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Anayansi Sierralta Gutiérrez y Lev Jardón Barbolla
     
               
               
A lo largo de la historia de la biología se encuentra un debate
recurrente y persistente en torno a qué procesos determinan con mayor fuerza las características de los seres vivos. ¿Están las características de un organismo previamente determinadas en una estructura, fuerza o molécula interna? ¿Qué papel juega el proceso de desarrollo en la conformación de los organismos adultos? ¿Hasta qué punto es flexible ese proceso de desarrollo? ¿Intervienen en él señales externas a los organismos? Este debate tiene un correlato en el campo de la herencia, donde durante buena parte del siglo xix e inicios del xx fue postulado, al interior de la biología, por diferentes programas de investigación, la posibilidad de que los organismos heredasen de una generación a otra características adquiridas durante su propio ciclo de vida. Esta concepción iba acompañada muy de cerca por la cuestión sobre si la variación en las características biológicas de los organismos (lo que en sentido amplio llamamos fenotipo) pudiese ocurrir de manera dirigida o con la finalidad de responder directamente a las características del medio. A esta escuela se le llamó neolamarckismo y fue uno de los programas de investigación rechazados por la síntesis moderna de la biología evolutiva en la década que va de 1930 a 1940.
 
Como todo hecho en la ciencia, este rechazo tuvo claroscuros. Por una parte, articuló lo que sin duda ha sido el programa de investigación más fructífero que haya tenido la biología –aquel de la propia síntesis moderna–, pero al mismo tiempo generó no sólo limitaciones (en lo que correspondería a su heurística negativa), sino que fue caldo de cultivo para los planteamientos del determinismo genético. Efectivamente, si la herencia es absolutamente dura y se puede rastrear todos y cada uno de los rasgos de los organismos a una fuente original de información que determina el desarrollo de forma inamovible –o sólo modificable gradualmente al paso de muchos millones de años–, la tentación de generar un discurso que pretendiese justificar con ello la dominación de clase, de género, el racismo y otras formas de opresión se tornó demasiado grande; tanto que en el caso de Fisher se concretó en ideas eugenésicas que formaron parte integral de su obra más conocida The genetic theory of natural selection y tuvieron eco hasta el determinismo genético a ultranza de Richard Dawkins, pretendiéndose en ambos casos explicar la existencia de una naturaleza humana controlada por los genes.
 
Sin embargo, esta trampa no era ni es el único camino, ni política, ni conceptualmente. A finales del siglo xx, al reivindicar a otra de las voces de la tradición dialéctica en evolución, Stephen J. Gould señalaba: “una teoría completa de la evolución debe reconocer la existencia de un equilibrio entre las fuerzas ‘exteriores’ del ambiente que imponen una selección a favor de la adaptación local y las fuerzas ‘internas’ que representan las restricciones de la herencia y el desarrollo”. Claro, hoy resulta sumamente debatible –y esto es en parte gracias a la obra del propio Gould– pensar que la única forma de relación evolutiva entre el medio y el organismo es la selección natural; sin embargo, el planteamiento de Gould tiene una gran virtud y es la de señalar la necesidad de ubicar las formas en las que interactúan los organismos (incluyendo su desarrollo) con el medio en que se desenvuelven. Hoy podemos pensar que esa interacción es efectivamente restrictiva, como señalaba Gould, para sentar la existencia de un límite a la acción de la selección natural, y en otros casos poiética o creativa al abrir posibilidades para la aparición de nuevas variantes fenotípicas en distintos contextos de desarrollo. Desde el punto de vista de la ontogenia, esto implica detenerse a pensar en la forma en que los factores del desarrollo pueden interactuar entre sí, abriendo o cerrando posibilidades en la conformación del fenotipo. Tal fue el eje del trabajo de Conrad H. Waddington y sobre cuyas resonancias en la biología nos proponemos abordar.
 
