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Faustino Sánchez Garduño y José Luis Gutiérrez Sánchez      
               
               
En 2017 se celebró el centenario de la publicació de la versión
abreviada de On Growth and Form, la obra magna de D’Arcy Wentworth Thompson (18641948), sabio escocés, zoólogo, científico de amplio espectro y erudito clasicista que adoptó la matemática como método privilegiado de investigación para descubrir, explicar y comprender cómo surgen en la naturaleza patrones geométricos y estructuras dinámicas en los procesos de cambio de tamaño y morfogénesis de los seres vivos. La versión completa y revisada de la obra (mil ciento dieciséis páginas) vio la luz en 1942 bajo el sello editorial de Cambridge University Press y desde 1992 las reimpresiones las ha hecho Dover Publications.
 
En el prólogo de una de las catorce reediciones que hizo Cambridge de la versión abreviada (la de 1961), Stephen Jay Gould señala que al autor de On Growth and Form podrían haberle ofrecido —con igual certeza de su indudable competencia en todas ellas y a despecho de su aparente lejanía epistemológica y disciplinar— una cátedra de letras clásicas o de matemáticas o de zoología porque D’Arcy Thompson tenía desde muy joven, una formación no sólo extensa sino impresionantemente sólida y profunda como científico y humanista, manifiesta en la fluida elegancia de su prosa, la pertinencia de sus ejemplos, el ejercicio impecable y generoso de sus recursos literarios y la sobria erudición que nunca es pedante ni excesiva.
 
Gould sostiene que la grandeza de On Growth and Form radica en la genuina integración de las tres componentes principales de la sabiduría de Thompson. Al referirse a las características literarias, Gould se apoya en las opiniones de Peter Brian Medawar (biólogo británico que en 1960 recibió con Frank Macfarlane Burnet el premio Nobel de Medicina) y de George Evelyn Hutchinson (estudioso angloestadounidense, considerado padre de la ecología moderna) conocedores y estudiosos de la magna obra thompsoniana. Para el primero, On Growth and Form va “más allá de cualquier comparación, el trabajo literario más fino [que puede hallarse] en los anales de la ciencia escrita en lengua inglesa”; para el segundo, “es uno de los escasos libros sobre cuestiones científicas escritos en este siglo [xx], del cual se puede tener la certeza de que perdurará mientras persista nuestra bastante frágil cultura”.
 
Describir o comprender
 
Uno de los aspectos del pensamiento de D’Arcy Thompson al que no se le ha concedido la atención debida son las consecuencias de su teoría de las transformaciones, relacionadas con el peso que podrían tener lo que llamaremos “restricciones estructurales” en la evolución biológica y a las que, a juicio nuestro, en la formulación que en la Conferencia de Princeton de 1947 se obtuvo al sintetizar la visión y las evidencias de campo de los naturalistas darwinianos con los descubrimientos de laboratorio de los genetistas mendelianos. De esta síntesis se derivó el programa de investigación, hegemónico hasta nuestros días, orientado a estudiar cómo ocurrió la sucesión de los seres vivos que pueblan y han poblado la Tierra desde el origen de la vida en el planeta y se le llama teoría neodarwiniana de la evolución.
 
Es posible que la falta de atención a la teoría thompsoniana de las transformaciones se deba a que el estudio de la evolución biológica se ha considerado, en principio y hasta muy recientemente, un campo de investigación histórica. La diferencia central se da en torno a si el origen y el cambio de los seres vivos debe abordarse sólo como un empeño narrativo o si es posible encontrar explicaciones para comprender la generación de las formas como resultantes de principios dinámicos generales.
 
Según sostienen los autores del libro El origen de las formas vivas: de Geoffroy Saint-Hilaire a D’Arcy Thompson, el trabajo de los más ilustres naturalistas del Renacimiento y los morfólogos racionalistas de la Ilustración, de Paracelso a Goethe, anteceden intelectualmente a On Growth and Form y éste es un hito en su línea de investigación. Desde ahí, D’Arcy Thompson nos invita una y otra vez a superar los detalles inherentes a la inmensa variabilidad de la vida para identificar lo esencial, los factores o principios primordiales, a partir de los cuales se puede construir una aproximación que haga de quien estudie las formas vivas, de facto, un estudioso de las ciencias físicas.
 
Con el propósito de revisar la temática sobre los patrones espaciotemporales en biología en el cincuentenario de la muerte de Thompson, la Universidad de Dundee convocó a la comunidad científica interesada a participar en la D’Arcy Thompson Conference (On Growth and Form: Spatiotemporal Patterns in Biology). El biólogo teórico Brian Goodwin refexiona sobre la diferencia entre describir y comprender en su ponencia: “D’Arcy Thompson y el problema de las formas biológicas”.
 
Describir es, en la teoría de la evolución predominante, narrar los éxitos adaptativos del dios laico de la selección natural (Germinal Cocho dixit) que produce las formas en una sucesión de acontecimientos donde el peso del azar es tan grande, que no hay manera de postular leyes porque, como suelen lamentarse algunos historiadores, en la evolución biológica “a un hecho le sigue otro maldito hecho”. Comprender, por el contrario, es aproximarse a la morfogénesis como un proceso inteligible, limitado por las leyes de la física y la química que rigen el comportamiento de toda la materia, el cual produce, de manera endógena y autónoma, todas las formas presentes en la naturaleza y en particular las formas orgánicas; esto sin recurrir a la idea de que son resultado de una inmensa cadena de casualidades de la que puede derivarse cualquier cosa.
 
