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Adolfo G. Navarro S.
     
               
               
Escribir sobre la clase Aves es escribir tal vez, del grupo zoológico mejor conocido, más intensivamente estudiado (Diamond, 1983) y que ha atraído el interés de mayor número de personas, tanto entre científicos como legos. Sin embargo, a pesar de que las aves son actualmente el grupo de animales más utilizado en diversos aspectos de la Biología —Conducta, Ecología— y, además, tan diversas estructuralmente que la mayoría de los órdenes y familias pueden ser reconocidos fácilmente, parece ser paradójico el hecho de que la clasificación de los grupos mayores sea motivo de fuertes discusiones con opiniones encontradas. Al parecer, la misma diversidad estructural, la extinción de grupos intermedios y un registro fósil muy fragmentario, impiden determinar fácilmente las relaciones entre los taxa superiores (Sibley y Ahlquist, 1972) y la postulación de las posibles relaciones filogenéticas (genealogía, polaridad y divergencia evolutivas).

Existe un consenso general, aceptado por todos o casi todos los taxónomos, en el sentido de que algunos grupos dentro de la Clase Aves pueden ser reconocidos fácilmente siendo sus características tan evidentes, que no hay lugar a dudas acerca de su situación taxonómica. Tal es el caso de el grupo de Archaeornithes (Archaeopteryx), y de los dos ensambles mayores de aves actuales y fósiles, Passerinos y No-passerinos. Pero a partir de estas concepciones, tácitamente aceptadas, el empleo de diferentes filosofías y metodologías taxonómicas han traído como resultado clasificaciones diametralmente opuestas, a veces, respecto a opiniones acerca de las relaciones filogenéticas entre los grupos que, al fin de cuentas, es el objetivo central de cualquier clasificación de referencia para los organismos. Sin embargo, siempre se ha cuestionado la relativa estabilidad de la clasificación y la falta de aceptación al cambio existente entre la mayoría de las taxónomos tradicionales (Olson, 1981; Raikow, 1985; Phillips, 1983).

El problema se visualiza claramente analizando el número de órdenes de aves actuales que proponen los sistematas desde mediados del presente siglo: v. Gr., Stresseman (1959), Wetmore (1960) y Cracraft (1981); todos ellos como representantes de varias escuelas y pensamientos en Sistemática. No es ésta la principal fuente de discrepancia, lo es aún más el arreglo secuencial de las familias y la colocación de algunos grupos problema dentro de ella (e.g.: Phoenicopterus, Opisthocomus).

El objetivo principal de esta revisión es analizar las diferentes metodologías y concepciones en Sistemática acerca de las relaciones entre los taxa superiores de las aves (órdenes y familias) y que han resultado en la proposición de diferentes clasificaciones, la mayoría de ellas bajo el rubro de buscar una clasificación “natural”, que refleje las relaciones filogenéticas entre los grupos.
 
Orígines de la taxonomía y las taxonomía tradicionales
 
El hombre es, por naturaleza, un animal clasificatorio que presenta una tendencia a agrupar las cosas de su universo de acuerdo a similitudes morfológicas, conductuales o de otros tipos, o a separarlas por sus discontinuidades, formando unidades directas que pueden ser reconocidas y denominadas (Raven, Berlin y Breedlove, 1971). Esta es una de las bases de las diferentes taxonomías tradicionales o taxonomías “folk”, las cuales, de un modo y otro, han funcionado de una manera similar al que el desarrollo histórico y metodológico de la taxonomía científica formal ha proseguido. El estudio de las taxonomías folk se refiere al conocimiento de los principios generales de las clasificaciones biológicas en el pensamiento precientífico (Berlin, 1973).

En diferentes estudios realizados con grupos indígenas en México (tzeltales), Sudamérica (guaraníes), Asia (Hanunóo de las Filipinas), Norteamérica (navajos) y Oceanía (Fore de Nueva Guinea), se han percibido principios similares en el ordenamiento y categorización de unidades o grupos naturales. En aquellos grupos étnicos en que se ha llegado a profundizar acerca de los principios que rigen sus sistemas taxonómicos y nomenclaturales, se han detectado los siguientes patrones generales (Raven, Berlin y Breedlove, 1971):
1) Se advierten en todos los lenguajes grupos naturales discontinuos que son fácilmente reconocidos (taxa).
2) Esos taxa se agrupan en un menor número de clases, conocidas como categorías taxonómicas etnobiológicas (variedad, especie, género, forma de vida e iniciador único).
3) Estas categorías anteriores se arreglan jerárquicamente y los taxa asignados a cada rango o categoría son mutuamente excluyentes.
4) Un taxón que se encuentra en la categoría de “iniciador único”, generalmente no está denominado (p.e. planta o animal).
5) Los taxa miembros de la categoría “forma de vida” son pocos en número (generalmente hasta 10) e incluyen a la mayoría de los taxa denominados de menor rango.
6) Los taxa genéricos son más numerosos que los de “forma de vida”, aunque grupos de especial interés o muy aberrantes pueden no estar incluidos en alguno de ellos.
7) Los taxa de especie y variedad son menos numerosos que los taxa genéricos, además son generalmente bi o trinomiales con el genérico o específico al que pertenecen.
8) Los taxa intermedios son aquellos que se incluyen inmediatamente en una categoría de forma de vida e incluyen inmediatamente taxa genéricos. Son raros en las taxonomías tradicionales.
 
