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Javier Carmona Jiménez, Guillermina Alcaraz Zubielda,
Miriam Guadalupe Bojorge García y Ligia Collado Vides
     
               
               

Los sistemas acuáticos que conocemos como océanos, lagos, ríos, ente otros, poseen un conjunto de parámetros que los caracteriza y define. Los sistemas fluviales se diferencian de otros sistemas acuáticos por la presencia de corriente de agua unidireccional. Al igual que cualquier tipo de ambiente, los ríos poseen una gran diversidad de organismos y, a su vez, éstos presentan una gran diversidad de formas y funciones. Sin embargo, en ellos es posible encontrar patrones morfológicos y funcionales comunes. Aunque no todos los atributos de los organismos pueden ser explicados como resultado directo de la selección natural, una parte considerable de su diversidad morfológica, de sus procesos funcionales y respuestas conductuales son adaptaciones particulares que les permiten habitar de manera exitosa en dicho ecosistema, las cuales, además, tienen un contexto evolutivo-ecológico, es decir, histórico en su origen y ecológico en su papel actual.

Así en el entendimiento global del diseño de un organismo se debe considerar un análisis funcional, histórico y ecológico con la finalidad de responder preguntas tales como: ¿cuál es la relación que existe entre su diseño y la función que desarrollan en el sistema en que habitan? ¿Son los patrones morfológicos, funcionales y conductuales generales consistentes con la presión de selección del sistema? ¿Cómo han llegado los organismos al diseño actual?

La diversidad de ambientes en los sistemas fluviales es extremadamente amplia y está caracterizada por procesos geológicos, climáticos, fisicoquímicos y biológicos que actúan en escalas de tiempo y espacio geográfico, regional, local y microambiental. De la misma forma, los procesos físicos, como la velocidad de corriente del agua, actúan en diferentes escalas espaciales y temporales donde cada nivel tiene sus propias características en cuanto a su persistencia en el tiempo, rango de fluctuación y extensión espacial. En el análisis de grandes regiones geográficas, los procesos se relacionan con escalas geológicas que incluyen aspectos geoquímicos, el desarrollo de cauces, procesos de sucesión, paisaje, uso de suelo y cambios de clima mayores relacionados con la historia evolutiva de los sistemas y de la biota. En este caso, los procesos de cambio lento (interanuales o a lo largo de décadas) son los que determinan las condiciones climáticas, fisicoquímicas y biológicas. Es en esta escala en donde se analizan los efectos de los contaminantes, los fenómenos de acidificación y la eutrofización asociados a los cambios climáticos globales.

La diversidad ambiental de los sistemas fluviales a nivel geográfico y regional puede explicarse mediante el efecto combinado de factores asociados con la latitud, longitud y altitud. Por ejemplo, en comparación con lagos y lagunas, la extensión de los ríos es inmensamente mayor, dado que éstos pueden fluir por largas extensiones geográficas. Un ejemplo de ello es el río Nilo, que fluye por grandes extensiones incluyendo el alto y bajo Egipto, o el río Volga, que a lo largo de su curso pasa por diversas regiones climáticas de Europa.

En escala geográfica vemos que, en general, los ríos tienen su origen en las tierras altas donde la temperatura tiende a ser más baja, las pendientes del terreno más pronunciadas y la velocidad de corriente del agua es, en consecuencia, más rápida. Conforme el río desciende a la planicie, la temperatura se incrementa y la pendiente disminuye reduciéndose la velocidad de flujo. A su vez, la velocidad de la corriente actúa como modelador físico y estructural del perfil topográfico, determinando también el tipo y tamaño de las partículas que forman los sedimentos a nivel local. Por ejemplo, un río con baja velocidad de corriente presenta mayor proporción de partículas finas y sedimento lodoso en comparación con un río en donde ésta es alta. La velocidad del caudal también afecta las características químicas del agua, la abundancia y distribución de nutrimentos y desempeña un papel importante en las interacciones bióticas. Como resultado de la variación latitudinal y altitudinal a lo largo del cauce de un río, se espera encontrar una considerable heterogeneidad ambiental (determinada por cambios físicos y químicos), la cual requiere ser caracterizada por un gradiente multifactorial.