En su conferencia, Goodwin carga las tintas para resaltar el contraste con el sentido de la pesquisa seleccionista: para el neodarwinismo, la organización de todo ser vivo se debe simplemente a la herencia; esto es, un organismo tiene tales o cuales características porque las heredó de sus padres, quienes a su vez tienen tales otras porque las recibieron de los abuelos, y así hasta el mismísimo origen de la vida. Este ejercicio sólo describe lo ocurrido, pero no lo explica. No se trata de negar el papel de la herencia en la variación o la persistencia morfológica, sino que se cuestiona el que ésta sea considerada la única fuente de la forma pues, en tanto materia, las restricciones fisicoquímicas inducen, al cabo, las arquitecturas realmente existentes. Éste es uno de los puntos en los que se centra la argumentación del presente trabajo.
 
El papel preponderante de la herencia en otro proceso morfogenético esencial es descrito en sus siguientes términos por el biólogo teórico Lewis Wolpert: “el adn provee el programa que controla el desarrollo de un embrión y lo conduce durante la epigénesis”. La falta de matices o la ausencia de explicaciones sobre en qué consiste el control del desarrollo llevaron a Brian Goodwin a identificar este enunciado con la más dura línea neodarwiniana y a poner en tela de juicio la racionalidad misma de sus postulados centrales: “el argumento es, simplemente, que en general, en cualquier ciencia (física, química, biología), la composición molecular no es suficiente para definir la forma. Se necesita, además, un entendimiento de los principios organizacionales en el espacio y en el tiempo que se está estudiando, así como las condiciones iniciales y de frontera, las cuales constituyen la teoría de campo. En biología, a tales principios se les llama propiedades de los campos morfogenéticos y D’Arcy Thompson los describió en términos de interacciones energéticas”.
 
El programa EvoDevo
 
Hay dos escalas temporales, por tanto, en donde se dan los cambios morfológicos, y en los cuales la herencia es necesaria pero no suficiente para explicar dichos cambios: 1) la duración de la vida de un organismo, que va del huevo al adulto y; 2) el tiempo evolutivo, en el que transcurre el cambio de las poblaciones, de donde surgen nuevas especies. De hecho, la pregunta: ¿cómo cambia la forma de los seres vivos? fusiona dos aspectos centrales de la vida que en nuestros días han dado lugar al programa de investigación EvoDevo, acrónimo de las primeras sílabas en inglés de los vocablos evolución y desarrollo.
 
A finales de la década de los setentas del siglo pasado, la biología del desarrollo y la de la evolución (luego de haber crecido por separado durante casi las primeras tres cuartas partes del mismo) tuvieron un primer y prometedor encuentro debido a los avances en la investigación genética que llevaron al descubrimiento de la homeobox (secuencia de adn cuya longitud es la de ciento ochenta pares de bases, involucrada en la regulación de patrones de desarrollo anatómico en animales, plantas y hongos). Stephen Jay Gould se ocupa del tema en Ontogenia y filogenia, en donde explora prolijamente la relación entre el desarrollo individual (ontogenia) y la historia evolutiva de una población (filogenia) y, significativamente, dedica la obra “a los polimorfos de Cambridge, del mundo y más allá, donde D’Arcy Thompson debe estar recostado en el regazo de Abraham”.
 
No obstante, durante ese lapso de casi siete décadas, hubo voces que, insistentemente, llamaron la atención de los estudiosos de la vida acerca de la importancia tanto de la herencia como de las restricciones físicas en la morfogénesis de los organismos y su evolución. Entre las más destacadas, desde luego, estaba la voz de D’Arcy Thompson, en particular mediante su teoría de las transformaciones.
 
Las proporciones del cuerpo humano
 
Albrecht Dürer (1471-1528) —grabador, dibujante, pintor, geómetra, teórico del arte, reputado como el artista más famoso del Renacimiento alemán— nació y murió en la ciudad bávara de Núremberg, a medio camino entre los Países Bajos e Italia, que eran los principales centros artísticos de Europa, de donde Dürer abrevó para luego introducir enfoques y técnicas novedosas en la creación artística visual.
 
En la que se considera su contribución teórica más importante: Vier Bücher von menschlicher Proportion (Los cuatro libros de las proporciones humanas), Dürer aborda la cuestión de las proporciones del cuerpo humano. El problema ya había sido estudiado por los artistas italianos del luminoso Quattrocento, destacadamente por Leonardo da Vinci en su búsqueda de las medidas ideales. Dürer concluye que no existe un cuerpo humano ideal absoluto.
 
