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| La polinización por engaño en orquídeas Cyrtopodium una estrategia de sobrevivencia |
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| Jacinto Treviño Carreón, Marissa Cervantes Llamas, Tania J. Hernández López y Juana M. Cornado Blanco | ||||||||||||||
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Las familias de las orquídeas (Orchidaceae) es una
de las más diversas de las angiospermas en el mundo; hay aproximadamente 25 000 especies, distribuidas en todos los continentes salvo la Antártida. En México es también una de las más diversas: cuenta con 1 260 especies, 170 géneros, y alrededor de 40% de las especies y 8% de los géneros se consideran endémicos (esto es, que sólo se encuentran en México), como ha sido mostrado por Soto Arenas y sus colaboradores. Estas plantas se caracterizan por presentar diferencias en la forma de la flor, el olor y la forma de la corola, por lo que pueden engañar a los polinizadores. Sin embargo, algunos autores sugieren que el mimetismo (copiar formas, colores y fragancias) relacionado con el color de la corola es suficiente para que el polinizador se confunda y lleve a cabo el proceso de polinización. Phillips y sus colaboradores mencionan que estos rasgos se asocian con los síndromes de polinización que en las orquídeas son diversos, ya que proporcionan recompensas gratificantes como el polen, el néctar, los aceites, las esencias e incluso el engaño sexual a los insectos macho que aseguran la fecundación de los óvulos de las flores de las orquídeas. Se ha registrado que las abejas de la tribu Euglossini (pertenecientes a la familia Apidae), particularmente algunas especies de los géneros Euglossa, Eulaema y Eufriesa, actúan como polinizadores generalistas de un número significativo de orquídeas con características morfológicas y anatómicas similares, posiblemente como resultado del deterioro de los ecosistemas naturales. El engaño a los polinizadores se presenta generalmente por la incapacidad que tiene un insecto para distinguir entre las flores gratificantes y no gratificantes; desde los inicios de este tema, algunos autores, entre los que se incluye a Johnson y sus colaboradores, mencionan que existen alrededor de 4 800 flores de orquídeas engañosas que imitan a otras que verdaderamente ofrecen recursos alimenticios: esto significa que la mayoría de las especies de orquídeas se benefician de las plantas vecinas que florecen al mismo tiempo y que sí ofrecen recursos gratificantes como recompensa. En cuanto a la biología reproductiva (reproducción sexual) y de la evolución de las orquídeas, Tremblay y sus colaboradores explican que el amarre de los frutos y la producción de semillas (adecuación) son las respuestas más importantes empleadas para determinar el éxito reproductivo de las plantas. Sin embargo, la presencia de niveles bajos en la adecuación, afirman estos autores, al igual que Sun y Alexandersson, es uno de los resultados más frecuentes cuando existe una limitación de polinizadores. En contraparte, a pesar de la evidente producción de cápsulas en algunas especies de orquídeas, no se ha logrado observar a sus polinizadores, como en el caso de Lephantes rupestris, a pesar de diez años de estudios mantenidos por Tremblay y Ackerman desde 2007. La conservación de las orquídeas depende de la existencia de las interacciones bióticas (relaciones con otros organismos) dentro de la comunidad, como es el caso de los hongos micorrícicos y el de los organismos polinizadores, en donde la desaparición de alguno de ellos causaría la reducción o la pérdida de las poblaciones de otros; y es también el caso de las especies del género Cyrtopodium, cuyo estudio en cuanto a la ecología de la polinización no se ha llevado a cabo en México a pesar de ser indispensable para su conservación. Nuestro objetivo aquí es hacer una revisión bibliográfica sobre esto. Importancia de Cyrtopodium Las especies de este género son conocidas por su valor ornamental y etnofarmacológico (medicina tradicional) como lo han documentado Barreto y Parente y Romero González y sus colaboradores para el caso de Cyrtopodium andersonii y Cyrtopodium cardiochilum, usadas en Brasil para el tratamiento de los resfriados, la tuberculosis y la hemoptisis, así como para tratar trastornos inflamatorios e inmunorreguladores; asimismo, el extracto de los pseudobulbos de Cyrtopodium paranaense se emplea para curar heridas de todo tipo, como lo han documentado Boscolo y Valle, mientras Monroy Ortiz y sus colaboradores mencionan que en México los de Cyrtopodium macrobulbon se utilizan con fines medicinales en varias regiones de Morelos y Yucatán en el tratamiento de abscesos y como agente balsámico, y en la Ciudad de México para dolencias urinarias de hombres (mal de orín); además, García Peña y Peña señalan que la goma extraída de los pseudobulbos se usa como adhesivo para la encuadernación y en la fabricación de artesanías. Sin embargo, a pesar de la gran importancia que tienen las especies de este género para el