La biología en tiempos de Waddington
 
Una de las principales influencias para la biología del siglo xx fue el biólogo alemán August Weismann, quien rechazó la posibilidad de herencia de caracteres adquiridos a partir de sus estudios en embriología y citología. La visión de Weismann sobre la herencia y el desarrollo de los organismos es que hay una división del trabajo entre células del cuerpo (el soma) y células asociadas con la reproducción (la línea germinal o germen), de manera que las células del cuerpo reciben distintos “determinantes” o partículas que guían su desarrollo, mientras que las células de la reproducción conservan y transmiten dichas partículas a la siguiente generación. Los posibles cambios que a éstas les pudiera ocurrir, que de otro modo pasarían íntegras durante la herencia, son aleatorios, accidentales. Los cambios que experimentaran las células del cuerpo no podían ser transmitidos a la siguiente generación porque las partículas de la herencia se encontraban en las células reproductivas aisladas del soma. Weismann hizo un famoso experimento en el que amputó la cola a ratones durante varias generaciones y demostró que esos cambios somáticos no tenían efecto sobre la línea germinal; los ratones siguieron naciendo con cola en cada generación.
 
En la primera década del siglo xx, Walter Sutton relacionó la disociación cromosómica durante la meiosis con la segregación de caracteres hereditarios descritos por Mendel; y Thomas Hunt Morgan localizó en los cromosomas de la mosca de la fruta (Drosophila) las partículas de la herencia denominadas genes. A partir de ese momento, el estudio de la participación de los genes en las etapas tempranas del desarrollo comenzó como un campo nuevo y prolífico.
 
Surge así el consenso de que el desarrollo de los seres vivos se lleva a cabo por las interacciones celulares y las partículas determinantes existentes al interior de la célula. Se da entonces una separación entre los científicos enfocados en la embriología, quienes se dedicaron al estudio del citoplasma, y aquellos enfocados en la genética, los cuales estudiaron las partículas de la herencia en el contexto de la genética mendeliana y los principios weismannianos de la herencia.
 
Es en este ambiente de separación entre genética y embriología que tiene lugar la teoría sintética de la evolución. La unión entre el enfoque genético basado en Weismann y Mendel y el enfoque evolutivo de la teoría de la selección natural de Darwin dio origen, a mediados del siglo xx, a la síntesis moderna, también llamada neodarwinismo. Cabe mencionar que el uso del término neodarwinista para referirse a la síntesis es impreciso y crea confusión, pues en realidad el neodarwinismo fue la escuela de Weismann, que no sólo planteaba la idea de una herencia dura, sino procesos selectivos a todo nivel, incluso intracelular. Por otra parte, si bien es cierto que históricamente lo que prevaleció durante décadas al interior de la síntesis moderna fueron las concepciones más panseleccionistas, también lo es que parte del carácter distintivo de esta síntesis estriba en incorporar otros procesos evolutivos no selectivos (como la deriva o el flujo génico) y que plasmaron lo que Stephen J. Gould llamó la faceta pluralista de dicha síntesis correspondiente a los años treintas del siglo xx.
 
Para la síntesis moderna, las diferencias fenotípicas entre los organismos de una misma especie se deben a diferencias genéticas: los genes tienen efectos fenotípicos que pueden ser sujetos a selección natural, deriva génica y flujo génico. La manera como puede haber cambios genéticos es mediante mutación y recombinación, y el ambiente sólo puede inducir cambios por las condiciones extremas (como la radiación ultravioleta) y éstos nunca son dirigidos, es decir, las condiciones adversas no generan mutaciones benéficas. La evolución se lleva a cabo por medio de un proceso acumulativo de cambios genéticos que se traducen en cambios fenotípicos.
 
Poco a poco, el enfoque genético fue adquiriendo mayor impacto en otras áreas de la biología. Los genes dejaron de ser únicamente las partículas de la herencia para convertirse en motores del desarrollo, variación y, por supuesto, en las unidades sobre las que opera la evolución.
 