De los Vier Bücher nos interesa el libro tercero en el que se tratan las variaciones, flexiones y ademanes de las figuras humanas. Los elementos del arte visual de Dürer se expresan discursiva, coloquialmente y con todo detalle explican la esencia del método que permite, mediante transformaciones geométricas apropiadas, dibujar la cabeza o el rostro con los rasgos de un adulto mayor a partir del de un hombre joven o cómo, dada la imagen lateral de una cabeza, se puede construir la imagen de la misma vista de frente. Dürer dice “propóngase la cara de una cabeza principal y anótense en ella primeramente las líneas tra[n]sversales de las primeras partes de la altura que son tres. Una k, que es la de la frente. La otra l, que recorre las cejas y roza las orejas por arriba. Y la tercera m, delimita la nariz. Así pues, si estas líneas se mueven de su lugar hacia arriba o hacia abajo, surgen diferencias de espacios y éstos se hacen más altos o más bajos. Todo lo que en este movimiento de líneas le falta a un espacio, esto mismo necesariamente se le añadirá al otro. Con esta técnica cualquiera podrá subir o bajar cada uno de los espacios en la cabeza. Lo que se ha dicho de la variación de las tres líneas citadas, hay que entenderlo también de las demás s, r, q, p, o, ora permanecen conservando su orden, esto es que permanezcan paralelas, ora hayan sido oblicuadas, con lo cual resulta que los espacios se hacen aquí más amplios y ahí más estrechos. Conforme a este método se podrá variar todo lo que se entiende diverso con los términos de prolijidad, brevedad, distensión, contracción, crasitud, gracilidad. Por lo demás, cada una de las líneas tra[n]sversales suelen moverse en su lugar de tres maneras: hacia arriba, hacia abajo, oblicuamente. Con este fin te propones diseñar una figura, trazarás las líneas rectas con las que se diseñe una figura apta y que responda a tu voluntad. Sin embargo, antes dijimos también que existen intervalos desiguales para el movimiento de las tra[n]sversales: por lo cual si las haces próximas, en las partes en las que esto sucediere, aquéllas resultarán un poco más cortas. Si las colocas más distantes, sus partes resultarán un poco más largas. Hechas de uno u otro modo, mostrarán diferencias de grosor y delgadez conforme a las perpendiculares en la cara puesta de lado. Pero el que tomare en sus manos la tarea de tratar esto, este mismo considerará qué y cuánto de variación le permita la naturaleza de las cosas” (figura 1).
 
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Figura 1. En Los cuatro libros de las proporciones humanas, Dürer transforma la figura, los rasgos y la expresión facial mediante pequeñas variaciones en el tamaño relativo de las partes.


Las ideas de Dürer —cuyo origen es el estudio artístico de las proporciones del cuerpo humano— son retomadas por D’Arcy Thompson en el capítulo XVII: “Sobre la teoría de las transformaciones o de la comparación de formas relacionadas” de On Growth and Form, y hacen de éste, según John Tyler Bonner, “el capítulo más celebrado del libro, ampliamente comentado en la literatura biológica”.
 
En la misma reedición de la versión abreviada de 1992, Bonner añade un adendum a la introducción de 1961, para asentar: “desde que escribí hace treinta años la introducción a este libro, ha habido un progreso enorme en el campo de la biología [...] el cambio más espectacular ha sido el brote y el continuo florecimiento de la biología molecular. Esto ha tenido un gran impacto en la biología del desarrollo que, como resultado, se ha transformado en parte de la biología celular. Más cercanamente relacionados con las ideas de D’Arcy Thompson se hallan los avances significativos en el uso de la matemática para analizar la mecánica del desarrollo. Este enfoque fue, al principio, impulsado vigorosamente por el distinguido matemático Alan Turing, quien demostró que es posible deducir modelos útiles si, en ellos, se combina la actividad de las reacciones químicas dentro del embrión con fuerzas físicas como la difusión. Al igual que hace treinta años, los nuevos logros de la biología no sustituyen las aportaciones o el mensaje de D’Arcy Thompson, lo complementan”.
 
En su introducción a la teoría de las transformaciones, el último capítulo de On Growth and Form, Thompson nos pone al tanto de lo que significa para él el estudio de las formas vivas: “en los capítulos anteriores de este libro hemos tratado de estudiar las interrelaciones del crecimiento y la forma y el papel que desempeñan en esta interacción compleja las fuerzas físicas; y, como parte de la misma búsqueda, hemos tratado casos comparativamente simples en los que hemos usado métodos matemáticos y terminología matemática para describir y definir la forma de los organismos. Al hacerlo, aprendimos que nuestro propio estudio de la forma orgánica —al que llamaremos con el nombre de morfología que le dio Goethe— es sólo una parte de aquella ciencia de la forma más amplia que se ocupa de las formas que adquiere la materia en todos sus aspectos y condiciones y, en un sentido aún más amplio, de formas que son teóricamente imaginables”.
 
Con ello D’Arcy hace profesión de fe con una corriente de naturalistas casi olvidada por la historia de las ciencias de la vida: la de los morfólogos racionalistas, a la que pertenecía el más destacado intelectual y escritor de la Ilustración alemana, Johann Wolfang von Goethe (1749-1832), cuya filosofía de la forma dio lugar a las técnicas de la anatomía comparada con la cual los paleontólogos reconstruyen el aspecto de un organismo completo a partir de los escasos vestigios que pueden hallarse en el registro fósil. Thompson postula la existencia de un campo de estudio que se ocupa de la forma teóricamente imaginable; desde luego, quien así ve las cosas es porque posee (o es poseído por) el espíritu de la matemática que se alza sobre lo particular para tratar de comprender lo genérico. D’Arcy precisa que la morfología “es el estudio de la forma de los organismos y sus transformaciones”.
 
Ahora bien, el estudio de las formas puede ser solamente descriptivo —influido o sesgado por la subjetividad de quién y cómo describe— o puede ser analítico si mudan aquellas descripciones de la forma por una definición matemática que gana precisión pues se expresa “en unas cuantas palabras o en todavía más breves símbolos [...] tan cargados de significado, que hasta es más fácil pensar”. De esto se obtiene el máximo beneficio: “pasamos rápida y fácilmente del concepto matemático de la forma en su aspecto estático a la forma en sus relaciones dinámicas: en nuestro trabajo hemos recorrido el camino desde concebir la forma hasta comprender las fuerzas que le han dado origen; y, en la representación de la forma y su comparación con otras semejantes, vemos primero un diagrama de fuerzas en equilibrio para luego discernir la magnitud y la dirección de las fuerzas suficientes para convertir éstas en aquellas formas”.
 
