación, las secuen­cias exógenas se quedan dispersas dentro del genoma re­ceptor, y pueden interferir con la expresión de un gen si son insertadas dentro de su secuencia codificante, lo cual anularía la expresión de un gen funcional. Otra posibilidad es una afectación a nivel epigenético, lo cual sucede cuan­do los fragmentos de la construcción recombinante son se­cuencias reguladoras —promotores u otros enhancers— que están lo suficientemente cerca de un gen endógeno como para modificar su expresión.

Otro riesgo relacionado con los anteriores, que surge en el nivel del genoma de la planta receptora, se desprende del hecho de que el efecto de un gen en el fenotipo —conjunto de rasgos fisiológicos o morfológicos de un ser vivo— depende del contexto genómico en el cual se encuentra dicho gen. En el caso específico de los transgenes, usamos un ejemplo de nuestro laboratorio para ilustrar cómo el si­tio de inserción de una construcción recombinante puede afectar el fenotipo. En la figura 3 se muestran dos plantas gemelas, idénticas genéticamente, que sólo difieren entre sí en la localización del transgen insertado. En este caso, es una construcción que incluye el promotor 35S, un gen de la familia mads, un terminador de la transcripción nos —gen de la Nopalina-sintetasa, aislado de E. coli—, un gen de re­sistencia al antibiótico Kanamicina y secuencias que flan­quean la construcción transgénica derivadas de Agrobac­te­rium tumefasciens, las cuales permiten la inserción de la cons­trucción recombinante en el genoma de Arabidopsis tha­liana. Estos experimentos se hacen bajo estrictas condiciones de bioseguridad en un laboratorio biocontenido con el fin de entender cómo son y cómo funcionan las re­des genéticas que regulan el desarrollo vegetal.
 
Como se ve en la figura 3, lo sorprendente es que a pe­sar de que las plantas transformadas son todas gemelas idén­ticas, porque Arabidopsis thaliana se autofecunda, al­gu­nas son de tipo silvestre (a) y otros no (b). Este hecho re­sulta de la imposibilidad de controlar el sitio de inserción de un transgén y del efecto sobre el mismo contexto genó­mi­co en el cual cae el transgén, el organismo receptor. En el caso de los ogm para fines comerciales en países como Es­tados Unidos, este hecho no tiene gran relevancia, pues las compañías seleccionan a posteriori las líneas con el fe­no­ti­po adecuado para sus fines, establecen líneas puras y de ellas distribuyen semillas para su venta.
     

FIG3

     
De cualquier manera, para un rango de condiciones pa­recidas a las usadas durante la selección a posteriori de las líneas transgénicas, éstas deben comportarse más o me­nos igual. Esto es cierto, y por ello los campos de maíz trans­génico en Estados Unidos raramente muestran plantas abe­rrantes o con comportamientos extraños. Sin em­bar­go, en el caso de México y de otros países en los que se encuentran variedades cultivadas y silvestres interfértiles con las transgénicas, el riesgo de efectos no deseados puede tener implicaciones mayores. En estas condiciones los transgenes estarán en contextos genómicos diversos y muy distintos a los de los maíces usados en la transforma­ción inicial. El riesgo de efectos inesperados en generacio­nes posteriores dependerá de la probabilidad de flujo gé­nico que se discute más adelante y opera en el nivel del sistema agroecológico en que se usarán los transgénicos.

El otro riesgo en el nivel genómico derivado de la trans­gé­ne­sis es el aumento en la labilidad e inestabilidad ge­nó­mi­ca del genoma receptor, lo cual incrementa la poten­cia­li­dad de recombinaciones ilegítimas o mutaciones espontáneas. Esto puede resultar del daño físico que es pro­ducido en el adn del genoma receptor cuando se introducen cons­truc­cio­nes transgénicas por medios físicos, pero también po­dría suceder en la transformación por infección con Agro­bac­te­rium tumefasciens. En el caso de la biobalísitica, se rompe la cubierta celular y nuclear, así como la integri­dad del adn, mediante la introducción a alta ve­lo­cidad de par­tícu­las de oro o tungsteno recubiertas con la construcción transgénica de interés. El adn incorpora la construcción transgéni­ca al ser reparado por la maquinaria subcelular endógena. Este tipo de efectos potenciales por la transgénesis ha sido advertido pero no se ha documen­tado rigurosamente.
 
Los sitios de rompimiento e introducción del transgén cuando se usa la biobalística son aleatorios y deben ser re­parados independientemente de si se incorpora la construc­ción transgénica completa, parcial o no, lo cual generará procesos de recombinación ilegítima al interior del genoma receptor. En cualquier caso, si la transgénesis genera mayo­res tasas de mutación o no, es algo que ha recibido muy poca atención y sin duda debería investigarse con mayor rigor antes de liberar una planta transgénica al ambiente, sobre todo si dicha planta puede entrecruzarse con otras locales. Estas incógnitas no han sido investigadas para el caso de la posible introducción de maíz transgénico en México.