La relevancia que adquirieron los genes como parte de la explicación de los procesos biológicos es evidente en el trabajo de 1941 de Beadle y Tatum, "El control genético de las reacciones bioquímicas en Neurospora", donde de manera explícita se habla del control ejercido por los genes en los procesos fisiológicos. Se pretende estudiar tales procesos mediante la búsqueda de genes que, al sufrir mutación, no permiten que los procesos bioquímicos se lleven a cabo de manera normal, lo cual llevó a la conclusión de que, cuando se encuentran funcionando con normalidad, son los que controlan el funcionamiento bioquímico óptimo.
 
La influencia de este importante artículo en la biología se tradujo en un cierto retorno a la idea de una correspondencia biunívoca entre genes y características fenotípicas. Sin embargo, es importante ubicar que esta idea que surge de hecho por fuera de la síntesis no era compartida por los propios fundadores de la genética de poblaciones; por ejemplo, la primera gran aportación de Fisher tuvo que ver con el carácter multigénico de algunos rasgos fenotípicos, y su trabajo posterior, fundador de la genética cuantitativa, implica no sólo la concepción de que varios genes pueden estar involucrados en un rasgo fenotípico, sino además que él era consciente de que había interacción del genotipo y el medio. No obstante, para poder construir un modelo lineal tomó la decisión –metodológica, no necesariamente ontológica– de dejar fuera ese componente.
 
Por su parte, en su vibrante artículo "The interacton between nature and nurture", Haldane realizó un planteamiento muy cercano a la epigenética al señalar que la interacción de múltiples genotipos con múltiples ambientes daría como resultado una gama de fenotipos posibles. Además, no es posible olvidar que fue Haldane –con quien Waddington tuvo una fructífera colaboración– quien introdujo los términos cis y trans para describir las diferentes configuraciones de alelos mutantes en diferentes loci del genoma en organismos heterócigos, unas décadas antes de que estuviese disponible siquiera la secuenciación Sanger y de que dichos términos fuesen adoptados para describir formas de interacción en redes regulatorias. Esto es importante para no construir una idea de la síntesis moderna como un monolito y para poder entender mejor las posibilidades que abre la perspectiva de Waddington.
 
La propuesta de Waddington
 
Conrad H. Waddington tuvo formación en embriología, biología del desarrollo y genética, y desde la aparición de su texto "El epigenotipo", en 1942, hace manifiesto su interés por reconciliar la aproximación genética y la del desarrollo: “podemos señalar con satisfacción que el análisis del efecto de los genes ha progresado lo suficiente como para unirse con la embriología experimental. Los dos métodos de análisis, cuya aproximación al otro ha sido sólo una esperanza, pueden ahora venir juntos en la práctica para abordar los problemas no resueltos del epigenotipo”.
 
En este artículo, Waddington se refiere a la epigenética como el estudio de los “procesos involucrados en el mecanismo mediante el cual los genes del genotipo producen efectos fenotípicos” y propone el concepto de epigenotipo para referirse a los procesos del desarrollo que median entre el genotipo y el fenotipo.
 
Waddington menciona que el trabajo del genetista es estudiar la relación entre cambios genéticos y cambios fenotípicos, pero que el genetista generalmente no tiene interés en conocer los detalles y hace su trabajo sin preocuparse por cuáles son los procesos que conectan el genotipo con el fenotipo. Waddington considera que el entendimiento del organismo adulto no puede lograrse únicamente estudiando los componentes presentes en los cigotos e invita a estudiar los procesos causales que desembocan en el fenotipo.
 
El compromiso de Waddington con la genética es diferente del de sus contemporáneos representantes de la síntesis moderna y quizá guarda cierto paralelismo con los trabajos desarrollados por Schmallhausen en la Unión Soviética desde otra perspectiva. Waddington considera que el estudio de los genes es capaz de revelar aspectos del desarrollo que los estudios citoplasmáticos no, pero considera también que la relevancia genética sólo puede estar dada por una red de causas y efectos en las cuales hay momentos críticos que pueden cambiar el desenlace del proceso. Esto significa que el tener un conjunto de genes operando al inicio del desarrollo no asegura un fenotipo resultante, ya que hay distintas “decisiones” que son tomadas durante el momento del desarrollo y cuyo efecto puede ser mayor o menor, dependiendo de en qué momento ocurren.
 