De este modo, para el sabio de Saint Andrews, la tarea esencial en gran parte de la morfología radica en la comparación de formas relacionadas, más que en la definición precisa de cada una, y en reconocer cuándo una forma es resultante de una permutación o deformación de otra; una vez definido cuál es el patrón respecto del cual se compara, se requiere el uso elemental del método de las coordenadas en que se basa la teoría de las transformaciones.
 
Con el cuidado característico con que registra sus fuentes y el reconocimiento —podría decirse—, amoroso de sus influencias, Thompson cita los Vier Bücher von menschlicher Proportion de 1528 como una obra en la que el método de las coordenadas es usado por Dürer para estudiar las proporciones. Asimismo establece una analogía entre su propia búsqueda y la que podría haber dado origen al método de la geometría analítica: “imagino que, cuando concibió el método de las coordenadas —como una generalización de los diagramas de proporcionalidad de los artistas y los arquitectos y mucho antes de que se pudieran prever las inmensas posibilidades de este análisis—, Descartes tenía en mente un propósito muy simple que no era, quizá, más que encontrar una manera de traducir la forma de una curva (así como la posición de un punto) en números y en palabras”.
 
El método propuesto por Thompson para transformar y comparar formas se asemeja al del cartógrafo que lleva un mapa de una proyección en el plano a otra, si bien el interés del morfólogo es abordar el problema inverso: investigar si dos formas distintas, pero obviamente relacionadas, pueden analizarse y mostrar cómo cada una puede transformarse en la otra. Una vez hecho esto es tarea fácil postular cuál es la dirección y la magnitud de la fuerza capaz de producir tal transformación y si se puede probar que la alteración debida a las fuerzas propuestas es adecuada: “podemos excusarnos” de plantear complicadas hipótesis biológicas para explicar lo que queda de manifiesto en el análisis de la transformación pues “en física, es una máxima que los efectos no deben atribuirse a la acción conjunta de muchas causas si unas cuantas bastan para producirlo”; para lograr esto, la matemática es idónea pues, aunque no es posible describir ni definir muchas formas orgánicas en términos matemáticos, su método nos enseña “a eliminar y descartar, a quedarnos con el tipo y dejar de lado el caso singular con todos sus accidentes” a fin de conservar lo importante y no perdernos en el detalle.
 
En términos coloquiales, las instrucciones para llevar a cabo las transformaciones thompsonianas son las siguientes: sobre el dibujo en el plano de un organismo o de una de sus partes —como un hueso o el cráneo— sobreponga una rejilla formada de cuadrados o rectángulos; deforme la rejilla mediante alargamientos, contracciones, rotaciones o encurvamientos continuos y suaves (es decir, sin que se rompan las líneas que la forman ni haya cambios de dirección abruptos; esto equivale a suponer que el plano del dibujo es una banda elástica que no se rasga ni se pliega al someterla al esfuerzo de deformación. Con esto, los trazos del dibujo cambian según la transformación o las transformaciones específicas que hayamos aplicado.
 
En On Growth and Form los ejemplos son elocuentes y dramáticamente exactos. A partir del dibujo de un organismo de una determinada especie, una vez que la rejilla se deforma, se obtiene el dibujo de un organismo de otra especie taxonómicamente cercana a la del organismo sin deformar. Así, en la figura 517 de la edición no abreviada se muestra un Argyropelecus olfersii sobre el que se ha dibujado una malla ortogonal de luz cuadrada; mientras que en la figura 518 se ve cómo al inclinar 70º las líneas verticales de la malla ortogonal produce una deformación sobre el dibujo de Argyropelecus que lo transforma en el dibujo de un Sternoptyx diaphana, que son peces del mismo orden (Stomiiformes) pero diferente familia (figura 2).

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Figura 2. Una simple inclinación de 70° en el eje vertical permite identificar la arquitectu-ra de S. diaphana (arriba) como resultante de una transformación lineal de la arquitectura de A. olfersi (abajo).

El capítulo más celebrado de On Growth and Form incluye decenas de ejemplos del método de las transformaciones. Como las simplemente lineales entre los huesos de las patas delanteras de los ungulados, las radiopolares, adecuadas para hallar formas relacionadas que poseen nodos, como las hojas lanceoladas, las no lineales sobre una malla de luz rectangular que muestran que los caparazones de seis especies distintas de cangrejo se pueden deformar de manera continua y con plena exactitud unos en otros, etcétera. El espectro de clases de organismos en el que se puede hallar las transformaciones adecuadas es inmenso: en clave matemática (aunque esto no lo formula D’Arcy Thompson) esto sugiere que el tipo de transformación induce una partición en el conjunto de las especies y que las clases de equivalencia corresponden a los diferentes filos de la taxonomía.
 