Los principios se encuentran generalmente en muchas culturas pero hay algunas excepciones.

Partiendo de estos principios de agrupamiento de formas similares y nominación de taxa se entienden los principios seguidos por los primeros sistematas precientíficos como Teofrasto y Dioscorides, principalmente en lo referente a clasificaciones botánicas basadas en el uso de las plantas y sus propiedades de una limitada región.

A partir de las grandes exploraciones de los siglos XV a XVII, un gran número de formas de vida antes desconocidas fueron puestas a disposición de los naturalistas, los cuales encontraron que los arreglos hechos por los autores antiguos eran insuficientes ante la cantidad de nuevos taxa que se presentaban.

El fundador de la sistemática “moderna”, Carlos Linneo, utilizó en sus principios nomenclaturales un sistema similar al seguido por las taxonomías folk, siendo diferenciado de éstos en que sus arreglos tenían que ver con un número mucho mayor de especies (aunque similar en número en sus primeras clasificaciones al de algunas clasificaciones folk como la maya Tzeltal o de Yucatán, 400 a 800 especies). La comprensión de un sistema tan complejo fue facilitada mediante la creación de categorías extra (familia, orden, clase, etc.) las cuales permiten una rápida memorización y una comprensión más sencilla de los grupos de los cuales se habla. La creación de estas categorías tardó casi 100 años entre Tournefort y mediados del siglo XIX.

Un sistema de taxonomía folk esta diseñado no para obtener información, sino para comunicar algo de los organismos en cuestión y dirigido a gentes que tienen conocimiento previo de las propiedades y atributos de ellos. Una de las tendencias actuales de las clasificaciones es tratar de obtener información a partir de esos esquemas de clasificación, objetivo que rara vez se alcanza (Raven, Berlin y Breedlove, 1971).
Las aves son un grupo muy conspicuo y de gran importancia estética o alimenticia, por lo cual es un buen ejemplo para ilustrar diferentes aspectos de las taxonomías tradicionales, las cuales, como ya se ha había mencionado, comprenden principios muy similares a pesar de las distancias geográficas y lingüísticas.

En el trabajo efectuado con la tribu Fore de Nueva Guinea, Diamond (1966) encontró que existen varias categorías altas (tabe aké), que incluyen a varias categorías menores o amana aké; una de estas categorías superiores incluye a las aves en general (kábara) y otra (ámanani) incluye solamente al casuario (Casuarius), un ave muy aberrante. Dentro del grupo que contiene a las aves en general, los Fores reconocen 110 amana aké mientras que los zoólogos reconocen 120 especies, las cuales corresponden en 93 casos una a una; en 4 casos existe un nombre diferente para machos y hembras. Esto nos habla de la gran capacidad de reconocimiento de especies que poseen los habitantes de las diferentes regiones, llegando a veces a dar el nombre genérico correcto a especies que habitan otros lugares fuera de su área (Diamond, op cit.).
El estudio realizado con los indígenas de lengua amuzga habitantes del oeste de Oaxaca, llevó a conclusiones similares acerca de la clasificación de la avifauna regional. El estudio realizado por Cuevas-Suárez (1985), mostró la importancia de la onomatopeya y de las relaciones cercanas de los amuzgos con las aves, ya sea por alimento o porque les son de importancia cultural, en la clasificación que hacen de ellas.

La clasificación amuzga de las aves contiene como inicio un término que agrupa a todas las aves (kinsa = pájaros), que se refiere a un taxa “forma de vida”. Como subdivisión de este grupo, existen 3 taxa intermedios, uno que se refiere a todas los pájaros (kinsa), otro que agrupa a los patos (kitha) y uno sin nombre que incluye a las aves que no caen en ninguno de los dos anteriores (Cuadro 1). A su ves, el tacón kinsa es subdividido en 9 taxa genéricos, tres de los cuales no tiene nombre; el taxón kitha es subdividido en 2 genéricos y el tercer taxón intermedio se divide en 5 genéricos (Cuadro 1).

Los taxa genéricos son los más importantes psicológicamente para los amuzgos, pues son los más utilizados y más fáciles de mencionar, además de ser los primeros en ser aprendidos (Cuevas-Suárez, 1985). Una de las características por las que los amuzgos hacen su clasificación es el alimento, pues de esto depende la utilidad que las aves tengan para el individuo o sus cultivos (Cuevas-Suárez, op cit.).