humano, la forma de cultivo es desconocida para los horticultores; si se tuviera conocimiento sobre la propagación, desde la germinación hasta la producción de semillas, incluyendo los polinizadores, estas orquídeas se podrían producir en condiciones controladas y se reduciría la presión de extracción de su hábitat natural, como apuntan Batista y Bianchetti. Síndromes de polinización El estudio de la biología de la polinización en orquídeas es un tema complicado debido a que las visitas de los polinizadores son efímeras e impredecibles y en muchas ocasiones no ocurren, como señalan varios autores. Los polinizadores van en busca de la “recompensa” que ofrece la flor de las orquídeas, la cual puede ser polen, néctar, aceites florales y fragancias aromáticas, explica Nunes, de tal manera que la recompensa, la morfología de la flor y la fenología floral se encuentran estrechamente relacionadas con un grupo de visitantes florales que influyen directamente en la producción de los frutos y las semillas de las orquídeas y que, en conjunto, generan lo que se conoce como síndromes de polinización. De éstos, uno de los más comunes es la miofilia, desarrollada por las moscas (dípteros), que incluye a especies de más de veinte familias, en donde las flores emiten aromas semejantes a alimentos en descomposición, lo que hace que las moscas depositen sus huevecillos en cada visita, como lo mencionan Albores Ortíz y Sosa. Por su parte, el síndrome de la melitofilia se relaciona con las abejas, ya que la apertura tubular de las flores sólo permite el acceso de la parte apical de la proboscis (lengua) del visitante, el cual se posiciona en el polinario, la estructura que contiene el polen, provocando que éste se adhiera al cuerpo del polinizador. Dressler apunta que en las flores que presentan este síndrome se ha registrado la presencia de ipsdienol, un compuesto químico semejante a la feromona (hormona en insectos) femenina de algunas especies de abejas de la familia de las Euglosinas. De igual manera, el síndrome de falenofilia se lleva a cabo por las mariposas nocturnas, mientras que el de las mariposas diurnas se denomina de psicofilia; en ambos casos las flores ofrecen como recompensa el néctar, ubicado en la prolongación del labelo (pétalo más largo en las orquídeas) llamado nectario, por ello algunas especies de los géneros Spiranthes y Habenaria se denominan nectaríferas. Por último, el síndrome de la ornitofilia es desarrollado por las aves, principalmente por colibríes que, como recompensa, reciben de las flores el néctar, por lo que éstas presentan una adaptación morfológica que permite que el polinario se adhiera al pico del colibrí cuando presiona la columna de la flor (cuadro 1). Cyrtopodium y su polinización Establecido en 1813 por Robert Brown, este género pertenece a la subfamilia Epidendroideae, tribu Cymbidieae y subtribu Cyrtopodiinae, de acuerdo con la clasificación de Szlachetko. En una revisión del género, efectuada por Barros y colaboradores, se reconocieron aproximadamente cincuenta especies, de las cuales la mayor diversidad se encuentra en la región centrooccidental de Brasil, aunque se distribuye en América, desde Florida (Estados Unidos) y México hasta el norte de Argentina. El conocimiento de los sistemas de polinización del género, así como los estudios macroevolutivos que combinan filogenia y cambios en rasgos florales son escasos. Las especies de este género no ofrecen recompensas para sus polinizadores, sin embargo atraen a las abejas de las familias Centridini y Euglossini por medio del engaño, apuntan Pansarin y colaboradores, tomando el caso de Cyrtopodium polyphyllum, que en Brasil mimetiza el color amarillo de las flores de las especies de plantas vecinas que producen diferentes recompensas, tales como Stigmaphyllon arenicola (de la familia Malpighiaceae) y Crotalaria vitellina (Fabaceae), las cuales ofrecen néctar a sus polinizadores. Es decir, C. polyphyllum es polinizada por engaño, involucrando señales ópticas y aprovechando las expectativas de recibir la recompensa que ofrecen otras especies con flores amarillas en el mismo hábitat. Un modelo similar ha sido registrado en Oncidium lucayanum, así como en varias especies de la familia Malpighiaceae en las Islas Bahamas, en donde las flores engañan a las hembras de Centris (abejas colectoras de aceite). Ferreira y sus colaboradores documentaron en Brasil que Cyrtopodium eugenii es polinizada por la abeja Centris fuscata; mientras Dutra y colaboradores desarrollaron un estudio en Estados Unidos sobre la biología reproductiva in situ de Cyrtopodium punctatum, registrando avistamientos de dos avispas: Xylocopa micans y X. virginica, pero no registró remoción de polinias. En México existe Cyrtopodium macrobulbon, de amplia distribución en los estados de Sonora, Nayarit, Jalisco, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Campeche, Yucatán, Veracruz, Puebla, Guanajuato, San Luis Potosí y Tamaulipas; sin embargo, no se conocen estudios sobre ecología de la polinización, por lo que es necesario su desarrollo con el propósito de entender cómo son sus mecanismos de reproducción y aprovecharla de manera sustantiva en un futuro no lejano. Conclusiones Las especies del género Cyrtopodium (de la familia Orchidaceae), no ofrecen recompensas florales de ningún tipo para sus polinizadores; sin embargo, atraen a las abejas de las tribus Centridini y Euglossini por engaño, ya que imitan las formas y los colores de las flores de otras especies que florecen simultáneamente en sus sitios de distribución. En México no se han llevado a cabo estudios referentes a la ecología de la polinización de las especies de este género, por ello es importante efectuar tales investigaciones. |