Es importante ver las consecuencias que el propio Thompson obtiene de la aplicación de su método; para ello conviene revisar su planteamiento al relacionar la forma del cráneo de un ser humano con la forma del cráneo de un chimpancé, para lo cual en una malla cartesiana rectangular se dibuja el primero: “de antemano, sabemos que las principales diferencias entre ambos tipos dependen del crecimiento o la expansión del cerebro y de la caja cerebral en los humanos y la relativa disminución o debilitamiento de sus mandíbulas. Junto con estos cambios, el ‘ángulo facial’ aumenta desde uno oblicuo hasta casi un ángulo recto en el humano y la configuración de todos los huesos de la cara y del cráneo sufren una alteración. Para empezar, no sabemos, y los métodos comunes de comparación tampoco lo muestran, en qué medida estos cambios forman parte de una transformación armoniosa y congruente o si debemos considerar, por ejemplo, los cambios sufridos por las regiones frontal, occipital, maxilar ftdificaciones separadas o variantes independientes. Pero al marcar unos cuantos puntos en el cráneo del gorila o del chimpancé —correspondientes de aquellos en los que se intersectan las líneas de nuestra red coordenada sobre el cráneo humano—, hallamos que estos puntos pueden unirse mediante líneas de intersección suavemente curvadas que forman un nuevo sistema de coordenadas y dan lugar a una ‘proyección simple’ del cráneo humano”.
 
Las figuras 548 y 550 del libro de Thompson muestran dicha proyección (figura 3) y la tercera es el resultado de aplicar una deformación semejante en el caso del cráneo de un babuino, sobre la cual dice D’Arcy: “es obvio que la transformación es precisamente del mismo orden y sólo difiere en que su intensidad o grado de deformación es mayor”.
 
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Figura 3. Transformaciones thompsonianas entre los cráneos de humano, chimpancé y un babuino.


Thompson concluye que como nos es dado transformar unos en otros mediante una transformación continua, estos cráneos antropoides “resultan ejemplos admirables de lo que Johann B. Listing [matemático alemán, discípulo de Gauss que introdujo el término topología] llamó semejanza topológica” y acota a pie de página que “las coordenadas empíricas bosquejadas para el chimpancé como una transformación conforme de las coordenadas cartesianas del cráneo humano se ven como si se hallaran en un campo equipotencial elíptico”.
 
En este ejercicio de gabinete, el trabajo de Thompson tiene profundas y diversas implicaciones en el tema que nos ocupa. En cierto sentido, él mismo tiende lazos para acercarse al debate alrededor de la propuesta darwiniana antes de la Conferencia de Princeton; luego de declarar con sencillez y humildad que la matemática que requiere es sólo la geometría analítica, a pie de página plantea que: “la teoría matemática de las transformaciones es parte de la teoría de grupos de gran importancia en la matemática moderna. Deben distinguirse los grupos de sustitución de los grupos de transformación: los primeros, son discontinuos; los segundos continuos. De tal manera que dentro de uno y el mismo grupo, cada transformación es infinitesimalmente diferente de otra. La distinción que los biólogos hacen entre mutación y variación es curiosamente análoga.
 
En nuestros días, el biólogo evolucionista irlandés Wallace Arthur (1952) ha afirmado que las transformaciones thompsonianas sugieren que para el desarrollo a lo largo de la evolución, más que los cambios paso a paso, lo central son los cambios coordinados; un asunto casi completamente desaparecido de la visión de la teoría de la evolución, en la era de la ‘síntesis moderna’ pero que vuelve a ser de importancia central en la era del [programa] EvoDevo”.
 
La crítica, una fortaleza matemática
 
Una característica fundamental de la matemática, estrechamente ligada con su robustez y la confiabilidad de sus resultados, es que éstos se establecen al interior del sistema de referencia del método axiomático deductivo y, de haber errores, el mismo método provee los elementos para corregirlos. A diferencia de otros campos de conocimiento, en la matemática las opiniones no pesan, no se aceptan argumentos de autoridad y existe una comunidad atenta siempre que llamará la atención cuando descubra inconsistencias de cualquier tipo, sin menoscabo del buen nombre de quien se hubiere equivocado; muy probablemente, éste agradecerá la corrección o, si ya no está en este mundo, sus seguidores evitarán tropezar con la misma piedra.
 
En términos un tanto técnicos, pero más precisos, las transformaciones de Thompson son funciones del plano en el plano. Es decir, funciones T de R2 en R2 tales que a cada punto (x,y) en R2, T le asigna otro punto (α,β) también contenido en el plano. En el caso de traslaciones, alargamientos, contracciones, reflexiones o rotaciones, se trata de transformaciones lineales (como las usadas en las figuras 517, 518, 521, 522 de la versión completa de On Growth and Form) cuya forma genérica es:
 
T(x,y)=(ax+by, cx+dy)= (α,β), donde los coeficientes a, b, c y d son números reales.
 
Sin embargo, como puede verse en el trabajo del erudito de Saint Andrews, dichas transformaciones pueden ser no lineales. De hecho, algunas de las que él usa son cuadráticas (véanse las figuras 520 y 524 de la misma obra) por lo que en ese caso la regla de correspondencia de T, es:
 
T(x,y)=(ax+by+cx2+dxy+ey2,fx+gy+hx2+ixy+jy2)=(α,β), donde a, b, ... y j son números reales.
 
Desde el punto de vista matemático, el que la transformación T tenga tantos parámetros “libres” le da una riqueza extraordinaria, pues permite reproducir incluso el trazo de seres que sólo existen en la imaginación pero no en la realidad. En ésta sólo existen los que son el resultado de la genética y de las restricciones físicas que les impone tanto la materia de la que están hechos como el medio.
 