El conocimiento de las aves que tienen los amuzgos se refleja tanto en la gran proporción de nombres derivados de los sonidos naturales de los animales (onomatopéyicos), como en el conocimiento que poseen de la anatomía y biología general de ellos (Figura 1).
 
Historia de la clasificación de las aves
 
Una síntesis muy completa y excelente acerca de la historia de la clasificación de la Clase Aves existe en los trabajos de Sibley (1970) para las Passeriformes, y Sibley y Ahlquist (1972) para las no-Passeriformes, de los cuales es conveniente hacer un pequeño extracto.

Las raíces de la clasificación de las aves dentro de un marco filosófico se encuentran en los pensadores clásicos, Aristóteles y Plinio; sin embargo, pasado el medioevo, los primeros que la afrontan con una metodología crítica enfocada desde un punto de vista lógico y jerárquico son Willughby y Ray (1676) en su obra Ornithologiae, cuyo valor principal radica en que comprende a todas las aves conocidas en su época. La principal división que hace es en “aves terrestres” y “aves acuáticas”, cada una de las cuales tiene subdivisiones de acuerdo a otros caracteres.

El esquema de Willughby y Ray, ligeramente modificado es seguido por Linneo en el Systema Naturae (1758-59). El sistema Linneano para el arreglo de los grupos, a su vez, fue la pauta para la mayoría de los sistématas entre éste y la aparición del Origen de las Especies (Darwin, 1959), de tales seguidores se cuentan a Buffon, Q. Cuvier, Brisson y Vieillot, entre otros.

Buffon (1854) sigue el esquema clasificatorio de Linneo y de Cuvier (Regne Animal, 1817), argumentando que “Cuvier mismo ha venido a darle mayor solidez (al sistema clasificatorio de Linneo), enlazando en su Regne Animal los antiguos conocimientos con las nuevas investigaciones” (Buffon, op cit. 39). El sistema de Cuvier divide a las aves en 6 órdenes: Aves de Rapiña, Pájaros, Trepadoras, Gallináceas, Zancudas y Palmípedas, subdividiéndolas en familias y géneros (Cuadro 2).

C. L. Nitzch (1840) fue uno de los primeros en investigar la utilidad taxonómica de otros caracteres, aparte de los caracteres morfológicos clásicos, como la pterilografía, que consiste en el estudio del arreglo y disposición de los tractos de plumas o pterilae.

La influencia de George Robert Gray se dejó sentir en la ornitología del siglo XIX e, inclusive, algunos de los ordenamientos sistemáticos propuestos por él en su obra List of the Genera of Birds (1840) siguen vigentes hasta la fecha. La obra está basada en caracteres morfológicos externos, pero ha servido como una guía para el ordenamiento de colecciones de museos y organización de las evaluaciones faunísticas.
Buscando un marco teórico diferente, algunos ornitólogos aceptaron las ideas del entomólogo Mac Leay, llamado Sistema Quinario, el cual partía de la base teórica de que cada grupo natural consistía de cinco subgrupos, arreglados en un círculo y exhibiendo afinidades con otros grupos arreglados de manera similar. En otro sistema, los grupos eran representados en un arreglo en forma de estrellas (Figura 2). La teoría quinaria cayó por su propio peso mucho antes de que Darwin presentara principios sólidos para la Biología y Sistemática.

Otros intentos de establecer y representa gráficamente las relaciones entre grupos de aves provino de los trabajos de Strickland (1841) (Figura 3) y Wallace (1856), el primero siguiendo la tendencia de los Quinaristas, y el segundo (Figura 4) argumentando que el proceso de representar las afinidades hace difícil reconocer grupos grandes.

Mientras que los pre-Darwinistas carecían de un concepto unificador y dependían de los caracteres externos para la sistematización de los grupos, la aparición del Origen de las Especies sirvió para dar ese enfoque teórico a la evolución, para buscar la evidencia de ancestría común y el reconocimiento de la evolución convergente y sus efectos y, por lo tanto, a buscar evidencia adicional que permitiera interpretar las similitudes morfológicas.

Uno de los científicos que abrazaron con mayor entusiasmo los pensamientos de Darwin fue Thomas H. Huxley, y sus ideas acerca de la clasificación de las aves han tenido gran impacto hasta nuestros días. Su más famosa contribución la constituye la clasificación de los tipos de paladar, siendo éste el primero de una serie de intentos de búsqueda de caracteres indicativos de las relaciones entre los taxa superiores de las aves (Huxley, 1867). Dentro de esta tendencia se encuentran también los trabajos del anatomista Alfred Henry Garrod, especialmente aquellos referentes a la fórmula de los músculos y la pelvis, aún utilizados para diagnosticar algunos órdenes y familias, los huesos nasales y los tendones plantares (Garrod, 1873, 1873ª, 1874, 1875).