Esto se conecta con otro de los conceptos importantes en el trabajo de Waddington: su metáfora del paisaje epigenético. Se trata de una representación del desarrollo como un paisaje, compuesto por una cima (que serían las condiciones iniciales del desarrollo) y distintos valles como rutas alternas de descenso. La forma del paisaje está dada por las redes de genes y sus productos que, al cambiar, tendrían un efecto sobre el paisaje y modificarían la probabilidad de que se elija uno u otro valle como vía de descenso, que en esta representación sería el fenotipo adulto.
 
Waddington tiene una visión del desarrollo en la cual los sistemas tienen a la vez plasticidad y robustez. La plasticidad permite que cuando hay cambios ambientales el sistema tenga la flexibilidad de dar respuestas diferentes, lo que en su metáfora del paisaje epigenético sería la capacidad de descender por distintos valles, esto es, resultar en diferentes fenotipos; mientras que la robustez permite que la red pueda soportar cambios –como alteraciones en la secuencia genética o en las condiciones ambientales– y que el resultado fenotípico sea considerablemente estable. Waddington acuña el concepto de canalización para hablar de las reacciones de desarrollo que se han ajustado hasta producir un resultado final sin importar las variaciones menores que pueda haber en las condiciones durante el curso de la reacción. Es decir, cuando un mismo fenotipo se desarrolla sin importar las modificaciones ambientales o genéticas.
 
Desde la aproximación de Waddington, los genes son factores cruciales para el desarrollo pero no tienen siempre una acción directa y sus efectos son dependientes de la actividad de la red génica en un ambiente específico. Esto resulta de gran relevancia cuando la evolución está a discusión, pues un sistema en el cual una modificación genética puede no tener un efecto fenotípico porque la robustez de la red amortigua los cambios es algo que demanda una explicación desde una perspectiva amplia de los fenómenos evolutivos, es decir, que vaya más allá de la afirmación ortodoxa que sostiene: “un cambio genético es un cambio fenotípico y el fenotipo está expuesto a las presiones de selección”, que fue el modelo que se construyó por razones metodológicas para abstraer las propiedades más generales del cambio en poblaciones, pero que derivó en distintas formas de reduccionismo ontológico. Por eso es importante resaltar que la noción misma de la red génica como una forma intermedia de totalidad, abre la posibilidad de pensar en elementos de orden superior al de los genes como sujetos del proceso evolutivo –no solamente selectivo–, limitando el empuje reduccionista a creer que las unidades pequeñas son más relevantes en sí mismas.
 
El reconocimiento de la importancia de la plasticidad fenotípica, esto es, que un mismo conjunto de genes puede dar lugar a distintos fenotipos dependiendo de las condiciones del desarrollo, está muy presente en las ideas evolutivas de Waddington y se puede observar en sus experimentos.
 
Dada su formación en embriología, Waddington sabía que los embriones de Drosophila, al ser expuestos a cambios de temperatura o a estímulos bioquímicos, presentan cambios en la estructura de sus alas y tórax en la etapa adulta, por lo que uno de sus experimentos consistió en ejercer tales presiones durante el estado embrionario de las moscas y seleccionar y reproducir aquellas que presentaran el fenotipo modificado. Conforme nuevas generaciones son expuestas al estímulo, mayor es la proporción de individuos que presentan el fenotipo deseado. Eventualmente, la reproducción de organismos con dichas características da lugar a descendencia con las alas y el tórax modificado incluso cuando se suspende el estímulo ambiental. A este proceso que consiste en “presionar” desde el ambiente para la aparición de una forma de carácter que después de un periodo de selección se conserva en la población (incluso si el estímulo original desaparece) se le denominó: asimilación genética.
 