Thompson califica a los elementos de la sucesión de transformaciones que llevan del cráneo de un humano al de un chimpancé y del de éste al de un babuino con el adjetivo de "conformes". Las transformaciones conformes son de fundamental importancia en la matemática, aunque para los fines de este texto basta con decir que una transformación del plano en el plano es conforme si preserva ángulos.
 
El significado de esta concisa frase es el siguiente: supóngase que dos curvas, C1 y C2, en el plano, se intersecan en el punto P y que ϒ es el menor ángulo formado por las respectivas rectas tangentes en dicho punto. Denotemos por T(P)=Q, T(C1) y T(C2) a la imagen de P, C1 y C2 bajo T, respectivamente. Supóngase que Q es punto de intersección de las curvas imagen T(C1) y T(C2); se dice entonces que T es una transformación conforme si el menor ángulo formado por las respectivas rectas tangentes a T(C1) y T(C2) en Q es precisamente ϒ (figura 4).

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Figura 4. Ejemplo de una transformación conforme (en la que se conservan los menores ángulos) del plano en una superficie contenida en el espacio tridimensional.

Esta idea básica de una transformación conforme se extiende a las curvas que “viven” en espacios de una dimensión mayor.
 
En septiembre de 2010, al conmemorarse el octogésimo aniversario de la fundación del Instituto de Estudios Avanzados de la Universidad de Princeton, el destacado matemático estadounidense John W. Milnor, conocido por su trabajo en topología diferencial, Kteoría y sistemas dinámicos, dictó la conferencia inaugural de los festejos. El título de su plática fue: “La geometría del crecimiento y de la forma, un comentario sobre D’Arcy Thompson”. A lo largo de ella, Milnor —con su agudo ojo de matemático brillante— detectó aquellas partes del capítulo XVII de On Growth and Form, “Sobre la teoría de las transformaciones o de la comparación de formas relacionadas”, que motivaban preguntas importantes y cuyas respuestas le darían un marco formal como lo exige la ciencia de las pautas: la matemática.
 
Por ejemplo, en referencia a la nota de Thompson que sigue a la transformación del cráneo de un humano en el de un chimpancé y éste en el de un babuino, Milnor se preguntó: ¿qué tan cierto es que individuos de especies cercanamente relacionadas pueden ser transformados uno en el otro por una transformación conforme que lleva cada una de las características significantes de uno a las correspondientes características del otro?
 
Entonces hizo notar que los diagramas presentados por Thompson sólo son válidos en dimensión dos, pues en dimensión tres las transformaciones conformes son más restringidas, lo cual proviene del hecho de que éstas tienen la estructura de un grupo finito de Lie.
 
Los tecnicismos hacen inviable llegar al final de la presentación de Milnor, al menos en este artículo, pero lo apuntado hasta aquí nos sirve para exaltar una vez más el inmenso valor de trasladar lo que se piensa al lenguaje de la matemática. Al hacerlo se torna aquello que se traslada en objeto de reflexión y, en caso necesario, permite hacer más y mejor matemática; al cabo que ésta es inabarcable e infinita.
 
Conclusión
 
Para los neodarwinianos, las formas orgánicas son el resultado de la herencia y todo está determinado por la genética a nivel molecular; mientras que para los que Gould llama estructuralistas, la teoría de la evolución por selección natural no explica el origen de las formas biológicas. Para éstos, la explicación se encuentra en los procesos físicos subyacentes, en las restricciones estructurales. Aquí aparece con claridad meridiana lo que Brian Goodwin llamaba el choque inevitable.
 
Retomando la línea de razonamiento de Bonner, en el adendum ya mencionado, se explica: “primero la genética; luego, fuertemente reforzada la genética molecular, está la tendencia a considerar que todo lo que trata del crecimiento y la forma de un organismo puede ser explicado en términos de las instrucciones genéticas. Sin embargo, en la actualidad [1992] hay una creciente conciencia de lo que parece bastante obvio: los genes no actúan solos, sino que están gobernados por leyes fisicoquímicas, las cuales limitan estrictamente qué formas y qué morfologías son posibles. Los genes son responsables de producir proteínas, son finalmente responsables de producir las estructuras o las formas [...] pero hay límites severos al papel jugado por ellos”.
 
Por ello, en tono integrador, Bonner adopta una posición intermedia según la cual: “la genética por sí misma no es suficiente para generar las formas, son necesarias las interacciones con los procesos físicos”.
     
Referencias Bibliográficas

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Thompson, D'Arcy W. 1917. On Growth and Form. The Complete Revised Edition. Dover Publications Inc., Nueva York. 1992.
_____. 1917. On Growth and Form. An Abridged Edition. Cambridge University Press, Cambridge. 2000.

En la red

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Faustino Sánchez Garduño
Facultad de Ciencias,
Universidad Autónoma de México.

Estudió física, matemáticas y la maestría en la Facultad de Ciencias, UNAM. Su doctorado es en matemáticas por la Universidad de Oxford. Es miembro fundador de la maestría en dinámica no lineal y sistemas complejos de la UACM y del Grupo de Biología Matemática de la Facultad de Ciencias UNAM donde es profesor de tiempo completo.

José Luis Gutiérrez Sánchez
Maestría en Ciencias de la Complejidad,
Universidad Autónoma de la Ciudad de México.

Es matemático por la Facultad de Ciencias de la UNAM y maestro en ciencias de la computación por la Universidad de Cantabria. Es profesor de asignatura y miembro fundador del Grupo de Biología Matemática de la UNAM; asimismo es miembro fundador de la maestría en ciencias de la complejidad a la que está adscrito como profesor-investigador de tiempo completo en la UACM.
     