Una obra monumental se produjo en los años 1874-1898, el Catalogue of the Birds in the British Museum, en el cual colaboraron con sus ideas sistemáticas los ornitólogos europeos más renombrados de la época: Osbert Salvin, Ogilvie-Grant, P. L. Sclater y, principalmente, Richard Sharope, entre otros. Los primeros volúmenes muestran una fuerte influencia de las ideas de Sharpe, basados en las ideas propuestas por él mismo y por Sclater (1880), quien apoya sus observaciones en los trabajos previos de Garrod y Huxley.

El ornitólogo alemán Máx Fürbinger (1888) hizo un aporte muy grande a la sistemática de la Clase Aves, presentando dos volúmenes aceren de anatomía y clasificación del grupo. Sin embargo, esta obra aparentemente limitada en su difusión —por estar en alemán— no tuvo el impacto que se esperaba entre los ornitólogos ingleses y americanos.
Hans Gadow, alumno de Fürbinger, tradujo las obras de éste y, además, propuso nuevas ideas en la clasificación, utilizando las ideas de su maestro. Gadow se valió de 40 caracteres para determinar la relación entre los grupos, en lugar de los 51 usados por Fürbinger, dentro de varios grupos principales: desarrollo, esqueleto, integumento, músculos, siringe, arterías carótidas, órganos digestivos y otros caracteres llamadas “ocasionales”, referidos a caracteres de conducta, coloración, entre otros. La clasificación de Gadow pretendía hacer un análisis crítico del valor que los diferentes caracteres poseen, como él mismo lo explica (1892):
“El autor de una nueva clasificación debe establecer las razones que lo han llevado a la separación y agrupamiento de las aves conocidas para él. Esto significa no sólo simplemente enumerar las caracteres que empleo, sino decir cómo y por qué los utilizó…”
 
La clasificación de Gadow fue elaborada con un tipo primitivo de taxonomía numérica, en la cual los caracteres eran representados en tabulaciones con un símbolo número. Las aves fueron agrupadas previamente en familias, y las relaciones entre ellas eran expresadas de acuerdo al número de caracteres que compartían.

La clasificación de Gadow fue seguida en sus lineamientos generales por Ridgway (1901-1950) en su obra Birds of North and Middle America, posteriormente por Cory, Hellmayr y Conover (1918-1949) en su Catalogue of Birds of the Americas, siendo aceptado posteriormente por la American Ornithologist’s Union (AOU) para su Check-list of North American Birds en 1931 y por Peters et al. (1931-1978) para su Check list of the Birds of the World (Phillips, 1983), y sigue vigente hasta nuestros días, de modo que el ordenamiento que propone es el seguido por la mayoría de los sistematas “clásicos”; así, el mismo Wetmore (1930:1) acepta que el punto de partida de la clasificación que propone es el trabajo de aquel, y que cualquier modificación encontrada se justifica por las nuevas investigaciones y ”…el esquema presentado trata de ser lo más conservativo posible.”

Este punto de vista conservativo, ha sido el denominador común de las clasificaciones de las aves, en su mayoría, propuestas en este siglo. De hecho, los arreglos de grupos mayores propuestos por Gadow (1893), Mayr y Amadon (1951), Wetmore (1960), y Storer (1971) son virtualmente idénticos. Siendo estas últimas las más aceptadas en el consenso general de los ornitólogos, y enriquecidas por las ideas de los propios autores y las nuevas investigaciones.

Las tres escuelas taxonómicas modernas, evolucionista, cladista y feneticista, también en sus fundamentos y metodologías científicas. Llevadas estas diferencias al terreno de la clasificación de las aves, se han obtenido puntos de vista muy diferentes provocando grandes discusiones en los últimos 20 años.
 
El enfoque evolucionista
 
El aspecto dominante dentro de las diferentes clasificaciones propuestas para la clase aves, es el intento de búsqueda de un esquema clasificatorio que refleje las relaciones de los grupos, y el marco teórico más importante lo propone la escuela evolucionista.

La teoría de la clasificación evolutiva, propuesta por Darwin, en forma primaria, delimita los taxa en base a dos consideraciones: ancestría común y divergencia subsecuente. Su método es inferir relaciones, con una evaluación a posteriori de la similitud, que es, esencialmente, lo que los grandes maestros de la taxonomía han practicado por más de 100 años (Mayr, 1976).

La tendencia actual de la escuela evolucionista, o “ecléctica” (Raikow, 1985) representada en el campo de la Ornitología principalmente por Ernst Mayr, se resume argumentando que ha tomado lo mejor de la escuela feneticista y lo mejor de la cladista, dejando a un lado dogmas como el que todos los caracteres tienen el mismo valor, o que sólo hay un proceso en la evolución, la formación de ramas (Mayr, op cit.).

La mayor crítica hacia la escuela evolucionista ha sido hecha en función de su flexibilidad en el concepto de construir una clasificación (Raikow, 1985). El mismo Mayr argumenta que aún conociendo la filogenia perfectamente, es posible crear diferentes clasificaciones, porque los taxa deben consistir en agrupamientos de especies que, se infiere, están más relacionados genéticamente unos con otros que con otras especies en otros grupos; esto permite innumerables ajustes para que en la delimitación de los taxa pueda facilitarse la recuperación de información (Mayr, 1976).

