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Manuel Miranda Anaya
     
               
               

Durante el transcurso del día los animales están expuestos a cambios en la iluminación natural, de tal forma que la conducta de muchos puede   estar determinada por las condiciones de luz u obscuridad que les rodean. La luz es un agente de particular importancia para la sincronización de los ritmos circadianos, tanto en animales diurnos como nocturnos, e incluso una luz tan tenue como la de una noche estrellada es suficiente para dar información a los relojes biológicos de los animales.

Los ritmos circadianos permiten que los seres vivos coordinen sus funciones internas con las variaciones ambientales diarias. Éstos se caracterizan por ser endógenos, es decir, que en ausencia de señales ambientales cíclicas se manifiestan con un periodo aproximado al de la rotación de la Tierra (de ahí el término circadiano: circa, cerca y diano, día). Sin embargo, en la naturaleza no parece que los ritmos circadianos presenten periodos distintos al de un día, lo que indica que el mecanismo de generación del ritmo se encuentra ajustado a los ciclos diarios presentes en los factores ambientales.  

La sincronización del reloj  

Por aproximadamente tres décadas, diversos investigadores han dedicado su atención a la forma en que funciona el reloj circadiano y la manera en que se ajusta a los ciclos diarios. La luz parece actuar sobre el reloj cir-   cadiano de dos formas, la primera, conocida como sincronización no paramétrica, que consiste en la presencia de pulsos de luz a la hora del amanecer y del ocaso, cuya duración es de horas a minutos. Este tipo de estímulos son las señales fóticas a las cuales estaría expuesto un animal nocturno que a lo largo del día se mantiene en su madriguera oscura. La   luz ajusta al reloj circadiano únicamente durante estos dos periodos de   exposición.  

El segundo tipo de sincronización es la paramétrica, en donde la acción de la luz comprende la exposición constante a la irradiación durante la mayor parte del periodo de iluminación. Los animales están expuestos a cambios de intensidad y de variaciones en el espectro de la luz natural. En este tipo de sincronización los ajustes a la velocidad interna del reloj circadiano se hacen de manera constante mientras se mantenga el periodo de iluminación y su intensidad depende de la hora a la que se presenta la luz y de su propia intensidad.  

Los ojos del reloj  

La información que da la luz al reloj circadiano es mediada por estructuras sensibles a ella conocidas como fotorreceptores circadianos. Las vías neurales que van del fotorreceptor llegan directamente al sistema que contiene el marcapasos del reloj y no a sistemas de integración de visión. La ubicación de estos fotorreceptores circadianos es diversa según el grupo animal en que se estudie; en invertebrados y vertebrados no mamíferos, por ejemplo, distintos fotorreceptores se encuentran fuera de la retina y son conocidos como fotorreceptores extrarretinianos. Aunque la ubicación de estos fotorreceptores es diversa, en general, puede considerarse que existe fotosensibilidad en distintas regiones del sistema nervioso central. Ejemplos típicos en invertebrados incluyen desde crustáceos decápodos que presentan fotorreceptores extrarretinianos en el sexto ganglio abdominal y en el ganglio cerebroide, hasta moscas de la fruta en las cuales casi cualquier parte del cuerpo que contiene la maquinaria molecular del reloj es sensible a la luz.  

En los vertebrados no mamíferos la glándula pineal es el fotorreceptor   extrarretiniano más reconocido, mientras que en algunas especies de reptiles existe el ojo parietal (también llamado tercer ojo), y en ausencia de los fotorreceptores anteriores, en algunos reptiles su capacidad de responder a la luz es mediante fotorreceptores existentes en el cerebro profundo. En los mamíferos la organización es distinta, ya que la información que   da la luz al reloj esta mediada por células contenidas exclusivamente en la retina. La pregunta que surge a raíz de estas diferencias es ¿por qué sólo el grupo de los mamíferos es carente de fotorreceptores extrarretinianos?  