De manera muy general, se trata de un proceso de herencia de caracteres adquiridos o si se quiere de herencia de caracteres expresados. A diferencia del experimento de Weismann con la amputación de la cola de los ratones, en esta prueba se procuró trabajar con fenotipos que se sabe que son posibles en las poblaciones. Una explicación para el fenómeno observado es que la variación genética, que en conjunto permite el fenotipo “diferente”, está presente en la población desde antes del experimento pero se encuentra dispersa, por lo que la mayor parte de las combinaciones alélicas que expresarían el fenotipo extremo se hallan por debajo del umbral de estímulo ambiental para expresarse. La prueba de Waddington permite que las combinaciones de genes que dan lugar al fenotipo en cuestión se presenten con mayor frecuencia en los individuos hasta el punto de no necesitar aplicar el estímulo externo. De este modo, ocurre un arreglo genético que no requiere nuevas mutaciones para cambiar los fenotipos, sino el reacomodo de la variación genética existente.
 
La visión de Waddington sobre la posibilidad de que el ambiente tenga efecto en el genoma y por lo tanto haya al menos una forma de herencia de caracteres adquiridos es uno de los principales puntos de discrepancia entre Waddington y los defensores de la síntesis moderna, la cual excluye deliberadamente la herencia de caracteres adquiridos de los fenómenos evolutivos legítimos, mientras que la visión amplia del papel de los genes de Waddington permite ubicarlos como parte del proceso evolutivo a la vez que considera que hay cambios relevantes para la evolución que pueden no ser originados por la aparición de nuevos genes.
 
Y aunque parezca paradójico, Waddington se refería a sí mismo como un darwinista, pues es conocido que Darwin menciona en algunas ocasiones la posibilidad de transmisión de caracteres adquiridos de una generación a otra. Es decir, Waddington se considera darwinista al aceptar la selección natural como un mecanismo evolutivo y no excluir la herencia de caracteres adquiridos, por lo que él mismo no se considera neodarwinista. Su apertura con respecto de la herencia suave hace que su trabajo haya retomado relevancia en tiempos recientes con el resurgimiento del estudio epigenético, particularmente en medicina, biología del desarrollo y evolución. Incluso esto ha dado pie a la propuesta de una síntesis extendida en contraste con la síntesis moderna.
 
La herencia de Waddington
 
Tanto las perspectivas dominantes al interior de la síntesis moderna como la resonancia que dejó el dogma central de la biología molecular –obsoleto desde hace varias décadas– mantienen un esquema de causalidad lineal que lleva implícita una visión determinista del fenotipo, en la cual está dado directamente por el genotipo. Sin embargo, el estudio cada vez más detallado de las redes de regulación génica ha demostrado que las restricciones al desarrollo de los organismos (lo que Waddington representara en su paisaje epigenético) demanda una visión mucho más compleja de la relación entre los genes y el fenotipo.
 
La posibilidad de obtener distintos estados de carácter con un mismo genotipo y a la vez obtener un mismo fenotipo resultante con distintas combinaciones de genes ha mostrado con gran evidencia la insuficiencia de las secuencias de adn como factor explicativo central o como unidad ontológica única o fundamental. Es necesario que ocurran muchas cosas antes de llegar a un fenotipo, y el estudio de los genes sólo es parte del vasto camino para comprender el desarrollo.
 
Las limitaciones del enfoque genocentrista propio de la síntesis moderna han dado origen a una creciente demanda de una nueva forma de aproximarse al estudio de los seres vivos. Algunos de los más recientes planteamientos en busca de una mayor complejidad explicativa se alinean al interior de lo que se ha llamado la síntesis extendida y muchos de los biólogos que la apoyan comparten varios de los principios de Waddington sobre cómo abordar las cuestiones del desarrollo y la evolución.
 