Contexto fisiológico

Las proporciones y cantidades de proteínas producidas por una planta transgénica en comparación con su isolínea no transgénica se pueden ver trastornadas, llevando a la plan­ta a producir más de cierto tipo de proteínas que de otras. Esto puede suceder en ciertas partes y momentos del de­sa­rrollo, o en todos ellos y es una posibilidad que ha sido co­rroborada para un evento de maíz transgénico (mon810), en donde estudios proteómicos demostraron que por lo me­nos 100 proteínas estaban modificadas, mientras que 43 de éstas tenían aumentos o disminuciones significativas frente al perfil proteico de una planta no transgénica, con el mismo fondo genético que la mon810 y cultivada bajo las mismas condiciones controladas que las plantas trans­génicas. Este estudio fundamenta la necesidad de po­ner a prueba las modificaciones fisiológicas de las plantas trans­génicas a niveles más finos de las hechas hasta ahora, y de­ben abarcar otras sustancias, además de las producidas por el transgén de interés.
En otro estudio menos exhaustivo, se observó que la can­ti­dad de lignina producida por una planta transgénica (mon810) aumentaba significativamente en comparación con su contraparte no transgénica. Estos dos estudios ponen de manifiesto que en ciertos contextos fisiológicos, la transgénesis puede modificar por lo menos la proporción y cantidad de proteínas totales producidas como conse­cuen­cia no deliberada de la transgénesis. Si bien estos cambios pueden conferir ventajas adaptativas a las plantas que las posean, también podrían ir en su detrimento. Por ejemplo, cabe también la posibilidad de que se produzcan com­pues­tos tóxicos o alergénicos, además de que en el caso de con­ferir ventajas adaptativas, si también expresan fármacos u otras substancias no aptas para el consumo, la ventaja adap­ta­ti­va implicaría un mayor riesgo de expansión y con­taminación no deseada y sería difícil controlar las líneas biorreactoras.
 
Tampoco se sabe qué efectos e interacciones ocu­rri­rán cuando se acumulen varios transgenes en una misma plan­ta, algo que es plausible en condiciones como las de Mé­xi­co, donde se puede dar la polinización cruzada repetida con varias líneas transgénicas distintas.

Escala agroecológica

Los más relevantes riesgos, incertidumbres y peligros de li­berar maíz trans­génico al ambiente son aquellos que sur­gen en el nivel agroecológico, y que están relacionados con el hecho de que México es el centro de origen y diversifi­ca­ción del maíz (Zea mays ssp. mays), así como de dife­ren­tes especies de teocintle, con los que se puede entrecruzar —en especies como Zea mays ssp. parviglumis, el teocin­tle más cercano al maíz, dicha tasa de hibridización puede al­canzar frecuencias de hasta 50%.
 
Varios estudios paleontológicos han fechado las prime­ras mazorcas de maíz descubiertas en una cueva del valle de Tehuacán, entre los estados de Puebla y Oaxaca, en apro­ximadamente 8 000 años antes del presente. Mientras que las investigaciones genéticas realizadas mediante cruzas con­tro­la­das entre maíz y el mismo teocin­tle han ayudado a discernir los cambios genéticos que sub­ya­cen a las gran­des diferencias morfológicas entre la ma­zorca del maíz y la infrutescencia del teocintle (figura 4). Ta­les di­fe­rencias son grandes a nivel del fenotipo, pero pe­que­ñas a nivel ge­né­ti­co —involucran, hasta donde se sabe, al­gunos genes ho­meó­ti­cos— pero es una evidencia que nos sirve para in­­sis­tir en la no linealidad del mapeo del geno­ti­po al fe­no­­ti­po, y la posibilidad de que —como se muestra en la figu­ra 3— algunas pequeñas alteraciones genéticas o epi­ge­né­ticas pro­ducidas por la transgénesis pue­dan tener efec­tos fenotípicos grandes e inesperados dependiendo del con­texto genómico en el que se inserte el transgén.
     
FIG4
     

 

 
A lo largo del tiempo el mejoramiento agronómico cam­pesino ha generado por lo menos 50 razas criollas de maíz, con características morfológicas, agrícolas y bioclimáticas particulares. Dada esta diversidad, es fundamental documentar no sólo los centros de origen, sino también los de diversificación del maíz, los cuales, más que los primeros, probablemente acumulan la mayor parte de la diversidad genética del maíz, como ha sido documentado para el caso de otro cultivar mesoamericano: el aguacate. Para el caso del maíz, en los acervos de México se resguarda más de 60% de la variación genética de todo el mundo. Por lo tanto, nues­tro país es también el centro de diversidad de este cereal.