La retina de los mamíferos  

La respuesta a esta pregunta es incierta, sin embargo, diversas hipótesis apuntan a que durante su evolución temprana, los mamíferos pasaron por procesos de selección (a lo que algunos investigadores han llamado "cuello de botella") que dieron como resultado una reorganización del sistema circadiano entero, y en particular de los fotorreceptores circadianos. Se cree que los primeros mamíferos, al ser nocturnos, dependían de los sistemas fotorreceptores más sensibles para dar la información fótica al reloj circadiano, de tal forma que otros fotorreceptores circadianos menos   sensibles fueron perdiendo influencia en los mecanismos centrales del   reloj, hasta dejar de ser funcionales como fotorreceptores circadianos. Esta teoría se basa principalmente en el hecho de que actualmente se conocen diversas especies de vertebrados e invertebrados de hábitos nocturnos, que presentan una reducción significativa en la sensibilidad de fotorreceptores extrarretinianos. Algunos ejemplos son la pineal en algunos buhos, que es muy pequeña o incluso ausente, o bien la falta de ojos parietales en reptiles de hábitos principalmente nocturnos. En el caso de   los insectos, se discute si la cucaracha también ha perdido fotorreceptores circadianos extratrretinianos. Sin embargo, también es frecuente encontrar especies nocturnas en las que no se cumple esta tendencia.  

La diversidad en los fotorreceptores circadianos de los animales parece también ser consecuencia de que cada uno tiene influencia sobre un tipo de oscilador en particular. En los animales no mamíferos existen diversos tejidos, principalmente de origen neural, que funcionan como marcapasos circadianos, ya que son capaces de oscilar de manera autónoma y de coordinar funciones fisiológicas a través del tiempo. Así los animales que presentan diversos marcapasos coordinando distintas funciones, pueden a su vez depender de distintos fotorreceptores circadianos. De ahí que en sistemas con múltiples marcapasos, se espera la existencia de múltiples sistemas fotorreceptores circadianos. En el caso de los mamíferos se sabe que el principal marcapasos es el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, y que aunque se presume de la existencia de otro, como el que regula funciones digestivas, no se ha localizado ningún marcapasos en mamíferos de la importancia del núcleo supraquiasmático del hipotálamo. Al existir un solo marcapasos principal, se mantiene por lo tanto un solo fotorreceptor circadiano, el de mayor sensibilidad a los cambios más tenues en intensidad y en composición espectral de luz.  

Hasta el momento se sabe que los mamíferos carecen de fotorreceptores extrarretinianos y que todas las respuestas a la luz son mediadas por la retina. La glándula pineal de los mamíferos, sin embargo, presenta gran parte de los elementos necesarios para la fotorrecepción, pero ésta no responde a la luz; aunque existen algunos reportes de que se puede inducir fotosensibilidad en células cultivadas de la glándula pineal de ratas neonatas.  

En la retina, la energía luminosa es transducida por los conos y los bastones, estas células pasan la información a neuronas de segundo y tercer orden, entre las cuales se encuentran las bipolares y posteriormente las ganglionares. En esta red de células (coordinadas también por otras neuronas como amácrinas y horizontales) es donde se lleva la primera fase de integración de la información visual antes de ser transmitida al cerebro. El núcleo supraquiasmático del hipotálamo recibe la información lumínica vía el nervio óptico, principalmente por el tracto retínohipotalámico y la hojuela intergeniculada.  

¿Dónde se hallan los fotorreceptores?  

Se esperaría que los conos y los bastones fueran en sí las células fotorreceptoras, al ser la retina el tejido que media la fotorrecepción circadiana. En diversos experimentos realizados con ratones que presentan una mutación en la cual degeneran bastones y en aquellos en que se ha inducido   una degeneración transgénica de conos —considerados como conductualmente ciegos—, las respuestas eléctricas de la retina a un pulso de luz   Celectrorretinograma) son ausentes y las retinas estudiadas histológicamente muestran pérdida de bastones y de conos; sin embargo, estos animales aún son capaces de sincronizar sus ritmos a ciclos de luz tan tenues como la luz reflejada por la luna. Esto ha sugerido que los fotorreceptores que llevan la información luminosa al reloj son distintos a los conos y bastones.  