Entre los enfoques de investigación que incorpora la síntesis extendida se encuentra la propuesta de que el fenómeno biológico de la herencia ocurre a varios niveles y no solamente en el genético (lo cual no significa negar que este nivel existe y reviste importancia). Jablonka y Lamb proponen que también hay componentes de herencia a nivel epigenético relacionados con la conducta y, en el caso de los seres humanos, con lo simbólico que tiene relevancia evolutiva. La idea de que es un sistema y no sólo las partículas lo que se hereda, el cual cambia o se mantiene, retoma aspectos que Waddington contemplara mucho tiempo atrás.
 
De acuerdo con Jablonka y Lamb, el resurgimiento del trabajo de Waddington se debe en gran parte a que el estudio de la regulación génica ha hecho cada vez más evidente su complejidad. La investigación ha llegado a un punto en el que se requieren planteamientos más amplios para explicar los mecanismos de evolución de estos sistemas. La posibilidad de que un conjunto de alelos tenga efecto fenotípico en presencia de ciertas condiciones ambientales y mantenga su expresión después de que las condiciones han desaparecido se ha estudiado con más detalle en años recientes que a mediados del siglo xx, cuando Waddington propusiera el proceso de asimilación genética. El tomar en consideración esta fuente de variación que no se limita a la mutación aleatoria abre la posibilidad de entender un fenómeno que podría ser crucial cuando hay poca variabilidad genética o cuando la variación fenotípica permanece en estado críptico en determinadas condiciones ambientales.
 
Aunque a primera vista la relevancia de estudiar la plasticidad o la robustez de los sistemas parezca evidente para la biología del desarrollo, la capacidad de tener distintos niveles de herencia para estos sistemas y la conservación de sus efectos a lo largo de generaciones se inserta directamente en los problemas que estudia la biología evolutiva.
 
La investigadora Sonia Sultan, considerada parte de la síntesis extendida por su trabajo a favor de que la ecología sea incorporada en las discusiones sobre biología evolutiva y desarrollo, opina que el trato que se debe dar a los genes no es el de unidades de información sino de interacción, en sintonía con la concepción de Haldane de que la naturaleza estaría hecha de procesos y no de cosas.
 
Cuando se hacen estudios de los sistemas a nivel genético se vuelve muy evidente la dificultad de estudiar “todas” las conexiones posibles entre la actividad de los genes en “todos” los momentos del desarrollo. Analizar la gran cantidad de posibles estados de “apagado” y “encendido” es complicado en sí, y si a eso se suma el que los sistemas tienen alta estabilidad y una capacidad de amortiguar modificaciones, resulta entonces que el efecto del apagado y encendido es codependiente de las condiciones en las que se encuentran otras áreas del sistema. Así, el estudio de la epigenética nos permite tomar en cuenta el ambiente y la espontaneidad como factores importantes en un sistema altamente dependiente del contexto, es decir, que el fenotipo depende más bien de interacciones y no de la presencia o ausencia de genes individuales.
 
Muchas generalizaciones sobre el papel del genotipo y el ambiente se han hecho a raíz de la forma en la que se han planteado los experimentos durante años. Cuando mantenemos constante el ambiente y sólo modificamos el genotipo somos propensos a asignarle a los genes una mayor relevancia, pero lo que se observa allí es sólo el comportamiento de los genes en un contexto muy limitado elegido por nosotros. Tratar el ambiente como “control” y mantenerlo fijo mientras se modifican los genes es útil e informativo (como suele serlo el reduccionismo metodológico), pero no es representativo de la importancia del ambiente. El desarrollo y la evolución jamás tienen lugar en ambientes constantes. En la realidad nunca hay una expresión génica “única y verdadera” ocurriendo sobre un fondo estático.
 
La aproximación al desarrollo desde la cual se le considera moldeado por interacciones reguladoras entre factores internos y externos da origen al enfoque interdisciplinario conocido como biología ecológica del desarrollo (ecological developmental biology) o ecodevo, una visión integradora que recuerda a la de Waddington en tanto que da valor a los distintos factores del desarrollo, permitiendo que genes, organismo y ambiente sean cambiantes.
 