El maíz es además una planta de polinización abierta y muy promiscua, ya que más de 90% de las semillas de una mazorca son resultado de la fertilización de los óvulos por polen proveniente de otras plantas. La probabilidad de flu­jo vía polen y la distancia a la que viaja depende de las condiciones agroecológicas. Las plantas de maíz transgénico podrán polinizar plantas de maíz no transgénico aun­que no estén en parcelas contiguas. El riesgo de polini­za­ción cruzada entre ambos tipos de plantas dependerá de muchos factores, prácticamente imposibles de controlar. Entre ellos están la distancia entre las parcelas, la sin­cro­nía en los tiempos de floración de ambos tipos de plan­tas, la dirección de las corrientes de viento y la orografía, los cua­les pueden aumentar los riesgos de flujo de transgenes vía polen. Lograr documentar el flujo génico en el cam­po es técnicamente complicado y demandante, y toda­vía no existe un consenso sobre cómo hacerlo.
 
En México, el flujo de genes vía semilla es quizás el más importante. Los agricultores de comunidades distantes in­tercambian semilla con la finalidad de probar si la que re­ciben presenta alguna característica de interés. En este pun­to se puede proceder a la mezcla directa entre la se­mi­lla adquirida y la propia o, más comúnmente, se siembra una al lado de la otra, favoreciendo entonces la fecundación cruzada. Además, cada temporada de cosecha se reco­gen todas las mazorcas de una parcela, y de éstas se selec­cionan unas pocas que serán utilizadas en la siembra del siguiente ciclo agrícola, práctica que favorece la posible acu­mulación de transgenes diversos en el banco de semillas de un agricultor, compuesto por los de ciclos anteriores, y que puede favorecer tanto la disminución como el aumento en la frecuencia de un transgén que pueda estar en las mazorcas seleccionadas para el siguiente ­ciclo.
 
Dado el número limitado de semillas seleccionadas para cada ciclo agrícola es posible incluso que un transgén se fije por un fenómeno conocido en genética de poblaciones como “cuello de botella”, y que depende de un “error de muestreo”. Por ejemplo, si en un costal tenemos 1 000 fri­jo­les negros y otros tantos blancos y sacamos a ciegas sólo 5, éstos podrían ser de un solo color, o en vez de tener 50% de cada uno como en la “población” original, podríamos te­ner 1 y 4, 2 y 3, etcétera. Por lo tanto, el manejo campesi­no tradicional puede ser un mecanismo que favorezca la introgresión de transgenes a razas criollas, siempre que es­tos genes no sean deletéreos.
 
Adicionalmente, en el proceso de distribución de semi­lla se pueden mezclar involuntariamente semillas trans­gé­nicas con no transgénicas. Por ejemplo, durante su transportación a granel en contenedores que no están sellados totalmente o en vehículos de transporte terrestre o ferro­ca­rril, de los cuales se pueden escapar semillas durante su trayectoria a lugares de almacenamiento. Dichas semillas pueden germinar cerca de parcelas de maíz no transgénicas y entrecruzarse con las plantas que allí crecen. Asimismo, al llegar a los sitios de almacenamiento pueden mezclarse durante su empaquetamiento o cuando las bol­sas o costales de semillas transgénicas se rompen y se mez­clan con semillas no transgénicas guardadas en almacenes comunes; al igual que el uso de la misma maquinaria para manejar ambos tipos de semilla puede favorecer su mezcla a bajas frecuencias si no es correctamente limpiada.
 
Si bien todos estos pasos involucrados en la distribución de semilla podrían teóricamente controlarse me­dian­te el empleo de contenedores sellados durante el trans­porte de semilla transgénica, el uso de almacenes exclusivos, la ela­boración de criterios más astringentes para el manejo de semilla de identidad dudosa —su destrucción—, la lim­pieza de la maquinaria, contenedores y transporte utiliza­dos, así como el informar al agricultor de la posible pre­sen­cia de semilla transgénica no distinguible visualmente de la no transgénica, en los hechos la segregación es imposi­ble aun en países como Estados Unidos, en donde el abas­to de semillas es controlado por las compañías semilleras y exis­ten medidas reguladoras estrictas. En ese país, 90% de los acervos de semillas de maíz, soya y canola que no debe­rían tener transgenes, están contaminados con más de 1% de los mismos. Además, existen varios casos concretos que ejemplifican la imposibilidad de segregar, aun cuando se vi­gila que esto no suceda, como el del escape de maíz “Star­link” que produce una variedad de la proteína Cry (9c) de Bacillus thuringiensis, que por sus posibles efectos alergé­ni­cos en humanos fue aprobada sólo para consumo animal. De manera inadvertida, esta proteína llegó a diversos pro­ductos alimenticios presentes en los anaqueles de los su­per­mercados de Estados Unidos.
 