Sin embargo, las clasificaciones “clásicas” utilizadas a partir de la década de los treinta descansan en aquellos arreglos sistemáticas propuestos por Gadow y Fürbinger, que a su vez son básicamente morfológicos en su concepción. Desde luego que ello se debe, en gran parte, a la existencia de numerosos ejemplares en los museos, lo que hace posible un muestreo bastante completo de la variación de los caracteres a un nivel individual, geográfico e intertaxa; además, las estructuras externas son susceptibles de ser estudiadas bajo el punto de vista de la morfología funcional (Short, 1976). La mayoría de los taxónomos clásicos se oponen al uso de nuevos caracteres, que son pobremente entendidos, complicados o que requieren de equipo sofisticado para su análisis (e.g. electroforesis).

Stressemann (1959), enfatiza que a pesar de que se han hecho enormes esfuerzos para crear un sistema que especifique con precisión el grado de relación filogenética de los grupos, los diferentes puntos de vista de los sistematas han llevado a concepciones muy distintas de las clasificaciones que se construyen; enfatizando que: “…el investigador de la filogenia de las aves se debe basar en muchas pistas indirectas y ambiguas”.

La clasificación planteada por Stressemann (1959), propone un esquema con 51 órdenes, a diferencia de los 25 a 27 que sugieren Mayr y Amadon (1951), Wetmore (1960) o Storer (1971), dejando abierto el análisis acerca de las relaciones entre ellos. Las modificaciones principales que propone se refieren a la subdivisión de las Gruiformes y Coraciiformes en varios órdenes, los cuales corresponderían a los subórdenes o superfamilias de las otras clasificaciones (Cuadro 3).

La serie de clasificaciones propuestas por Wetmore (1934, 1940, 1951 y 1960) son una gran aportación al conocimiento de las relaciones filogenéticas de los grupos mayores, sobre todo tomando en cuenta la importancia que les da a los fósiles puesto que: “… sólo a través de lo que se sabe de las formas extintas podemos llegar a un agrupamiento lógico de las especies que los naturalistas han visto en estado vivo” (Wetmore, 1951). La adición de nuevos datos que afectaban el arreglo de familias y grupos mayores, especialmente en lo referente a las formas fósiles y al arreglo y relaciones de las Passeriformes llevan al autor a proponer una clasificación (Wetmore, 1960), aparentemente más estable y que: “… al principio traerá cambios en las designaciones de familias y grupos mayores de aves” (op cit.).

Este esquema de clasificación (Cuadro 4) se constituyó en el más aceptado por la mayoría de los ornitólogos, siendo muy parecido el propuesto previamente por Mayr y Amadon (1951) y los anteriormente propuestos por el mismo Wetmore. Su importancia radica en un arreglo conservador, que además incluye nuevos datos acerca de las relaciones de los grupos, basado, sin embargo, en las contribuciones de Gadow como el mismo Wetmore (1930) lo expresó.

La clasificación de Mayr y Amadon (1951) refleja un sistema evolucionista puro, explicando que las relaciones de los grupos de las aves tal vez nunca sean conocidas satisfactoriamente (op cit.: 2), y que los órdenes actuales son tan sólo ramas terminales de un gran árbol filogenético muy ramificado, por lo cual no tiene sentido decir la secuencia exacta en que son enlistados. Ellos utilizan los nombres antiguos de los órdenes.

Bajo un enfoque clásico, típicamente evolucionista como los anteriores, Storer (1971) propone una clasificación, a su vez muy similar a las otras, dentro de una escuela Mayriana. Argumenta que los taxas superiores se arreglan de acuerdo a la reconstrucción de su historia evolutiva, enriqueciéndola con datos de paleoecología y zoogeografía. Sin embargo, su concepción del agrupamiento es tan flexible que justifica la subdivisión de grupos con gran cantidad de especies en Tribus, mientras que no lo hace para grupos con pocas especies, aunque haya evidencia morfológica que lo apoye.

Es bajo este panorama que las actuales clasificaciones se manejan. Sin embargo, nuevas corrientes metodológicas y nuevos descubrimientos e interpretaciones paleontológicas y filogenéticas han revolucionado el esquema clásico. Analicemos algunas de estas ideas.
 
El enfoque de la escuela cladista
 
A pesar de que la mayor parte de los debates acerca de las metodologías sistemáticas se habían llevado a cabo fuera del terreno de la Ornitología (Olson, 1982), es Joel Cracraft (1981) el que invade este campo con una serie de análisis cladistas acerca de la filogenia de ciertos grupos de aves, y que culmina con la proposición de una nueva clasificación de toda la clase.