En una escala local y microambiental los procesos de índole biótica y abiótica se caracterizan por cambios bruscos en escalas temporales relativamente cortas (minutos y horas) muchos de ellos relacionados con pulsos. En comparación, el incremento en la distancia longitudinal se relaciona con variaciones temporales más predecibles y menos violentas, como son las fluctuaciones diurnas y estacionales. Los microambientes se caracterizan por ser subdivisiones del ambiente relativamente homogéneas, sin embargo, difieren cuantitativamente en los valores de algunas variables ambientales en comparación con aquellos de una escala espacial mayor. En sistemas fluviales los microambientes son originados por muchos factores de origen topográfico, objetos que modifican el flujo de agua, tamaño y composición química del sustrato, profundidad, iluminación, presencia de vegetación, etcétera, así como características bióticas que a su vez son factores generadores de características microambientales. De manera general, la variación de parámetros ambientales y bióticos en microambientes se observa en pequeña escala en los cambios acelerados en el tiempo y bruscos en función del espacio, aunque la permanencia de la biota, resultado de esos cambios continuos en escalas reducidas, tendrá una repercusión en escalas espaciotemporales mayores.

Un reto común: la velocidad del agua

Es indudable que las fuerzas del flujo de agua unidireccional modelan el hábitat físico de arroyos y ríos al determinar el tamaño de las partículas, la naturaleza del substrato, la morfología del cauce, la distribución e intercambio de nutrimientos y otros recursos por medio del efecto de la fuerza física que actúa en la columna del agua y sobre el sustrato. En el caso de la biota, el flujo de agua impone desafíos y riesgos para la perpetuación espacial y temporal de los organismos en los sistemas fluviales. El desafío más evidente es el evitar ser desprendido o arrastrado por la corriente, mantener una posición espacial en el sistema o desplazarse en contra de esta fuerza.

El flujo de agua en los cauces se manifiesta en tres dimensiones, ya que cada partícula del fluido puede desplazarse longitudinalmente, lateralmente o verticalmente. En función del movimiento del conjunto de partículas del fluido, el flujo puede ser laminar o turbulento. El primero se mueve en capas paralelas en la misma dirección y es usual en velocidades altas. El flujo turbulento ocurre en áreas de sustrato irregular y bordes caóticos, donde se altera el flujo laminar ordenado, disminuye la velocidad y se genera un movimiento en distintas direcciones. Este flujo tiene un importante efecto en la mezcla y oxigenación del agua.

La naturaleza del flujo también se caracteriza por sus propiedades de viscosidad y por la inercia. Las aguas altamente viscosas promueven el flujo laminar, mientras que el incremento en las fuerzas de inercia incrementan la turbulencia. En un fluido, la relación entre las fuerzas de inercia y las fuerzas viscosas da como resultado el número de Reynolds, que puede ser estimado tanto para objetos (organismos) como para sistemas de corriente. El desafío que representa el flujo de agua se debe a que cualquier objeto que se encuentre dentro de aguas corrientes opone una fuerza de resistencia hidráulica al flujo, la cual está en función de la estructura del organismo, su tamaño y forma, así como del tipo y la velocidad del flujo al que se enfrenta. En el caso del flujo laminar, la velocidad de corriente empuja a los organismos sésiles, los cuales ofrecen una resistencia de acuerdo con sus atributos morfológicos, ya que de éstos depende cómo se manifestará el efecto del movimiento turbulento del agua. En el caso de las plantas, el flujo laminar se relaciona con el patrón de ramificación, la forma de las hojas y tallos, y la turbulencia con el tamaño y grosor de los tallos, con la manera como se enredan las ramas finas.

Existen especies con alta tolerancia al flujo, sin embargo, cuando éste es de alta intensidad, el tiempo es importante, ya que determina la presencia de especies con tolerancia limitada al golpeteo y al enredo. En los animales móviles y sésiles el principal riesgo es ser arrastrado por la corriente o invertir demasiada energía, incrementándose el riesgo en ambientes de fluidos turbulentos. En algunos arroyos el flujo turbulento ocurre únicamente en periodos de tormenta, lo cual causa daños temporales en las poblaciones. Además del efecto directo del flujo sobre los organismos, en estos ambientes las corrientes unidireccionales afectan a los organismos de manera indirecta mediante los sedimentos, sea como partículas suspendidas o bien por fenómenos de erosión y sedimentación.