En ese país tampoco se ha podido contener al 100% las siembras experimentales de ogm que expresan fármacos o sustancias industriales, las cuales están sujetas a medidas de regulación y contención mucho más estrictas que los otros tipos de transgénicos. Dos casos de ello son la conta­minación en 2002 de la maquinaria y la posible cruza con otros maíces, de un maíz transgénico creado por Prodi­Gene que expresaba una vacuna para puercos; y el reciente es­cape, en 2006, de una línea de Bayer de arroz Liberty Link (evento ll601), sembrado a nivel experi­men­tal en Estados Unidos y que inadvertidamente llegó al arroz destinado a la exportación a Japón. Más tarde se detectó en arroces de anaquel en muchos países del mundo. En Mé­xico, el Ins­tituto Nacional de Ecología publicó en los pe­riódicos que cerca de 90% de los paquetes de arroz en el supermer­ca­do estaban contaminados con esta variedad aún no auto­rizada para consumo humano, una situación gra­ve si pensa­mos que 70% del arroz que se consume en México proviene de aquel país.
 
La evidencia disponible permite asegurar que una vez sembrado el maíz transgénico a campo abierto en México, la introgresión no deliberada de transgenes al genoma de razas criollas de maíz no podrá prevenirse de ninguna for­ma, algo que ha sido ya comprobado para el algodón, del cual México es centro de origen —de una de las especies de mayor importancia comercial: Gossypium hirsutum. Es una planta mucho menos promiscua que el maíz, con una red de producción menor y una probabilidad de dispersión vía polen menor; sin embargo, estudios recientes de gené­tica de poblaciones sugieren que es probable que ocurra flu­jo gé­ni­co a larga distancia —estimada en 265 kilómetros— de las variedades transgénicas a las no transgénicas por la vía de la dispersión de semilla. Dado este po­ten­cial de disper­sión, es de esperar que los acervos silves­tres even­tual­men­te presenten contaminación a pesar de estar a mi­les de ki­lómetros de distancia entre sí.
 
Más aún, monitorear el flujo génico en el momento que está ocurriendo es muy difícil pues requiere métodos mo­leculares o bioquímicos sofisticados y esfuerzos de mues­treo grandes, muy demandantes en tiempo y recursos. Ade­más, en México no existe la capacidad técnica en términos de laboratorios o personal necesario para imple­mentar un monitoreo eficaz de las semillas que entran a nues­tro país, algo cada vez más necesario y urgente, pues los riesgos des­cri­tos en las secciones anteriores para los ni­veles infe­riores se multiplican, dado que el riesgo de ­flujo génico es muy grande. Ambos aspectos implican un pe­li­gro que no se debe correr: el efecto disruptivo de los transge­nes —so­bre todo del promotor 35S como se explicó arriba— sobre la integridad de los acervos genéticos de maíz mexi­ca­no, y los efectos no esperados por la introgresión de transgenes en distintos contextos genómicos. Y en caso de escapes, los peligros que se desprenden del riesgo de contaminación de los acervos de maíz mexicano con genes que condifican para sustancias tóxicas.
 
Al peligro de disrupción de los acervos genéticos per se, que puede tener consecuencias muy negativas para fu­tu­ros planes de mejoramiento agronómico o para la seguridad alimentaria nacional, se le deben sumar los posibles efectos ecológicos no deseados. Entre ellos, discutidos am­pliamente en otras contribuciones, se cuentan la posible aparición de insectos resistentes a las proteínas insecticidas de la variedades de maíz Bt comercializadas actual­men­te, la evolución de supermalezas tolerantes a los herbi­cidas que se tendrán que administrar en cantidades cada vez mayores al maíz transgénico tolerante a estos agrotó­xi­cos, la acumulación de los mismos en el ambiente, el daño o efecto nocivo a organismos no blanco y sus efectos mul­ti­plicativos y difíciles de predecir en los ecosistemas, la per­sistencia de los transgenes en variedades criollas o sil­ves­tres, y la acumulación de proteínas recombinantes en el suelo con posibles efectos nocivos, entre otros.
 
Finalmente, el riesgo de flujo génico puede tener im­pli­caciones socioeconómicas importantes. Dadas las leyes in­ternacionales de patentes, las secuencias recombinantes patentadas le dan derecho a los dueños de las mismas. Si estas secuencias llegan accidentalmente a los maíces crio­llos, en principio, estos dueños podrían demandar a los usua­rios de los acervos contaminados o incluso reclamar la pertenencia de los mismos.
 
 
¿Una tecnología inadecuada para México?
 