Es muy cuestionable, desde el punto de vista de Cracraft, el consenso general que existe acerca de las relaciones entre los taxa superiores de las aves; esto se refleja en la disparidad de las clasificaciones publicadas con la verdadera filogenia del grupo, por lo que las clasificaciones difícilmente pueden llamarse filogenéticas (Cracraft, 1972).

El problema no es la clasificación en sí misma, sino el razonamiento y estudio de la filogenia, sin olvidar que la primera depende sustancialmente de la segunda, al menos en las teorías taxonómicas que consideran la evolución. Es posible que para la mayoría de los ornitólogos las afinidades filogenéticas entre las familias de aves estén bien entendidas, lo que aparentemente se puede desprender de la mayoría de las clasificaciones utilizadas. Sin embargo, mientras que por un lado se acepta la clasificación de las aves como un sistema estable, por otro se argumenta que las relaciones filogenéticas no están bien entendidas y necesitan una revisión mayor. ¿Es acaso que la mayoría de los autores han sacrificado la filogenia en favor de un sistema estable? (Cracraft, 1972).

La mayoría de los biólogos están de acuerdo en que una clasificación debe reflejar el patrón del orden que subyace en la diversidad, y la cual está dada por la historia evolutiva del grupo (Raikow, 1985).

Para establecer las relaciones filogenéticas de los grupos, Cracraft utiliza las ideas de Hennig (1966) llamada Sistemática Filogenética o Cladistica, argumentando que se trata de la escuela que contiene los métodos más adecuados pare determinar la filogenia dentro de los taxa supraespecíficos mediante la evolución de los estados de carácter únicos a ese linaje, la ramificación dicotómica y la compartición de caracteres primitivos y derivados (plesiomórficos y apamóficos) entre grupos hermanos.

El principal problema en este punto se refiere a la metodología para determinar el estado primitivo o derivado del carácter, aceptándose más la comparación con el grupo externo o análisis de distribución del estado del carácter, siempre y cuando se esté trabajando en el mismo nivel jerárquico y con el grupo más cercanamente relacionado (grupo hermano).

La nueva clasificación propuesta por Cracraft (1981) parte de la suposición de que la mayoría de los órdenes y familias reconocidos son monofiléticos, pero no así el ordenamiento dentro de los órdenes pues no se ha desglosado la similitud en sus componentes primitivo y derivado. Esta clasificación no es inmutable (op cit.: 685) y está sujeta a cambios con el trabajo futuro.

La ventaja de usar un método filogenético (cladístico) radica en que sirven para elaborar hipótesis más precisas acerca de la composición de los grupos naturales (Cracraft, 1981), y tiene una ventaja sobre el sistema tradicional o ecléctico, ya que se basa en la filogenia y todos los taxa son estrictamente monofiléticos y categorizados por un solo método (Raikow, 1985).

Puesto que la clasificación de Cracraft involucra una gran cantidad de caracteres, es necesario crear nuevas categorías taxonómicas, reconociendo solamente 20 órdenes (Cuadro 5).

Varios aspectos de la clasificación propuesta por Cracraft fueron criticados duramente por Olson (1982), con base en la propia metodología cladista propuesta por Hennig (1966), argumentando algunas dudas acerca de la monofilia de los grupos (estrictamente las Divisiones), una mala interpretación de las relaciones a partir de los fósiles (e.g. la relación entre Ciconiidae y Cathartidae con base en Neocathartes), el nulo contenido informativo de la clasificación, falta de ajuste al Código de Nomenclatura Zoológica y la elevación de los grupos muy apomórficos a un nivel jerárquico mayor que el del grupo hermano (Olson, op cit.). Todos estos argumentos fueron respondidos por Cracraft (1983) de diversa manera.

Sin embargo, en la realidad, a pesar de que la metodología cladista propone un enfoque teóricamente aceptable, este primer intento de abarcar a todas las aves recientes fracasó, al incurrir en varios errores (metodología, desconocimiento de los caracteres y de evaluación de relaciones) como es la reunión de Strigidae en falconiformes, una unión desechada por los taxónomos desde hace mucho tiempo (Phillips, 1983).
El análisis cladístico en grupos de jerarquía mayor dentro de las aves ha sido efectuado por varios autores como Cracraft (1982a, 1982b) pero las Gruiformes y aves buscadoras extintas y fósiles, Mickevich y Parenti (1980) para las Charadriiformes, Raikow (1978, 1985) para los Oscines de 9 primarias, entre otros. Una correcta evaluación de los caracteres utilizados y un apego suficiente a los principios metodológicos puede llevar a una correcta interpretación de las relaciones filogenéticas mediante este tipo de análisis. (Figura 5).
 
La escuela feneticista
 
Por definición, la Escuela Feneticista construye las clasificaciones mediante la evaluación de la “similitud total”, un aspecto que los taxónomos que buscan un sistema natural han desechado porque provoca el obscurecimiento de las relaciones debido a la convergencia y el paralelismo.

La escuela feneticista moderna o Taxonomía Numérica sigue los postulados de Sneath y Sokal (1963), quienes integran las modernas técnicas de análisis multivariado y agrupación de características a la sistemática.