La idea de construcción de nicho, originalmente propuesta por Richard Lewontin y más adelante desarrollada por OdlingSmee, Laland, Sultan y otros, hace un esfuerzo por ampliar la relevancia de la interacción de los seres vivos y su ambiente de manera que los múltiples niveles de factores en acción sean tomados en serio.
 
La actividad de los organismos tiene efecto sobre el entorno en el que existen. Por medio de su comportamiento, su metabolismo y sus decisiones, los seres vivos modifican las condiciones en las que viven, alterando así parte de las presiones de selección a las que se enfrentan. Desde el punto de vista del desarrollo, la posibilidad de que los organismos tengan efecto sobre su ambiente y esto a su vez tenga efecto sobre ellos le da importancia a los eventos que tienen lugar durante la vida de los seres vivos. Desde el punto de vista de la evolución, la posibilidad de una forma de “herencia ecológica”, en la que la actividad de una generación tenga efecto sobre las generaciones posteriores, nos obliga a pensar que los mecanismos evolutivos –la selección natural en este caso–, no son fenómenos puramente externos sino que están interrelacionados con la acción de elementos que normalmente se considerarían internos a los organismos.
 
¿Por qué retomar a Waddington?
 
Gran parte del problema que surge al asignarle mayor relevancia a los genes que a otros elementos radica en la apariencia de “suficiencia” o “independencia”. En realidad, ningún factor (genético o no) es suficiente por sí mismo para explicar los procesos biológicos. Cuando un defensor de la síntesis moderna dice que los cambios epigenéticos son parcialmente dependientes de la secuencia de adn y por eso son casos específicos de la genética, olvida que los cambios en la actividad y secuencia del adn son parcialmente dependientes de la acción de proteínas, que los cambios en el acomodo celular son al menos parcialmente dependientes de organizaciones estables desde el punto de vista de la física, y que los cambios que ocurren a ciertos niveles de organización siempre dependen parcialmente de lo que ocurra a otros niveles.
 
Las aproximaciones a la evolución y el desarrollo que mantienen la separación entre la genética y la biología del desarrollo trabajan con un sistema de prioridades en el cual los factores genéticos tienen de entrada un mayor poder para generar efectos y los demás factores están en segundo plano.
 
Cuando se considera que los factores genéticos también son dependientes de los demás elementos para tener efecto, se abre la posibilidad de proponer modelos más complejos en los que no se asuma que un tipo de factor será siempre el más relevante en todos los casos. Se abre la posibilidad de “superar positivamente” la contradicción entre naturaleza y crianza para construir una visión de mutua determinación, dirección en la cual apuntó el colega, amigo y compañero docente de Waddington, J. B. S. Haldane. Éste era el sueño de Waddington. Una biología que incorporara los genes, los organismos y las condiciones en que se desarrollan como parte de un problema complejo, pero inteligible.
 
Afortunadamente existen varios esfuerzos de investigación integradora reciente: la epigenética, la ecoevodevo y la teoría de construcción de nicho. Asimismo, la teoría de sistemas en desarrollo y las aproximaciones de la biología dialéctica forman parte de esta oportunidad que se nos presenta para llevar a cabo el sueño de un científico de mediados del siglo xx que buscaba una conciliación entre disciplinas que realmente le diera valor al conocimiento que cada una brinda mediante su relación con las demás.
 
Es verdad que el mismo Waddington hizo énfasis constante en los genes y en muchas ocasiones se refirió a ellos como los encargados de guiar el desarrollo. Sin embargo, no debemos perder de vista el contexto en el que realizó su formación científica y el estado en que se encontraban la genética y la biología del desarrollo en su época. Quizá la mejor reivindicación de Waddington sería tener presentes sus limitaciones sin dejar de reconocer lo revolucionario que fue (y vuelve a ser) el proponer abiertamente que las disciplinas al interior de la biología deben mantener una comunicación seria para poder dar explicaciones más satisfactorias. La existencia de esta comunicación se vuelve cada vez más necesaria conforme se hace evidente la interpenetración en la que existen los procesos del desarrollo y de la evolución.
 