La abrasión en los organismos se genera por el paso y golpeteo de partículas, como arena y otras pequeñas que son arrastradas por la corriente. Este efecto de choque de partículas se presenta principalmente en las algas, plantas acuáticas e invertebrados sésiles, dado que los organismos móviles tienden a evitar este tipo de condiciones. El daño causado por la abrasión es menor en las partes suaves de las plantas, en tanto, en las partes rígidas o con irregularidades morfológicas las partículas suspendidas quedarán atrapadas, incrementando la resistencia al flujo y, en consecuencia, la posibilidad de desprendimiento. En contraste con la erosión, la sedimentación consiste en la acumulación de partículas causada por las tormentas, el inicio de la época de estiaje o el acarreo de sedimento exportado de las orillas del río. El efecto directo causado en los organismos sésiles se manifiesta como un incremento en el nivel del sustrato en función del nivel de anclaje del organismo, es decir, en su conjunto, éste se va enterrando, reduciéndose la superficie fotosintéticamente activa en el caso de las plantas o bien cubriendo a los organismos de menor talla.

Morfologías y estrategias convergentes

Existen dos estrategias para resistir a los efectos de la corriente en un sistema fluvial: escapar de la acción de dicha fuerza física o enfrentarla. A partir de los estudios de laboratorio se concluye que un gran número de organismos que habitan en sistemas lóticos pueden soportar velocidades de flujo mucho mayor al que naturalmente ocurre en el medio, lo que sugiere que estos organismos se encuentran anclados de tal manera que toleran el paso de tormentas temporales. Por otro lado, la permanencia espacial en el sistema no es el único desafío que los organismos tienen que enfrentar en ese ambiente, la energía que las especies invierten en mantener la posición vertical o desplazarse en contra de la corriente puede ser muy elevada. Ante este hecho, muchos organismos tienden a utilizar refugios de corriente que disminuyen el riesgo y los costos de enfrentar tal fuerza, fenómeno que está relacionado con la conducta de selección de hábitat de los animales y los patrones de establecimiento de los organismos vegetales.

De manera general, se asume que la interfase del agua y el sedimento provee un refugio importante a los organismos para escapar o disminuir la fuerza del flujo de agua. Esta interfase microscópica es utilizada por bacterias, diatomeas, cianobacterias, rodofíceas y clorofíceas, unicelulares y costrosas de pocos micrómetros de espesor. Sin embargo, la amplitud de esta capa es demasiado angosta para ser utilizada como refugio de flujo por pequeños invertebrados bentónicos. Asimismo, la velocidad del agua disminuye significativamente en algunas áreas particulares de los ríos, como debajo de las rocas, en hendiduras y entre la vegetación sumergida, así como en capas superficiales del sedimento y la cama de los ríos. En particular, la mayor densidad de organismos bentónicos microcrustáceos, oligoquetos y quironómidos se presenta entre 5 y 15 centímetros de profundidad de la cama de sedimento, y éstos migran verticalmente hacia las capas superficiales en donde se realiza una importante actividad alimentaria. Otro refugio de flujo importante está relacionado con la heterogeneidad espacial del flujo (lateral o longitudinal). La presencia de zonas muertas y obstrucciones donde la velocidad de la corriente es baja constituye refugios importantes, principalmente para peces e invertebrados, así como microambientes críticos para la reproducción y mantenimiento de las poblaciones.

Por su parte, los organismos que no evaden el flujo presentan atributos morfológicos que les permite enfrentar la velocidad de la corriente, caracteres morfológicos, biomecánicos, que con frecuencia son considerados como adaptaciones generales para la vida en sistemas fluviales. Entre las principales características que convergen en diferentes grupos y que se señalan como adaptaciones que permiten soportar la fuerza del agua se destaca el perfil vertical reducido, el tamaño, la forma hidrodinámica del cuerpo y la presencia de estructuras de anclaje y de contrapeso. Estas características morfológicas pueden abordarse desde dos perspectivas fundamentales: las estructuras de anclaje que ayudan al organismo a fijarse al sustrato y le evitan ser desprendido, y la forma del cuerpo que ayuda a disminuir la fuerza de arrastre del agua.