Algunos trabajos feneticistas realizadas en aves han apoyado o corroborado hipótesis taxonómicas de alocación de especies en géneros, como en el caso del trabajo de Ackerman (en: Selander, 1971) con base en el análisis de agrupamiento de ciertas medidas del llamado Índice de Mahalahonis.

Un estudio fenético del suborden Lari (gaviotas y sus afines) con base en ciertas características morfológicas y osteológicas de los adultos (Schnell,1970), fue comparado con un cladograma elaborado por Moynihan (1959), y algunos de los agrupamientos formados tuvieron congruencia. Sin embargo, no es posible evaluar la metodología feneticista a la luz de la búsqueda de relaciones filogenéticas de los grupos.
 
Contribuciones de la bioquímica y la genética
 
En la búsqueda de nuevos caracteres que pudieran ser utilizadas como buenos evaluadores de la filogenia, han sido integrados los recientes avances de las técnicas de estudio de la “anatomía comparada” de proteínas y ácidos nucléicos al análisis de algunos problemas sistemáticos particulares en las aves, e inclusive a tratar de definir la filogenia de los grupos mayores.

Las primeras aportaciones en este campo fueron en el sentido de determinar el grado de parentesco entre poblaciones en términos de números totales de sustituciones alélicas en loci genéticos (Selander, 1971).

Las técnicas más utilizadas para establecer relaciones filogenéticas con base en evidencia bioquímica provienen del análisis comparativo de los patrones electroforéticos de proteínas en la clara de huevo (Sibley, 1970; Sibley y Ahlquist, 1972, 1973), separan de las proteínas de las plumas (Brush, 1976), técnicas inmunológicas (Wilson et al., 1977), análisis del DNA mitocondrial (Kessler y Avise, 1984) y el análisis de la hibridización DNA-DNA (Sibley y Ahlquist, 1983 y 1986). Estas técnicas, especialmente la electroforesis de proteínas, han sido cuestionadas por su falta de precisión derivada de la propia metodología (Brush, 1979). Sin embargo, algunos autores han apoyado la utilización de este tipo de caracteres en función de estar menos sujetos a convergencia que los caracteres morfológicos (Lanyon, 1985).

Los trabajos de Sibley y Ahlquist citados critican el uso de caracteres morfológicos, pues se sujetan muchas veces a homoplasias. Las premisas que toman para la interpretación de sus datos son: que un patrón de corrimiento similar indica una relación cercana y, que la información genética está codificada en la secuencia de nucleótidos del DNA. Como la secuencia es traducida en proteínas, las proteínas son mensajes genéticos de la secuencia de nucleótidos (Sibley y Ahlquist 1970).

La interpretación taxonómica de los patrones electroforéticos descansa principalmente en el hecho de que no se produzca variación por desnaturalización de la muestra, por diferencias en la concentración o por falta de precisión de los aparatos. Si existe, evitando lo anterior, una diferencia en el número de proteínas o en su movimiento, esto se interpreta como taxonómicamente significativo.

Los trabajos elaborados por dicha técnica han servido para apoyar algunas hipótesis filogenéticas entre los grupos de status dudoso, o bien, a veces para proponer nuevas hipótesis como, por ejemplo, la alocación sistemática de Zeledonia y Opisthocomus (Sibley, 1970; Sibley y Ahlquist, 1973) (Figura 6). Sin embargo, actualmente no se realizan trabajos filogenéticos utilizando este tipo de evidencia dado que no respondió a la necesidad de un entendimiento de la filogenia.

Los mismos autores han tratado de encontrar evidencia bioquímica de las relacionan filogenéticas de las aves en la técnica de hibridación del DNA-DNA (Sibley y Ahlquist, 1983), mediante el cual, proponen, se puede reconstruir el patrón de ramificación de las linajes mayores de aves.

La técnica consiste en medir la diferencia promedio entre los DNA de especies representativas de los grupos mayores, y utilizar esos datos en la elaboración del árbol filogenético. Esta filogenia reconstruida, asumiendo que el patrón de ramificación y la fecha de cada evento de ramificación (cladogénesis) pueden inferirse de los datos obtenidos, da la pauta para una clasificación de las aves basada en sus relaciones genealógicas.

Es importante en esta metodología, el que se haya asumido la consideración de que el cambio genético en la historia evolutiva sea principalmente divergente y se lleve a cabo a una velocidad constante (Sibley y Ahlquist, 1986). Algunas de estas generalizaciones han sido criticadas duramente por algunos autores bajo el enfoque de que rara vez se han hecho pruebas para demostrarlas (Houde, 1987) y existe aún mucho escepticismo acerca de la utilización de estos caracteres en lugar de los tradicionales morfológicos. Pero la técnica puede sobrevalorar la cantidad de cambio o divergencia interpretándola como ramificación.
La aplicación de este tipo de análisis a algunos grupos grandes como las Suboscines (Sibley y Ahlquist, 1985), Piciformes y Passeriformes (Sibley y Ahlquist, 1985), lleva algunas veces a cambios sustanciales en la clasificación (Figura 7), o a proponer nuevos esquemas de clasificación, por ejemplo, las Pelecaniformes, pingüinos y tubinares (Sibley y Ahlquist, 1986b). Es por eso que, a pesar de las críticas, la técnica ha sido recibida con beneplácito por muchos taxónomos como fuente valiosa de caracteres filogenéticamente importantes.