     
 
cómo citar este artículo

Sánchez Garduño, Faustino y José Luis Gutiérrez Sánchez. 2017. Las transformaciones de Thompson y las formas biológicas. Ciencias, núm. 126, octubre-diciembre , pp. 42-53. [En línea].
     

 

 

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Matemática
del crecimiento orgánico
126B06  
 
 
 
José Luis Gutiérrez Sánchez y Faustino Sánchez Garduño.
Editorial: Facultad de Ciencias, UNAM. 2017.
 
                     
Hace años, casi cuando terminaba el siglo pasado,
José Luis Gutiérrez Sánchez y Faustino Sánchez Garduño dieron a la imprenta Matemáticas para las ciencias naturales. Esa obra —concebida como una guía para cursos introductorios de licenciatura y posgrado, sobre todo de ciencias de la vida— se centra en el hecho de que la matemática es, entre muchas otras cosas pero primordialmente, un método de investigación de gran alcance en cualquier rama del conocimiento.
 
Matemáticas para las ciencias naturales consigue interesar a los estudiosos de las disciplinas más relacionadas con la biología —por ejemplo, medicina, veterinaria y ecología— en el conocimiento de la matemática. A su vez, a quienes, de suyo, tienen ya ese interés —ingenieros, físicos, químicos, matemáticos— les amplía el horizonte de posibilidades de colaboración con otras ramas del conocimiento, sobre la base de un método común. Aquella publicación destaca por su originalidad, la elegancia de su escritura y porque vino a llenar un hueco en la literatura científica en lengua castellana.
 
Ahora, casi diecisiete años después, los autores nos obsequian un nuevo texto que conserva y refuerza las virtudes del primero: Matemática del crecimiento orgánico. Diecisiete años le tomó a Víctor Hugo escribir Los miserables y el resultado, todos lo sabemos, es una de las grandes obras de la literatura universal. Si ese lapso es necesario para concebir, imaginar, estructurar y llevar al papel una obra monumental, no podemos sino congratularnos de que José Luis y Faustino hayan demorado tanto en publicar su segundo libro.
 
Me parece conveniente empezar por esclarecer un equívoco posible: en microeconomía, el “crecimiento orgánico” es el que se genera de manera intrínseca dentro de una empresa, sin recurrir a la adquisición de otras. Si bien una empresa podría considerarse un ser vivo, el crecimiento tratado aquí es el biológico en sentido estricto; es decir, el de los organismos cuyo tamaño —merced al desarrollo propio o las condiciones del medio— aumenta o disminuye a lo largo de su vida. Dicho esto, vale la pena centrarse en lo que es y lo que no es este libro.
 
Hasta hace poco, las imágenes emblemáticas de un biólogo eran la del naturalista que, con paciencia, empeño y espíritu de sacrificio, recorría selvas y sabanas observando y recolectando plantas y animales; o bien, la de un científico de inmaculada bata blanca, en un laboratorio poblado de tubos de vidrio y retortas burbujeantes. En ambos casos, su relación con la matemática solía ser, en el mejor de los casos, marginal.
 
En nuestros días la realidad es más complicada, si bien aún sobreviven aquellas formas de hacer biología, los años recientes vieron aparecer biocientíficos que con papel y lápiz, o mediante la computadora —versión moderna de aquellos adminículos indispensables— se han ido acercando a la matemática. Efectivamente, la biología teórica y la bioinformática son ya ramas legítimas y bien constituidas de las ciencias de la vida. Además, tanto la labor del naturalista como la del experimental dependen, cada vez más, tanto de la estadística como del cómputo.
 
En cualquier libro o manual de biología general se describen las ramas que la constituyen; aunque toda partición entraña una buena dosis de arbitrariedad, demos por buena cualquiera de las propuestas. Desde mi punto de vista, puede afirmarse contundentemente que no hay una sola de estas ramas que no se haya matematizado en mayor o en menor grado.
 
Aparte de los casos obvios a los que me he referido, subdisciplinas tan aparentemente lejanas de la matemática como la botánica o la histología, han debido echar mano de ella para su desarrollo, y ni qué decir de la biología de poblaciones o de la genética. Así, la comunidad biológica ha ido descubriendo cómo la, otrora, considerada intrusión de la matemática en sus áreas de trabajo, le ha permitido adaptar el método de las ciencias físicas a los suyos propios; y ampliar, con ello, la perspectiva epistémica de ambas.
 
Las cada vez más frecuentes situaciones en las que la matemática sirve a las ciencias de la vida, y la creciente realimentación de éstas hacia la primera, hace de las tantas veces repetida metáfora de “establecer puentes entre las ciencias exactas y las naturales” algo no sólo superado sino, al cabo, indeseable, de entrada, la división entre ciencias exactas y naturales es artificial e ideológica, y eso del tendido de puentes da por hecho que las orillas, aunque se comuniquen, están fatalmente condenadas a seguir separadas; más que puentes, lo necesario es acercar los extremos, borrar las fronteras y rellenar las brechas que los separan.
 
En ese empeño, Matemática del crecimiento orgánico lleva a los lectores paso a paso, y de la mano, por el camino de la construcción de modelos que parten del conocimiento biológico y se traducen en ecuaciones o relaciones dinámicas. En el laberinto de la diversidad biológica, el hilo conductor es la búsqueda de principios de interacción suficientemente simples y generales, de los cuales deducir relaciones entre distintas magnitudes.
 