El estudio de los cambios en los seres vivos no debe llevarse a cabo solamente por genetistas con algo de formación en biología del desarrollo o biólogos del desarrollo con algo de formación en genética. Tenemos que estrechar los lazos entre las áreas del conocimiento y permitir que distintas disciplinas tengan comunicación suficiente para abordar problemas complejos que requieren más de un nivel de explicación.
     
Referencias Bibliográficas
 
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Huang, S. 2012. “The molecular and mathematical basis of Waddington’s epigenetic landscape: A framework for post Darwinian biology?”, en Bioessays, vol. 34, núm. 2, pp. 149-157.
Jablonka, E y M. J. Lamb. 2014. Evolution in four dimensions, revised edition: Genetic, epigenetic, behavioral, and symbolic variation in the history of life. mit press, Massachusetts.
Noble, D. 2015. “Conrad Waddington and the origin of epigenetics”, en Journal of Experimental Biology, vol. 218, núm. 6, pp. 816-818.
Odling-Smee, J. 2007. “Niche inheritance: a possible basis for classifying multiple inheritance systems in evolution”, en Biological Theory, vol. 2, núm. 3, pp. 276-289.
Pigliucci, M. 2009. “An extended synthesis for evolutionary biology”, en Annals of the New York Academy of Sciences, vol. 1168, núm. 1, pp. 218-228.
Speybroeck, L., D. Waele y G. Vijver. 2002. “Theories in Early Embryology. Close Connections between Epigenesis, Preformationism, and Self-Organization”, en Ann. N.Y. Acad. Sci., núm. 981, pp. 7–49.
Sultan, S. E. 2015. Organism and environment: ecological development, niche construction, and adaptation. Oxford University Press.
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Waddington, C. H. 2011. “The Epigenotype”, en International journal of epidemiology, vol. 41, núm. 1, pp. 10-13.

Lecturas sugeridas

Gould, S. J. 1983. “Una audiencia para Vavilov”, en Dientes de Gallina, dedos de caballo. Crítica, Barcelona.
Lewontin, R. C. 2000. Genes, organismo y ambiente: las relaciones de causa y efecto en biología. Gedisa, Barcelona.
Lewontin, R. C., S. Rose y L. J. Kamin. 1996. No está en los genes: crítica del racismo biológico. Grijalbo, México.

     

     
Anayansi Sierralta Gutiérrez
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.

Es bióloga por la Facultad de Ciencias de la UNAM. Realizó su tesis de licenciatura analizando el poder explicativo del preformismo y la epigénesis en la biología contemporánea y el impacto de la matriz extracientífica en la persistencia de ambas perspectivas teóricas. Ha participado en coloquios como el II Congreso de la Asociación Iberoamericana de Filosofía de la Biología y la Tercera Conferencia Internacional de Filosofía de la Ciencia en Lisboa.

Lev Jardón Barbolla
Centro de Investigaciones Interdisciplinarias Ciencias y Humanidades,
Universidad Nacional Autónoma de México.

Estudió biología en la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México y luego el doctorado en ciencias en el Instituto de Ecología de la UNAM. Sus intereses de investigación incluyen la evolución y genética de poblaciones en plantas, así como la perspectiva dialéctica en evolución. Actualmente estudia el proceso de domesticación y diversificación de las plantas cultivadas desde un punto de vista evolutivo y genético, en su relación con la dimensión política del valor de uso como elemento central en la formación de cultura. Es profesor de la Facultad de Ciencias y desde 2013 trabaja como investigador en el Centro de Investigaciones Interdisciplinarias en Ciencias y Humanidades de la UNAM. 
     

     
 
cómo citar este artículo

Sierralta Gutiérrez, Anayansi y Lev Jardón Barbolla. 2017. Genética, desarrollo y evolución: el sueño de Waddington. Ciencias, núm. 126, octubre-diciembre , pp. 4-13. [En línea].
     

 

 

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