 
Actualmente nuestro país está entre los diez principales pro­ductores de maíz a nivel mundial y este cultivo ocupa el primer lugar en superficie cultivada en Mexico. Si bien se cultiva en todo el territorio, se hace de maneras diversas; en el norte, en estados como Sinaloa y Tamaulipas y al­gu­nas zonas del Altiplano o el Bajío, su cultivo se lleva a cabo en parcelas de gran extensión, en una agricultura tec­nificada con muchos insumos, tales como semilla mejo­ra­da, fertilizantes químicos y pesticidas. En el centro y sur, su cultivo se lleva a cabo en parcelas más pequeñas, con menos insumos y en el contexto de una agricultura diversificada de milpa en donde el maíz es acompañado comúnmente por frijol, chayote, calabacitas y hierbas comestibles o quelites.
 
La milpa es un sistema agroecológico robusto y sus­ten­table que asegura un abasto diverso de alimentos com­plementarios de elevada calidad nutricional. Además, la in­terdigitación, extensión y complejidad de los sistemas de producción de maíz en todo México hacen que el riesgo de flujo génico, y con ello los otros riesgos y peligros in­trín­secos a los niveles inferiores descritos en las secciones an­te­riores, sean muy grandes, lo cual debería de ser sufi­ciente para cancelar el uso de los transgénicos de maíz disponibles en el mercado como opción tecnológica para nuestro país. Pero además, los desarrollos actuales son insuficientes para las condiciones de México y lo están siendo también para las que fueron desarrollados.
 
 
Así, de los maíces transgénicos disponibles comercialmente, el que se ha adoptado con mayor éxito es el maíz Bt resistente a insectos, el cual representa la mayor proporción del total de maíz transgénico sembrado a nivel mundial. Sin embargo, las proteínas Cry de dichos maíces trans­génicos (Cry1Ab/Ac y Cry1c) no son eficaces para el control de las plagas de maíz mexicanas como Manduca sexta. Esto significa que además de los riesgos y peligros implicados en el uso de maíz transgénico, este desarrollo no conlleva be­­ne­ficios potenciales para este cultivo en nuestro país.
 
De igual manera, las líneas de maíz transgénico tole­ran­tes a herbicidas más usadas son las que expresan la pro­teína epsps recombinante proveniente de la cepa cp4 de Es­cherichia coli, la cual es tolerante al herbicida glifosato, que inhibe la producción de un aminoácido esencial, el trip­tofano y así mata las plantas. En México esta variedad es in­compatible con el policultivo de la milpa, ya que los her­bicidas afectan a todas las plantas, y mataría a todas las es­pecies acompañantes del maíz en la milpa. La primera consecuencia negativa del uso de este desarrollo sería el em­pobrecimiento de la dieta de aquellas familias que de­ci­dan utilizar semilla resistente a herbicidas, además de que se contaminarían los suelos y cuerpos de agua por el li­xi­via­do de estos agroquímicos no biodegradables, algo que está ya sucediendo en países como Argentina, en don­de se están sembrando extensiones grandes de cultivos de soya resistente al glifosato.
 
Por otro lado, existe la posibilidad de transferencia de ge­­nes de tolerancia a herbicidas por la vía del flujo génico a plantas como el teocin­tle, cuyas especies conviven co­mún­men­te en México con el maíz y son interfértiles con el mismo. El teocintle es tolerado aparentemente porque fa­vorece la transfe­rencia de genes útiles al maíz. Sin embar­go, el uso de maíz rr puede llevar a la introgresión del gen de tolerancia al teo­cin­tle y a la evolución, por exposición re­petida al her­bi­cida, de teo­­cin­tles tolerantes y otras male­zas, como ya está suce­dien­do en varios países que utilizan este herbicida.
 
 
Otro de los riesgos que ha sido más ampliamente dis­cu­tido e investigado es la afectación de los insectos no blan­co y la microbiota del suelo. Esto puede ocurrir en va­rios niveles: debido al consumo de proteínas Cry que con­­tie­ne la planta o de los exudados de las raíces de una ­plan­ta transgénica. También se podría modificar la cadena trófica en los agroecosistemas por la eliminación de los insectos blan­co, así como por la adquisición de resistencia de és­tos ha­cia las diferentes versiones de proteínas Cry ex­pre­­sadas por los distintos eventos de maíz transgénico, dando lugar a una carrera tipo “armamentista” entre insectos re­sistentes y variedades de maíz Bt. Estos insectos resistentes even­tualmente podrían volverse una plaga de grandes dimensiones en caso de salirse de control y evolucionar me­ca­nis­mos que los haga resistentes a una gran variedad de proteínas Cry expresadas por los transgénicos, y enton­ces habría que echar mano de pesticidas tóxicos. Este es­ce­na­rio no es nada remoto y por ello desde un ini­cio fueron establecidas estrategias de retardo en la evolución de re­sis­tencia por el Departamento de Agricultura de Estados Unidos.
 