La evidencia de que no se trata de células involucradas en la visión hace más interesante el problema de su localización, aunque se sabe que tales fotorreceptores residen en la misma retina. Debido a que los fotorreceptores circadianos son distintos a los que intervienen en la visión,  los mejores candidatos son las neuronas ganglionares y las bipolares. A raíz de ello surgen interesantes preguntas como ¿cuál es el fotopigmento que contiene el fotorreceptor circadiano? (la molécula sensible a la luz que inicia el proceso de transducción de la información).  

En los conos y bastones, el fotopigmento es la rodopsina, una combinación entre una molécula fotosensible llamada cromóforo (retinal), el cual es un derivado de la vitamina A, y una proteína conocida como opsina. La sensibilidad espectral de la rodopsina va desde 400 nanómetros (luz   violeta-azul) hasta 700 (rojo lejano) y su máxima sensibilidad es a 500 (verde-amarillo). La sensibilidad espectral del reloj circadiano sugiere un cromóforo semejante al retinal de opsina. Los fotopigmentos base retinal que han sido extraídos de los ratones mutantes rd son la melanopsina (que también se encuentra en los melanocitos de la piel de los anfibios) y un tipo de opsina ancestral, localizadas ambas en las células bipolares y ganglionares de la retina.  

El segundo candidato es un miembro de la familia de los criptocromos, los cuales son moléculas fotorreceptoras con base en flavinas del grupo de las fotoliasas. Es decir, que son semejantes a enzimas reparadoras de ADN que dependen de la luz, esto es, fotorreactivas. En la maquinaria molecular del reloj circadiano, los criptocromos han perdido su actividad de fotoliasa y en la mosca de la fruta Drosophila parece ser el único fotorreceptor que media la información lumínica en la maquinaria molecular del reloj. Los criptocromos han sido localizados también en los mamíferos pero ya no con la función de molécula fotorreceptora como en Drosophila; es decir, que parecen estar involucrados en la maquinaria molecular del reloj mismo más que como un posible fotorreceptor. Una manera de estudiar la función de un gen en la fisiología del organismo es mediante la producción de mulantes para ese gen, lo que significa que éste ha sido eliminado o su   expresión ha sido modificada. En este sentido, los ratones mutantes que   no producen criptocromos muestran una arritmia total, por lo cual no ha    sido posible distinguir su posible papel como fotopigmentos de los fotorreceptores circadianos en estos animales.  

Tanto la melanopsina como los criptocromos han sido localizados en   células ganglionares, sin embargo, un estudio publicado recientemente en la revista Science, muestra que las células ganglionares marcadas retrógradamente desde el núcleo supraquiasmático del hipotálamo presentan respuesta a la luz de forma distinta a la que tienen los fotorreceptores para la visión. Esto significa que la fisiología de algunas células ganglionares estaría dedicada a recibir y llevar la información de los cambios y ciclos de luz diaria hacia el reloj circadiano.  

Todo esto nos permite reflexionar sobre cuáles han sido los procesos de   selección que han dado lugar a que un grupo especializado de células tome lugar como fotorreceptores circadianos en los mamíferos. Como es   costumbre en el desarrollo del conocimiento científico, cada descubrimiento da lugar a más preguntas que a respuestas. Parece que la evolución suele favorecer el mejoramiento de los sistemas existentes, aumentando su eficiencia más que originando nuevos. Ahora no sólo cabe preguntarse   ¿por qué los mamíferos presentan los fotorreceptores circadianos exclusi-   vamente en la retina? Sino también ¿por qué en la evolución de la retina   los fotorreceptores visuales y los fotorreceptores circadianos parecen ser   distintos?  

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Manuel Miranda Anaya
Facultad de Ciencias, UNAM

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