Las técnicas citogenéticas, ampliamente usadas en los estudios sistemáticos de mamíferos (e.g. Gardner, 1977; Carleton, et al., 1982), y reptiles, no han sido muy fructíferos cuando se aplican a las aves, posiblemente debido a que son grandes las dificultades técnicas que se presentan a causa de la gran cantidad y pequeño tamaño de los cromosomas (microcromosomas), además de que es aún muy poca la cantidad de especies de las cuales se han hecho cariotipos. Sin embargo, algunos patrones generales de importancia filogenética han sido encontrados, tal es el hecho de que grupos jóvenes que están experimentando radiación adaptativa, como los Passeriformes, son cariotípicamente más variables que grupos viejos filogenéticamente, por ejemplo, los patos, búhos y grullas (Shields, 1982).

Las investigaciones acerca de la variación genética de las aves en relación a la sistemática y a los mecanismos evolutivos, utilizando la técnica de electroforesis, se han estado desarrollando desde muy recientemente (Barrowclough et al., 1985). Sin embargo, sus principales aportaciones a la sistemática están dentro del nivel específico y sus relaciones (e.g. Gutiérrez, Zink y Yang, 1983, en las Galliformes).
 
Una clasificación natural
 
Después de explorar los diferentes puntos de vista y metodologías que intentan obtener un alto grado de precisión en las relaciones filogenéticas de los grupos mayores de la clase Aves, se llega a la conclusión, en la que están de acuerdo gran cantidad de autores, de que el esquema de clasificación de las aves no representa las relaciones filogenéticas dentro del grupo (Cracraft, 1981; Olson, 1981, 1985; Raikow, 1985).

Por otro lado, observamos que los arreglos taxonómicos “estandarizados” y utilizados en la actualidad (AOU, 1983, por ejemplo), continúan utilizando un arreglo conservador y parsimonioso al que incorporan tan sólo algunos cambios en grupos tradicionalmente complejos en su alocación sistemática: los flamencos (Phoenicopteridae), atrapamoscas del viejo mundo (Muscicapidae) y gorriones, calandrias y sus afines (Emberizidae).

Conforme mayor evidencia, y de más diversas fuentes, se está acumulando, puede advertirse que son necesarios cambios radicales a la clasificación, y estos cambios, debidamente documentados, deben ser integrados de modo que se esté más cerca cada vez del sistema “natural” para el cual tantos esfuerzos se han dedicado por no menos de 200 años. Si se considera, además, que las aves han sido, tradicionalmente, el grupo en el que se han basado gran parte de las generalizaciones o teorías ecológicas y biogeográficas se debe comprender, que no es posible adolecer de exactitud en la interpretación de las relaciones filogénicas del grupo.

Un gran énfasis debe ser puesto en los estudios anatómicos y anatomo-funcionales, los cuales, correctamente usados, han probado ser muy valiosos en la solución de problemas dentro de grupos dudosos como los Coerebidae (Beecher, 1951) y Charadriiformes (Zusi, 1984), o para establecer relaciones entre grupos que tradicionalmente se habían considerado no emparentados como los flamencos y las aves de playa (Olson y Feduccia, 1980); los buitres del Nuevo Mundo (Gathartidae) y las Cigüeñas (Ciconiidae) (Ligon, 1967; Olson, 1985); o la eterna discusión de la colocación del Hoatzin (Opisthocomus) (Sibley y Ahlquist, 1973). Pero tampoco se debe desechar la gran importancia que están adquiriendo pruebas bioquímicas, en especial la hibridación del DNA, como indicadores de relaciones filogenéticas, esto es, como generadores de hipótesis, aunque no como demostración.

Consideramos que sería un grave error, sin embargo, concentrar los estudios sistemáticos solamente a la semejanza anatómica o la bioquímica, por más finas que se quieran hacer. Un análisis global de las caracteres en juego, sean de la fuente que sean, enriquece la discusión y el mismo contenido de una clasificación. Y, si además se apoya en un patrón metodológico que ofrezca las mejores oportunidades de análisis de los aspectos filogenéticos, como podría ser el cladismo, el avance científico sería invaluable. Dicho por Wyles et al. (1983): “la comparación de datos anatómicos, conductuales y moleculares, por ejemplo, pueden dar un panorama acerca de los procesos que gobiernan el cambio evolutivo”.
 
 
 
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Adolfo G. Navarro S.
Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México.
     
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