Además de estas insuficiencias y riesgos se ha demostrado que los maíces transgénicos usados hasta ahora no aumentan de manera neta el rendimiento, pues no fueron desarrollados para ello. En algunos casos lo disminuyen, y en pocos implican aumentos menores a los que se podrían alcanzar con el uso de híbridos mejorados disponibles en las instituciones públicas de México. Los híbridos mexica­nos en combinación con otras prácticas agrícolas sí podrían implicar aumentos significativos en el rendimiento de maíz en México. El promedio de cosecha por hectárea es de alrededor de 3 toneladas por hectárea, frente a las 12 toneladas por hectárea cosechadas en Estados Unidos y otros países. Estos niveles en México sólo se alcanzan en algunos estados del norte del país en el contexto de una agricultura industrializada, como es el caso del estado de Sinaloa.
 
Biocombustible vs alimentos

Hasta el momento se han abordado los riesgos, incertidum­bres y peligros de las líneas de maíz comercializadas ac­tual­mente. En estas líneas, los riesgos a la salud no son apa­rentes. Sin embargo, los estudios de efectos a la salud se han hecho con base en el principio de equivalencia substancial, que ha sido ampliamente criticado en Europa, y que establece que una planta transgénica y otra no trans­gé­nica son iguales, y sólo difieren en la proteína producida en la primera. De tal manera, que los efectos a la salud de las plan­tas transgénicas generalmente se restringen a es­tu­diar los efectos de dichas proteínas recombinantes pu­rifica­das y aisladas del contexto de la planta en donde se producen. Es imperativo promover estudios sistemáticos usando, a lo largo de varias generaciones de animales de la­boratorio, las plantas transgénicas como tales. Algunos es­tudios independientes han alertado sobre algunos efectos nocivos que no han sido ampliamente investigados en diferentes organismos.
 
Más allá de conducir estos estudios en las líneas trans­gé­nicas comercializadas actualmente, las líneas de maíz trans­génico que han sido modificadas para producir de manera endógena sustancias industriales —fármacos como anticoagulantes, vacunas, etcétera—, que son tóxicas para animales y humanos o cancelan el uso del maíz como plan­ta alimenticia —como los que producen plásticos— repre­sentan un peligro irrefutable para la cadena productiva y ali­men­taria de maíz. Dado este peligro, una parte significa­tiva de la comunidad científica ha externado su rechazo al uso de plantas comestibles como biorreactores. En México, den­tro de la Ley de Bioseguridad de Organismos Ge­né­tica­men­te Modificados, así como en los reglamentos ema­nados de la misma, se ha establecido explícitamente que este tipo de desarrollos en maíz no serán permitidos en el territorio nacional. Sin embargo, en Estados Unidos se han sembrado más de 77 531.35 hectáreas a campo abierto de es­te tipo de cultivos. Éstos incluyen una larga lista de sus­tancias farmaceúticas, de uso industrial y experimental no explicitadas por prerrogativa de secreto industrial. Si bien estos campos están sujetos a controles más estrictos de bio­seguridad que los de transgénicos para uso agrícola, ya han existido casos de escape —mencionados arriba— y mezcla de este tipo de cultivos biorreactores con culti­vos convencionales o con cultivos transgénicos no tóxicos. Exis­te un riesgo inminente de escape o este puede ya ha­ber ocu­rrido en Estados Unidos.
 
Dado este riesgo, sería urgente insistir en que se can­ce­lara el uso de plantas alimenticias para generar biorreacto­res en todo el mundo. Pero para México el caso es particu­larmente preocupante. Dadas las condiciones productivas y de consumo de maíz —se pro­duce en todo el territorio, hay un flujo de genes im­por­tante en distancias largas y se consume en grandes can­tida­des por un amplio sector de la población, de manera cotidiana, sostenida, y en muchos casos, con un nivel bajo o nulo de procesamiento—, una mí­nima infiltración de estas líneas de maíz biorreactor po­dría multiplicarse en cada paso de la cadena productiva y alimentaria del maíz en México.
 
Dado que en Estados Unidos no están haciendo un es­crutinio cuidadoso de los transgenes en sus acervos y que ingresan 10.2 millones de toneladas de este grano a nuestro país sin exigir —como lo hace Japón para su cereal bá­si­co, que es el arroz— etiquetado y segregación, la posibili­dad de contaminación por alguno de los genes que ex­presan estas sustancias farmaceúticas o industriales es un riesgo latente que no se está monitoreando y mucho menos pre­viniendo.
 