Así, la ley de alometría se discute en el primer capítulo, como una consecuencia de postular que las tasas relativas de variación de dos magnitudes corporales son proporcionales; de la ecuación diferencial que traduce el postulado se tiene, entonces, que una de las magnitudes es una función potencial de la otra; y esto permite comprender la unidad esencial de la vida porque de las musarañas a las ballenas azules y de las bacterias a las inmensas secuoyas, la dinámica de los procesos metabólicos es la misma.
 
En On Growth and Form, su opera magna, el ilustre D’Arcy Thompson muestra el camino que siguen nuestros autores en el capítulo segundo. Ahí discuten las consecuencias de los distintos tipos de semejanza física y geometría en el crecimiento y la forma de los seres vivos; especialmente, en los organismos pertenecientes al reino animal, pero no sólo de ellos. Consideran, entonces, las isometrías lineal y espiral, la semejanza elástica y la autosemejanza de las estructuras ramificadas; de ésta, por cierto, se deduce en el texto la solución de una antigua disputa en torno al valor de un parámetro de enorme importancia en fisiología animal: el del exponente de alometría de la dependencia funcional entre la masa corporal y la tasa metabólica.
 
En el tercer capítulo, Faustino y José Luis explican detalladamente cómo se plantean y resuelven las ecuaciones diferenciales de von Bertalanffy, quien las propuso en sus Kritische Theorie der Formbildung (1928) y Theoretische Biologie (1932), al aplicar los métodos de la matemática de su tiempo al modelar el crecimiento longitudinal y de la masa corporal, a partir de hipótesis simples sobre los procesos metabólicos que ocurren a nivel celular y se manifiestan macroscópicamente.
 
A lo largo de todo el libro, se presentan ejemplos específicos con datos de campo o de laboratorio, para mostrar cómo los modelos proveen descripciones plausibles de la variación de las magnitudes corporales entre sí, o de éstas como función de la edad. Es notable el contraste entre las representaciones resultantes de la modelación matemática, en donde cada parámetro tiene una interpretación fenomenológica clara, constatable mediante experimentación independiente y los ajustes estadísticos comunes, en los cuales el objetivo más importante es lograr que las diferencias entre valores observados y valores calculados sean las menores posibles, pero cuyos parámetros carecen de significado biológico.
 
Sentadas las bases, la conexión entre metabolismo y crecimiento da dos frutos: en la última sección del tercer capítulo, se revisa la propuesta bertalanffiana de taxonomía de los organismos del reino animal, según si la respiración de los mismos (es decir, su tasa metabólica) es proporcional o no a su superficie corporal y, en el cuarto capítulo, se desarrollan los modelos dinámicos de crecimiento con variaciones estacionales. Ambos casos son notables porque muestran, con claridad, cómo el método de investigación inherente a la matemática permite descubrir y representar aspectos de los fenómenos y procesos que, sin su concurrencia, serían inaccesibles o de muy difícil comprensión.
 
Esta obra viene a cumplir una función de gran importancia: no es un libro de matemáticas “aplicadas” a la biología, lo que podría implicar una relación de subordinación entre ambas disciplinas; no es un manual de métodos y recetas para la solución de problemas estadísticos en biología del crecimiento, tampoco es un texto para un curso específico. ¿Qué es, entonces? Es un libro de gran utilidad tanto intelectual como pedagógica para cualquier persona con la inquietud de aprender acerca de las leyes de la naturaleza; es decir, de la ciencia. “Ciencia”, así como todo, sin motes ni adjetivos. Es un libro accesible a todo público con una formación superior a la educación media y, además, sumamente disfrutable por la sencillez y elegancia de su lenguaje.
 
Nada de esto debe sorprendernos, pues los autores se han formado bajo la influencia intelectual de grandes personajes de la historia de la ciencia. En sendos apéndices, nos regalan los mejores ensayos biográficos que he leído sobre D’Arcy Wentworth Thompson y Ludwing von Bertalanffy. En un arrebato, si no fuese porque la obra entera lo vale, el sólo conocer la vida de estos dos señores, precursores de la biología matemática de nuestros días, sería suficiente para recomendar la lectura de este libro a los estudiosos de todos los campos del conocimiento.
 
En resumen, Matemáticas del crecimiento orgánico es un libro de lectura obligada para cualquier científico que se interese en el origen y evolución de las formas en biología; pero no sólo para ellos, porque es un libro de biología matematizada y, como los mismos autores dicen, sus enseñanzas valen y son igualmente importantes “en la investigación científica en su más amplio sentido” y se basan en “identificar en la matemática un método de investigación poderoso y elegante”.
 
Para encontrar el encomio de la paciencia, aunque no soy cristiano, apelo a la Epístola a los gálatas de Pablo de Tarso fruto del Espíritu Santo; en ella, Pablo postula ésa como a la virtud que debe contraponerse al horrible pecado capital de la ira porque, sólo haciendo acopio de paciencia, puede soportarse la provocación del retraso, extremo desde mi heterodoxo e incrédulo punto de vista, que ha significado esperar tanto para ver concluida la obra que tenemos en las manos.
 
(Texto del Prólogo)
 
     

     
Pedro Miramontes
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
     

     
 
cómo citar este artículo

Miramontes, Pedro. 2017. Matemática del crecimiento orgánico. Ciencias, núm. 126, octubre-diciembre , pp. 76-78. [En línea].
     

 

 

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