Estructuras de anclaje

La fuerza de anclaje se refiere a aquella que mantiene el organismo unido al sustrato. Si la fuerza de arrastre ejercida por el agua es mayor a la de anclaje, el organismo será desprendido y arrastrado por la corriente. Esta última depende de las dimensiones, la cantidad, la profundidad y la extensión lateral que alcancen las prolongaciones que lo fijan al sustrato, así como del tipo de sedimento en que se encuentren inmersas. En el caso de las plantas, las prolongaciones de anclaje largas y profundas son características de los ambientes de bajo flujo, mientras que en aguas rápidas se encuentran plantas con raíces fuertes, cortas y curvas, que les permite sujetarse a las rocas de gran talla, características de sistemas con alta velocidad de corriente. La mayoría de las plantas de sistemas fluviales se encuentran fuertemente ancladas al sustrato, de tal manera que la fuerza de anclaje excede a la fuerza de arrastre de la corriente. De manera complementaria, sus estructuras de anclaje (estolones) son tejidos de reproducción vegetativa a partir de los cuales se da la regeneración del organismo.

Una gran cantidad de animales presenta también estructuras de anclaje al sustrato, las cuales están constituidas, en su mayoría, por sedas, secreciones pegajosas, ganchos y sistemas de succión que les permite mantener una posición vertical sin ser arrastrados por la corriente. En el caso de algunas larvas de insectos, éstas presentan sistemas de succión ventrales y ganchos que les permite sujetarse fuertemente al fondo e incluso desplazarse en sentido opuesto al flujo de agua de alta velocidad. En algunas especies de mosca, éstas resisten las corrientes de alta velocidad, hilando una maraña de seda sobre la superficie de una roca, a la cual se sujetan con apéndices especializados provistos de ganchos. Este tipo de seda también es usado por algunos dípteros para sujetar sus pupas a piedras mientras mudan y se desarrollan. Otro ejemplo particular es el sistema especializado para sujetarse que presenta el mejillón cebra, cuyos filamentos de fijación le permite vivir en corrientes donde hay un sustrato duro.

La presencia de estructuras de fijación como resistencia a la corriente del agua no es exclusiva de plantas y animales de talla reducida; algunos anfibios presentan estructuras de succión que les permite mantener una posición espacial en los sistemas o bien facilitan su desplazamiento voluntario en corrientes rápidas. En particular, algunos renacuajos de Asia, como Rana hasinesis, presentan un sistema de succión formado por las papilas del labio frontal, el cual les permite sujetarse fuertemente al sustrato y deslizarse de manera similar a como lo hacen las sanguijuelas sobre las piedras. Un sistema parecido está también presente en la lamprea y, aunque se considera que su sistema de succión es una adaptación al ectoparasitismo, dicha estructura es frecuentemente empleada para trepar cascadas por paredes de roca fina durante las migraciones corriente arriba.

La forma del cuerpo

En términos evolutivos, muchos factores físicos pueden influir en la forma del cuerpo de los organismos. Considerando el papel tan importante que desempeña la corriente de agua en los habitantes de sistemas lóticos, no es sorprendente encontrar que muchos aspectos de la morfología de los organismos se encuentren ligados a este factor. Se considera en general que las características convergentes de la forma del cuerpo en habitantes de sistemas fluviales están relacionados con cualidades estructurales que permiten disminuir la fuerza de arrastre del agua o bien el gasto energético asociado a la locomoción y la permanencia en el agua. Entre estas características se destaca el perfil vertical reducido y la presencia de estructuras de contrapeso. La talla y la forma del cuerpo dorsiventralmente aplanada constituyen variantes del perfil vertical reducido, lo cual disminuye la fuerza de levantamiento causada por el agua, facilitando a los organismos el permanecer fijos al sustrato. Asimismo, el perfil vertical reducido podría favorecer el camuflaje y evitar la depredación. Varios grupos de insectos acuáticos son de talla pequeña y cuerpo aplanado, mientras los de talla grande, como algunos peces —los bagres y los góbidos que habitan el fondo— presentan características singulares, como los ojos situados en el dorso, opérculo y aletas laterales, vejiga natatoria reducida y órganos de fijación entre otras.

En los de talla pequeña el perfil vertical reducido es también adquirido de manera pasiva como resultado de la flexibilidad de los organismos y las fuerzas de empuje del agua que doblan o inclinan el cuerpo en dirección de la corriente; es el caso de algas y plantas alargadas, de estructuras delgadas y flexibles en forma de láminas, como las del genero Prasiola, y de la vegetación vascular acuática del genero Ranunculus, que crece en arroyos de montaña donde la velocidad del agua tiende a ser elevada. La inclinación pasiva de la postura del cuerpo por efecto de la corriente se observa también en animales, como las larvas de moscas, algunas de las cuales modifican adicionalmente la posición de sus estructuras alimentarias para incrementar la captación de alimento y disminuir la fuerza de arrastre de la corriente.