Por todo lo anterior, es crucial y urgente que el Go­bier­no mexicano: a) establezca con rigor qué tipo de transgenes están ya en las cadenas productivas y alimentarias del maíz; b) haga un escrutinio cuidadoso que asegure esta­ble­cer cuáles son las vías de entrada de los transgenes encon­trados; c) en caso de presencia de transgenes, que imple­men­te mecanismos eficaces para evitar que sigan entrando y con ello evitar la contaminación de nuestros acervos de maíz con transgenes que codifican para substancias no aptas para el consumo animal y humano.
 
Consideraciones finales
 
 
Muchos de los riesgos y peligros aquí mencionados no se han considerado explícitamente en las evaluaciones de ries­go oficiales. Es el caso del uso de secuencias, como el pro­motor viral (35S del Camv) y los efectos en la inte­gri­dad ge­nómica de la transgénesis, la posibilidad de flujo génico a larga distancia por el intercambio o mezcla de di­versos acer­vos de semillas, y la transferencia de genes a variedades locales cultivadas o parientes silvestres.
 
Lo anterior se suma al hecho de que en nuestro país no se cuenta con la infraestructura necesaria para llevar a cabo estudios de biomonitoreo, los cuales necesitan he­rra­mientas de la biología molecular para detectar las se­cuen­cias transgénicas en una muestra de tejido, semilla o sus de­rivados. Los estudios de biomonitoreo realizados en nues­tro país hasta la fecha, estimulados por el primer re­­por­te de la presencia de transgenes en razas criollas de maíz en la Sierra Norte de Oaxaca, aún no cuentan con es­­tándares uni­ficados en términos de los equemas de mues­­treo o de los métodos moleculares a usarse. Establecer di­chos es­tán­dares es urgente para contar con datos con­fiables acerca de la presencia de transgenes en los acer­vos mexicanos así co­mo su tipo y sus vías de entrada, con el fin de establecer medidas para rectificar la posible contaminación.
 
Adicionalmente, para aquellos grupos campesinos que no deseen sembrar cultivos transgénicos por razones di­ver­sas —acceder a mercados preferenciales de orgánicos y otros que exigen que estén libres de transgénicos—, la Ley de Bioseguridad de Organismos Genéticamente Mo­di­ficados debe establecer responsabilidad social al agente “con­taminante”, quien debe asumir el costo de monitoreo y remediación en caso necesario. Sin embargo, actual­men­te, dicha ley transfiere la responsabilidad a las per­sonas o gru­pos que no desean tener trasngénicos en sus acervos de semilla.
 
Dada la evidencia presentada, el único mecanismo de protección real del maíz mexicano es, con base en el prin­cipio precautorio —que postula que “cuando haya sospechas razonables de que una determinada tecnología pueda producir daños se­veros a la sociedad o al ambiente, y exis­tan razones para pen­sar que tal daño puede llegar a ser irre­versible, debe im­­pedirse el uso de esa tecnología, aun cuan­do la evidencia disponible en el momento sobre estos daños potenciales no cumpla los estándares exigidos usual­mente en las investigaciones científicas para considerar una hipótesis como verificada”— reinstaurar la moratoria a la siembra de maíces transgénicos a campo abierto en Mé­xi­co bajo cual­quier modalidad de uso, y a su vez realizar un estudio cui­da­do­so y extensivo de los transgenes que están pene­tran­do a la cadena productiva y de consumo de maíz en Mé­xi­­co, y proponer estrategias para evitar esta infiltración por completo.
 
En nuestro país se podrían combinar los conocimientos y riqueza de maíces criollos con ciencia y técnicas de bio­lo­gía molecular y genética de frontera, para buscar alterna­tivas sustentables de mejoramiento genético asistido. Esta estrategia se podría complementar con otros avances tecno­lógicos que estén diseñados para resolver o prevenir pro­ble­máticas agrícolas, alimentarias o ambientales apre­mian­tes propias de nuestro país. Ante las incertidumbres del mer­ca­do de granos básicos, este tipo de desarrollo tecno­ló­gico más apropiado a las condiciones mexicanas sería una de las vías más seguras para recuperar la autosuficien­cia alimentaria en un marco de soberanía y agricultura sus­tentable.
 
En estos momentos en que el Gobierno mexicano está por completar el marco regulatorio que abrirá las puertas a la liberación de maíz transgénico en nuestro país, es cru­cial que toda la comunidad científica nacional e interna­cio­­nal evalúe los riesgos y peligros de la liberación de trans­gé­ni­cos a campo abierto en sus centros de origen, en particu­lar para el caso del maíz en México; y se manifieste pública­men­te y fundamente su postura ante este posible evento.
 