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| Agradecimientos A Mahinda Martínez y a Fernando Chiang por la revisión crítica del manuscrito. |
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Referencias bibliográficas
Se recomiendan las lecturas de Dutra, et al., 2009; Hong Liu y Robert Pemberton, 2010 y Morales-Sánchez, et al., 2014, aquí enlistadas. Albores Ortiz, O. y V. Sosa. 2006. “Polinización de dos especies simpátricas de Stelis (Pleurothallidinae, Orchidaceae)”, en Acta Botánica Mexicana, núm. 74, pp. 155-168. Barreto, D. W. y J. P. Parente. 2006. “Chemical properties and biological activity of a polysaccharide”, en Cyrtopodium cardiochilum, vol. 64, núm. 2, pp. 287-291. Barros, B., J. A. N. Batista y L. B. Bianchetti. 2003. “Epitypification and taxonomic elucidation of some Brazilian taxa of Cyrtopodium R. Br. (Orchidaceae)”, en Taxon, vol. 52, pp. 841–849. Batista, J. y L. B. Bianchetti. 2005. “Two new taxa in Cyrtopodium (Orchidaceae) from southern Brazil”, en Darwiniana, vol. 43, pp. 74–83. Boscolo, O. H. y L. S. Valle. 2008. “Plantas de uso medicinal em Quissamã, Rio de Janeiro, Brasil”, en Iheringia, vol. 63, pp. 263-277. Dutra, D., M. E. Keane, C. R. Adams y L. Richardson. 2009. “Reproductive biology of Cyrtopodium punctatum in situ: implications for conservation of an endangered Florida orchid”, en Plant Species Biology, vol. 24, pp. 92-103. Dressler, R. 1981. The Orchids: Natural history and classification. Harvard University Press. García-Peña, M. y M. Peña. 1981. “Uso de las orquídeas en México, desde la época Prehispánica hasta nuestros días”, en Orquídea, vol. 8, pp. 59–75. Johnson, S. D., C. I. Peter., L. A. Nilsson y J. Agren. 2003. “Pollination success in a deceptive orchid is enhanced by co-occurring rewarding in magnet plants”, en Ecology, vol. 84, pp. 2919-2927. Monroy Ortiz, C., et al. 2013. “Plants of local interest for medicinal and conservation purposes in Morelos, Mexico”, en Ethnomedicine, vol. 7, pp. 13–26. Nunes, C. E. P. 2011. Biologia da polinização e reprodução de Elleanthus C.Presl. (Orchidaceae) na Mata Atlântica do Parque Estadual da Serra do Mar, São Paulo. Tesis de maestría, Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas. Pansarin, L. M., E. R. Pansarin y M. Sazima. 2008. “Reproductive biology of Cyrtopodium polyphyllum (Orchidaceae): a Cyrtopodiinae pollinated by deceit”, en Plant Biology, vol. 10, pp. 650-659. Pérez Escobar, O. A., et al. 2017. “Recent origin and rapid speciation of Neotropical orchids in the world’s richest plant biodiversity hotspot”, en The New Phytologist, vol. 215, pp. 891–905. Phillips, R. D., et al. 2017. “Evolutionary relationships among pollinators and repeated pollinator sharing sexually deceptive orchids”, en Evolutionary Biology, vol. 30, núm. 99, pp. 1674-1691. Romero González, G. A., J. A. N. Batista y L. B. Bianchetti. 2008. “A Synopsis of the Genus Cyrtopodium (Catasetinae: Orchidaceae)”, en Harvard Papers in Botany, vol. 13, núm. 1, pp. 189-206. Singer, R. B. 2009. “Morfología floral y polinización de orquídeas: El Segundo libro de Charles Darwin”, en Acta Biológica Colombiana, vol. 14, pp. 337.349. Soto Arenas M. A., et al. 2007. “Las orquídeas de México: Catálogo Digital”, en Las Orquídeas de México (https://herbarioamo.org/index_archivos/Page492.htm) Sun, H. L. y R. G. Alexandersson. 2006. “Pollination biology of the deceptive orchid Changnienia amoena”, en Biological Journal of the Linnaean Society, vol. 150, núm. 2, pp. 165-175. Szlachetko, D. L. 1995. “Systema Orchidalium”, en Frag. Florist. Geobot. Suppl., vol. 3, pp. 1-152. Tremblay, R. L. y J. D. Ackerman. 2007. “Floral color patterns in a tropical orchid: are they associated with reproductive success?”, en Plant Species Biology, vol. 22, núm. 2, pp. 95-105. Tremblay, R. L., J. D. Ackerman., J. K. Zimmerman y R. C. Calvo. 2005. “Variation in sexual reproduction in orchids and its evolutionary consequences: a spasmodic journey to diversification”, en Biological Journal of the Linnaean Society, vol. 84, núm. 1, pp. 1-54.. |
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| Jacinto Treviño Carreón, Marissa Cervantes Llamas, Tania Judith Hernández López y Juana María Coronado Blanco División de Estudios de Postgrado e Investigación, Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas. |
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