Otro carácter importante que habilita a los organismos a enfrentar la corriente de agua es el lastre o peso extra. Este atributo se presenta en algunas larvas de insectos, como los fríganos, en donde actúa también como un factor que favorece de manera paralela el camuflaje y la protección directa contra depredadores. En los peces, la gran variabilidad en la forma del cuerpo y las aletas está relacionada con los diferentes ambientes lóticos en que habitan, así como con sus patrones y estrategias de desplazamiento. Su plano morfológico-funcional se relaciona con los mecanismos de propulsión usados durante la locomoción, donde las características del nado se relacionan con el área transversal, el tipo de aletas, la posición relativa de las mismas y la superficie corporal. De acuerdo con este esquema, los peces pueden ser generalistas o especialistas de nado de alta aceleración y velocidad o en la ejecución de maniobras. En los sistemas fluviales la distribución de organismos altamente especializados en las diferentes modalidades de nado se relaciona directamente con la velocidad de la corriente. En general, se puede señalar que los peces de nado rápido y los que requieren mantener una posición espacial en corrientes rápidas tienden a presentar formas hidrodinámicas y corte transversal redondo, como los salmónidos y las truchas.

Plasticidad fenotípica

Dado que el crecimiento en las plantas es un proceso continuo y en estrecha relación con los efectos del medio, se puede observar una alta plasticidad morfológica asociada al flujo de corriente. Es importante señalar que la forma hidrodinámica, la talla reducida y la disminución del perfil de exposición al flujo de agua no son características indispensables para habitar en corrientes rápidas. Muchas especies de plantas de tipo arbustivo pueden habitar en sitios de corriente rápida como resultado de una gran resistencia de sus tejidos vegetativos, la presencia de estructuras de anclaje altamente eficientes, así como una alta flexibilidad que evita fracturas en el tejido vegetativo. Algunas especies de tipo arbustivo están muy ramificadas, como es el caso de los pastos del género Ranunculus.

La expresión fenotípica de estos organismos se modifica en función del ambiente en que habitan; así individuos con menor grado de ramificación habitan en ambientes donde la velocidad de la corriente es alta debido a que la resistencia al flujo tiende a disminuir con el grado de ramificación. Las plantas arbustivas de ambientes de flujo lento tienden a presentar estructuras gruesas que ofrecen mayor resistencia que las delgadas y flexibles alineadas al flujo, lo cual resulta de su mayor superficie expuesta a la línea de corriente.

La plasticidad de crecimiento se observa también en organismos que modifican su forma de crecimiento y su morfología en función de la posición vertical relativa de sus estructuras en la columna del agua, es el caso de Apium nodiflorum y Berula erecta, cuyas plantas se desarrollan fuera del agua, crecen de manera arbustiva y alcanzan mayor talla que las que se desarrollan en inmersión. En organismos sumergidos existen diferencias en las estructuras que dependen de su posición relativa en el sustrato; los tallos ubicados cerca del fondo tienden a ser relativamente cortos, mientras que los más largos se encuentran en las partes expuestas a la columna del agua.

Consideraciones ecológicas

A partir de lo anterior, se desprende que la distribución de las especies en los sistemas fluviales está limitada actual e históricamente a ciertas áreas. Cuando los márgenes de distribución están relacionados con barreras físicas evidentes que evitan que las especies se distribuyan más allá de ciertos rangos, su presencia allí puede ser fácilmente explicada; por ejemplo, en sistemas fluviales las grandes caídas de agua (cascadas) restringen la presencia de plantas y peces que se dispersan a partir de sitios bajos. Sin embargo, cuando los márgenes de distribución están establecidos por características topográficas evidentes pero están delimitados por un continuo de variación ambiental, la explicación se hace más complicada; es el caso de la distribución de los organismos en función de la corriente de agua en los sistemas fluviales, la cual se comporta como una variable física en la cual no es posible observar bordes interrumpidos, sino un gradiente continuo de diferente intensidad.

El flujo continuo de agua hace de los ríos un sistema único. En función del establecimiento de patrones generales, la velocidad de corriente es una presión de selección que debe ser considerada como inherente a este tipo de sistemas. La velocidad del agua actúa como un factor limitante en la distribución de los organismos, ejerciendo efectos directos en ella como resultado directo de la velocidad o del tipo de flujo (laminar o turbulento), por medio de cambios indirectos en factores bióticos relacionados con interacciones biológicas como la competencia, la depredación y la distribución de alimento, entre otras, o bien por la interacción de ambos factores.