En un aspecto más general, el creciente impacto de la cien­cia sobre la naturaleza y la sociedad hace inminente la necesidad de principios éticos en el quehacer científico, que incluyan consideraciones ambientales y económicas. La ciencia debe ejercerse con responsabilidad social y am­biental y todos los científicos debemos asumir activa­men­te la responsabilidad de nuestros descubrimientos. Esto im­plica participar activa y transparentemente con otros sec­tores de la sociedad para evaluar, informar y ayudar a prevenir los riesgos que pueden derivarse de la aplicación de nuestros descubrimientos en los distintos contextos am­bientales y sociales que éstos puedan ser usados. Por ello, es importante fomentar una ciencia y un desarrollo tec­no­ló­­gi­co que incorporen consideraciones éticas, no sólo per­ti­nentes a las relaciones entre individuos, sino también a la relación de los seres humanos con el resto de la natura­le­za y a los efectos económicos y sociales que los desarrollos tec­nológicos puedan tener en diversos contextos.
 
     
Referencias bibliográficas

Dyer, J. A., Taylor, J. E. 2008. “A crop population pers­pec­tive on maize seed systems in Mexico”, en Proceed­ings of the Nacional Academy of Science, vol. 105, núm. 2, pp. 470-475.
Editorial: “Drugs into crops-the unpalatable truth”. 2004. Nature Biotechnology, vol. 2, núm. 2.
James, Clive. 2007. Global Status of Commercial­ized Biotech/gm Crops. isaaa Brief, núm. 37. isaaa: Itha­ca, Nueva York.
Kapoor, M., A. Baba, K. Kubo, K. Shibuya, K. Matsui, Y. Tanaka y H. Takatsuji. 2005. “Transgene-triggered, epi­genetically regualted ectopic expression of a flower homeotic gene pmads3”, en Petunia. The Plant Journal, núm. 43, pp. 649-661.
Kohli, A., S. Griffiths, N. Palacios, R. M. Twyman, P. Vain, D. A. Laurie y P. Christou. 1999. “Molecular char­act­er­ization of transforming plasmid rearrangements in trans­genic rice reveals a recombination hotspot in the 35S CaMV promoter and confirms the predominance of mi­crohomology mediated recombination”, en The Plant Journal, vol. 17, núm. 6, pp. 591-601.
Myhre, M. R., K. A. Fenton, J. Eggert, K. M. Nielsen y T. Traavik. 2006. “The 35S CaMV plant virus promoter is active in human enterocyte-like cells”, en European Food Research Technology, núm. 222, pp. 185-193.
Piñeyro-Nelson, A., J. van Heerwaarden, H. R. Perales, J. A. Serratos-Hernández, A. Rangel, M. B. Hufford, P. Gepts, A. Garay-Arroyo, R. Rivera-Bustamante y E. Ál­varez-Buylla. “Transgenes in Mexican maize: molecular evidence and methodological considerations for gmo detection in landrace populations”, en Molecu­lar Ecol­ogy, en prensa.
Quist, D., e I. Chapela. 2001. “Transgenic dna introgressed into traditional maize landraces in Oaxaca, Mex­ico”, en Nature, núm. 414, pp. 541-543.
Rosi-Marshall, E. J., J. L. Tank, T. V. Royer, M. R. Whiles, M. Evans-White, C. Chambers, N. A. Griffiths, J. Po­kel­sek y M. L. Stephen. 2007. “Toxins in transgenic crop byproducts may affect headwater stream ecosystems”, en Proceedings of the National Academy of Sciences, núm. 104, pp. 16204-16208.
Soberón, M. y A. Bravo. 2008. Avoiding Insect Re­sis­tance to Cry Toxins from Bacillus thuringiensis. ISB News Report.
Zolla, L., S. Rinalducci, P. Antonioli y P. G. Riguetti. 2008. “Proteomics as a Complementary Tool for Identi­fying Unintended Side Effects Occurring in Transgen­ic Maize Seeds As a Result of Genetic Modifications”, en Journal of Proteome Research, núm. 7, pp.1850-1861.
 
 
     
____________________________________________________________
     
 
como citar este artículo
Álvarez Buylla Roces, Elena y Piñeyro Nelson, Alma. (2009). Riesgos y peligros de la dispersión de maíz transgénico en México. Ciencias 92, octubre-marzo, 82-96. [En línea]
     

 

 
 
 

Está aquí: Inicio
Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias
Departamento de Física, cubículos 320 y 321.
Ciudad Universitaria. México, D.F., C.P. 04510.
Télefono y Fax: +52 (01 55) 56 22 4935, 56 22 5316


Trabajo realizado con el apoyo de:
Programa UNAM-DGAPA-PAPIME número PE103509 y
UNAM-DGAPA-PAPIME número PE106212
 ISSN:0187-6376

Indice-RM

Responsable del sitio
Laura González Guerrero
Esta dirección de correo electrónico está siendo protegida contra los robots de spam. Necesita tener JavaScript habilitado para poder verlo.
 

Asesor técnico:
e-marketingservices.com
facebooktwitteryoutube

cclCreative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons
Attribution-Noncommercial-Share Alike 3.0 United States License