Es aquí donde el estudio de los patrones ecofisiológicos toma importancia al identificar los caracteres que delimitan la tolerancia de los organismos a este factor y explican su distribución actual en el ambiente, es decir, que establecen la relación existente entre su diseño y la función que desarrollan en el sistema que habitan. Sin embargo, es importante recordar que son muchas las dimensiones espaciotemporales que deben ser consideradas en el estudio de las convergencias adaptativas para la vida en estos sistemas. Así, aun cuando los estudios ecológicos interpretan la distribución actual de los organismos en función de los caracteres que determinan la tolerancia, dicho enfoque no explica por qué tales caracteres delimitan la distribución. Desde una perspectiva histórica y evolutiva, la información ecológica provee sólo una explicación parcial del rango de distribución de las especies, sin contestar las preguntas centrales: ¿cómo han llegado los organismos al diseño actual? ¿Son los patrones generales observados consistentes con la presión de selección del sistema? ¿Por qué bajo estas condiciones de un continuo de variación ambiental los organismos no continúan evolucionando, extendiendo sus límites de distribución?

El estudio de las adaptaciones es esencialmente un fenómeno que sólo puede ser estimado mediante la comparación de especies o caracteres de diferentes especies. Algunas aproximaciones se basan en la comparación de diferencias fenotípicas que podrían ser interpretadas como adaptaciones a diferentes regímenes selectivos. La evidencia que apoya el papel de la corriente sobre la biota se fundamenta en el hecho de que algunas especies habitan en aguas rápidas y otras en lentas, así como en convergencias morfológicas y funcionales asociadas a ese factor ambiental.

Sin embargo, es importante destacar que la aproximación rigurosa al estudio de las adaptaciones se basa en la realización de comparaciones filogenéticas relacionadas con la historia evolutiva del grupo, un método filogenético que permite probar estadísticamente correlaciones en el cambio de dos o más caracteres y establecer secuencias de cambio que han ocurrido durante la evolución. La asociación entre caracteres homólogos y factores ambientales fundamenta inferencias acerca de las adaptaciones. Para concluir, es importante destacar que en este trabajo no se pretende ahondar en el estudio de las adaptaciones, sino abordar convergencias que podrían ser el resultado de procesos ecológico-evolutivos y estar relacionadas con la expresión de selección de este ambiente particular.

articulos
Referencias bibliográficas
Allan, J.D. & Castillo, M.M. 2005. Stream Ecology: Structure and function of running waters. 2a. ed. Springer. USA.
Elosegui, A. & S. Sabater. 2009. Conceptos y técnicas en ecología fluvial. Fundación bbva. Bilbao, España.
Stevenson, R. J., M. L. Bothwell & R. L. Lowe (eds). 1996. Algal Ecology, Freshwater Benthic Ecosystems. Academic Press, San Diego, California.

     
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Javier Carmona Jiménez,
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
Es profesor de Carrera Titular en la Facultad de Ciencias, egresado y Doctorado en la misma institución. Su investigación pretende caracterizar la ecología y fisiología de algas en sistemas fluviales de nuestro país y su empleo como indicadores de la calidad ambiental.
Guillermina Alcaraz Zubielda
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
Es profesora de Carrera Titular en la Facultad de Ciencias, egresada y Doctorada en la misma institución y estudia la ecología y conducta de vertebrados en ecosistemas acuáticos.
Miriam Guadalupe Bojorge García
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
Es Técnico Académico en la Facultad de Ciencias, Campus Juriquilla y Maestra en Ciencias egresada de la misma institución.
Ligia Collado Vides
Southeast Environmental Research Center, Florida International University.
Miami, Florida.
Es profesora Instructor del Southeast Environmental Research Center y doctorada por la Universidad Nacional Autónoma de México. Su investigación incluye el estudio de los efectos del crecimiento clonal en los aspectos ecológicos y evolutivos de las macroalgas.
     
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como citar este artículo
Carmona Jiménez, Javier, Guillermina Alcaraz Zubieta, Miriam Guadalupe Bojorge García y Ligia Collado Vides. (2013). El gran desafío de los seres vivos en ecosistemas fluviales. Ciencias 107-108, julio 2012-febrero 2013, 66-75. [En línea]
     

 

 

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